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Full text of "Zoologischer Anzeiger"

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FORTHE  PEOPLE 

FOK  EDVCATION 

FOR  SCIENCE 

LIBRARY 

OF 

THE  AMERICAN  MUSEUM 

OF 

NATURAL  HISTORY 

Zoologischer  Anzeiger 

begründet  ^    (^^  ^0  6{  (i  ^  ^    (f 


J.  Victor  Carus 


herausgegeben  von 


Prof.  Eugen  Korscheit 

in  Marlnira;. 


Zugleich 

Organ  der  Deutschen  Zoologischen  Gesellschaft. 


XXXV.  Band. 

401  Abbildungen  im  Text. 


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Leipzig 

Verlag  von  Wilhelm  Eiigelmann 
1910 


^9,  A/A 


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Inhaltsübersicht. 


I.  Wissenschaftliche  Mitteilung-eu. 

"^^ Auerbach,  M. ,  Biologische  und  morphologische  Bemerkungen  über  Myxospori- 
dien  57. 

Die  Sporenbildung  von  Zschokkella  und  das  System  der  Myxosporidien  240. 

V  Cnidosporidienstudien  767. 

Awerinzew,  S.,  Über  Gromia  dujardini  M.  Seh.  425. 

Baltzer,  F.,   Über  die  Entwicklung  der  Echiniden-Bastarde  mit  besonderer  Be- 
rücksichtigung der  Chromatinverhältnisse  5, 
Barten  e  f,  A.,  Data  relating  to  Siberian  Dragonflies  270. 
Baunacke,  W.,  Abdominale  Sinnesorgane  bei  Nepa  cinerea  484. 
de  Beaux,  Oscar,  Über  eine  neue  Farbenspielart  des  Waschbären  621. 

Sciurus  vulgaris  varius  Kerr  in  Italien  777. 

Bergström,  Erik,  Eine  biologische  Eigentümlichkeit  bei  dem  Ren  596. 

Bo  as,  J.  E.  V.,  Die  Fußsohlen  der  Hasen  439. 

Böhm,  Karl  Leop.,  Über  die  Polyederkrankheit  der  Sphingiden  677. 

Borgert,  A.,  Die  Mitose  bei  marinen  Ceratium- Arten  641. 

Borner,  Carl,  Parametabolie  vmd  Neotenie  bei  Cocciden  553. 

Bosanquet,  W.  Cecil,  Brief  notes  on  two  Myxosporidian  organisms  (Pleistophora 

hippoglossoideos,  n.  sp.  and  Myxidium  mackiei  n.  sp.)  434. 
Brehm,  V.,  Copepoden  aus  den  phlegräischen  Feldern  423. 

Ein  Brackwassercopepode  als  Binnenseebewohner  669. 

Bresslau,  Ernst,  Über  die  Sichtbarkeit  der  Centrosomen  in  lebenden  Zellen  141. 

Bruyant,  L.,  Description  d'une  nouvelle  larve  de  Trombidion  (Paratrombiurn  egre- 
gium,  n.  gen.,  n.  sp.),  et  remarques  sur  les  Leptes  347. 

V.  Buddenbrock,  "W.,  Beiträge  zur  Entwicklung  der  Statoblasten  der  Bryozoen 
534. 

Cavazza,  Filippo,  Formen  der  Loxia  ourvirostra,  nach  Beobachtungen  an  den  in 
die  italienische  Halbinsel  eingewanderten  Individuen  302. 

Cholodkovsky,  N.,  Aphidologische Mitteilungen  279. 

Clément,  Ernst,  Über  den  Autox'namen  »Degeer«  und  eine  von  Degeer  beschrie- 
bene Ichneumoniden-Species  521. 

Cohn,  Ludwig,  Die  papuasischen  Perameles-Arten  718. 

Cowles,  R.  P.,  The  Movement  of  the  Starfish,  Echinaster,  toward  the  Light  193. 


IV 

Dahl,  Friedr.,  Die  alte  und  die  neue  faunistische  Forschung  97. 

O'Donoghue,  Chas.  H.,  Instances  of  pblymely  in  twq.Frogs.    Together  with  notes 

on  the  absence  of  a  right  pre-caval  vein  in  two  Frogs  759. 
•^Elmhirst,  K,  and  C.  H.  Martin,  On  a  Tryiianojjlasma  from  the  stomach  of  the 

conger  eel.    (Conger  niger)  475. 
Enderlein,  Günther,  Parudenus  falklandicus,  eine  neue  Phasgonurideugattung  der 

Falklandsinseln  157. 

Die  Klassifikation  der  Embiidinen,  nebst  morphologischen  und  physiologischen 

Bemerkungen,  besonders  über  das  Spinnen  derselben  166. 

Über  die  Phylogenie  und  Klassifikation  der  Mecopteren  unter  Berücksichtigung 

der  fossilen  Formen  385. 

Über  die  Beziehungen  der  fossilen  Coniopterygiden  zu  den  recenten  und  über 

Archiconiocompsa  prisca  nov.  gen.  nov.  spec.  673. 

Fahrenholz,  H.,  Diagnosen  neuer  Anopluren  714. 

Faussek,  V.,  Über  Guaninablagerung  bei  Spinnen  65. 

Fisher,  W.  K.,  New  Starfishes  from  the  North  Pacific.  —  I.  Phanei'ozonia  545. 

IL  Spinulosa  568. 

^^itsche,  Ernst,  Die  Entwicklung  der  Thymus  bei  Spinax  niger  85. 
Gast,  Reinhard,  Ein  Verschluß  für  Sammlungstuben  mit  ovalem  Querschnitt  83. 
G  la  esn  er,  Leopold,  Zur  Embryonalentwicklung  von  Amphistomum  subclavatum 
Rud.  (Diplodiscus  subcl.  Dies.)  365. 

Y  Die  Gastrulation  von  Petromyzon  und  die  »Concrescenz« -Frage  728. 

Glane,  Heinrich,  Beiträge  zur  Systematik  der  Nematoden  744. 
Griffini,  Achille,  Prospetto  delle  Gryllacris  di  Madagascar  e  delle  isole  vicine  509. 
Grschebin,  Sophie,  Zur  Embryologie  von  Pseudocuma  pedinata  Sowinsky  808. 
Hadzi,  J.,  Bemerkungen  zur  Onto-  und  Phylogenie  der  Hydromedusen  22. 
Handlirsch,  Anton,  Zur  Kenntnis  »frühjurassischer  Copeognathen  und  Coniopte- 
rygiden« und  über  das  Schicksal  der  Archipsylliden  233. 
Hartert,  Ernst,  Über  die  geographische  Variation  von  Loxia  curvirostra  513. 
Hase,  Albrecht,  Über  eine  eigentümliche  Bewegungsform  (Pulsation)  des  Körper- 
schlauches bei  Hydra  53. 
Hasper,  M.,  Zur  Entwicklung  der  Geschlechtsorgane  bei  Chironomus  737. 
Hilzheimer,  Max,  Neue  tibetanische  Säugetiere  309. 

Hintze,  Robert,  Die  Bedeutung  der  sog.  Kastanien  an  den  Gliedmaßen  der  Ein- 
hufer 372. 
v.  Hofsten,  N.,  Zur  Synonymik  und  systematischen  Stellung  von  Castrella  trun- 

cata  (Abildg.)  652. 
Holmgren,  Nils,  Das  System  der  Termiten  284. 
Ihle,  J.  E.  W.,   Über  die  sogenannte  metamere  Segmentierung  des  Appendicula- 

rienschwanzes  404. 
Illig,  G.,  Ein  weiterer  Bericht  über  die  Schizopoden  der  Deutschen  Tiefsee-Ex- 
pedition 1898—99  225. 
J aekel,  Otto,  Über  das  System  der  Reptilien  324. 

Janda,  Viktor,  Experimentelle  Untersuchungen  über  die  Regeneration  der  Odo- 
naten 602. 
Johansson,  Ludwig,  Über  die  Kiefer  der  Herpobdelliden  1. 

Einige  neue  Arten  Glossosiphoniden  aus  dem  Sudan  146. 

Zur  Kenntnis  der  Herpobdelliden  Deutschlands  ^705. 

Jones,  F.  W.,  The  Building  of  Atolls  399. 

Kautzsch,  Gerhard,  Über  die  Entwicklung  von  Agelena  labyrinthica  Clerck  695. 


V 

Knoche,  E,,  Experimentelle  und  andre  Zellstudien  am  Insektenovarium  261. 
Knottnerus-Meyer,  Theodor,   Über  die  systematische  Bedeutung  des  Tränen- 
beines für  die  Gattung  Bison  589. 

Eine  neue  Giraffe  aus  dem  südlichen  Abessinien  797. 

Koelitz,  W.,  Über  Längsteilung  und  Doppelbildungen  bei  Hydra  36. 
Koenike,  F.,  Über  eine  neue  Sperchon-Art  (Sperchon  montisrosae  n.  sp.)  257. 
Köster,  Hei'mann,    Morphologie  und  Genese  der  Spermatozoen  von  Gammarus 

pulex  490. 
Kowarzik,  Rud.,  Resultate  einer  zusammenfassenden  Bearbeitung  der  Monotre- 

men  213. 
Krauße-Heldrungen,  A.  H.,  Über  Stridulationstöne  bei  Ameisen  523. 

Brachynus  sclopeta  F.  und  seine  »Gäste«  793. 

Krim  mei,  Ottilie,  Chromosomenverhältnisse  in  generativen  und  somatischen  Mi- 
tosen bei  Diaptomus  coeruleus  neljst  Bemerkungen  über  die  Entwicklung  der 
Geschlechtsorgane  778. 

Kükenthal,  W.,  Diagnosen  neuer  Alcyonarien  46. 

Lozinski,  Paul,  Zur  Histologie  der  borstenartigen  Bildungen  am  Hinterleibe  der 
Myrmeleonidenlarven  526. 

Markow,  Michel,  Über  das  Excretionssystem  im  Schlünde  von  Cercyra  bastata 
0.  Schm.  und  Procerodes  segmentata  Lang  aus  Sewastopol  481. 

Martini,  E.,  Weitere  Bemerkungen  über  die  sogenannte  metaraere  Segmentierung 
des  Appendicularienschwanzes  644. 

V.  Méhely,  L.,  Über  vei'meintliche  Mauereidechsen  aus  Persien  592. 

Meisenheimer,  Johannes,  Zur  Ovarialtransplantation  bei  Schmetterlingen  446. 

Minchin,  E.  A.,  The  relation  of  the  Hagellum  to  the  nucleus  in  the  collar-cells  of 
calcareous  sponges  227. 

Mj  Ob  erg,  Eric,  Studien  über  Pediculiden  und  Mallophagen  287. 

Müller,  Lorenz,  Über  Lygosoma  durum  (Cope)  266. 

Nilsson,  David,  Die  Fischelsche  Alizarinfärbung  und  ihre  Anwendbarkeit  für 
die  Polychaeten,  speziell  Pectinaria  koreni  Mgrn.  195. 

Noack,  Th.,  Füchse  und  Wölfe  des  Altai  457. 

Nordenskiöld,  Erik,  Zur  Ovogenese  und  Entwicklungsgeschichte  von  Ixodes  re- 
duvius  30. 

Odhner,  T.,  Dicrocoelium  dendriticum  (Rud.),  der  »richtige«  Name  des  kleinen 
Leberegels  317. 

Microlistrum  Braun,  eine  angebliche  Distomengattung  353. 

Gigantobilharzia  acotylea  n.  g,  n.  sp.,  ein  mit  den  Bilharzien  verwandter  Blut- 
parasit von  enormer  Länge  380. 

Über  Distomen,  welche  den  Excretionsporus  als  Anus  verwenden  können  432. 

Pearl,  Raymond,  A  Triple-Yolked  Egg  417. 

Plate,  L.,  Die  Erb  formein  der  Farbenrassen  von  Mus  musculus  634. 
Popovici-Baznosanu,  A.,  Le  cœur  et  la  fonction  circulatoire  chez  Megachile 

bombycina  Rad.  628. 
Porta,  Antonio,  Acantocefali  nuovi  o  poco  noti  699. 
Portschinsky,  J.,  Sur  les  larves  de  Gastrophilus  669. 
Regen,  Johann,  Kastration  und  ihre  Folgeerscheinungen  bei  Gryllus  campestrisL. 

427. 
Roux,  Jean,  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Sciurus- Arten  von  Celebes  515. 

Neubeschreibung  von  Calohyla  suudana  =  Callula  sundana  Ptrs.  716. 

R  u  n  g  i  u  s ,  H.,  Über  eine  Besonderheit  des  Larvendarmes  von  Dy  tiscus  marginalis  341. 


VI 

Scliaxel,  Julius,  Oie  Oogenese  von  Pelagia  noctiluca  Per.  et  Less,  mit  besonderer 

Berücksichtigung  der  Chromidien  und  Nucleolen  407. 
Schleip,  W.,  Die  Reifung  des  Eies  von  Rhodites  rosae  L.  und  einige  allgemeine 

Bemerkungen  über  die  Chromosomen  bei  parthenogenetischer  Fortpflanzung 

203. 
Schlosser,  Max,  Über  einige  fossile  Säugetiere  aus  demOligocän  von  Ägypten  ÖOO. 
Schmitz,  H.,  Zur  näheren  Kenntnis  von  Zygoneura  sciarina  Mg.  (Diptere)  307. 
Schulze,  F.  E.,  and  R.  Kirkpatrick,  Preliminary  notice  on  Hexactinellida  of 

the  Gauss-Expedition  293. 
Schuster,  Fr.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Xerobdella  lecomtei  v.  Frauenfeld  75. 

Wilhelm,  Schwalbensterben  1909  93. 

Silvestri,  F.,  Descrizioni  pi-eliminari  di  novi  generi  di  Diplopodi  357. 

Solowiow,  Paul,  Zur  Kenntnis  des  Baues  der  Stigmen  bei  den  Insekten  577. 

Steinmann,  Paul,  Zur  Folypharyngie  der  Planarien  161. 

Stempeil,  W.,  Zur  Morphologie  der  Microsporidien  801. 

Stenta,  Mario,  Über  ein  neues  Mantelrandorgan  bei  Leda  commutata  154. 

Stiasny,  Gustav,    Zur  Kenntnis  der  Lebensweise  von  Balanoglossus  clavigerus 

Delle  Chiaje  561. 
(Nachtrag)  633. 

Beobachtungen  über  die  marine  Fauna  des  Triester  Golfes  im  Jahre  1909  583. 

Dinophilus  apatris  forma  tergestina  587. 

Stitz,H.,  Eine  neue  afrikanische  Dichthadia  231. 

Tech  ow ,  Georg,  Mißbildungen  bei  der  Fühlerregeneration  von  Süßwasserschnecken 

321. 
Thiele,  Joh.,  Über  die  Auffassung  der  Leibeshöhle  von  Mollusken  und  Anneliden  682. 
Thor,  Sig,  Eulaïs  akmolinski  Sig  Thor,  nov.  nom.   Eine  Namenänderung  671. 
Toreile,  Ellen,  Regeneration  in  Holothuria  15. 
Verhoeff,  Karl  W.,  Über  Diplopoden  lOl. 

Deutsche  Namen  für  die  Myriapoden- Hauptgruppen  630. 

Gynandromorphismus  bei  einem  Juliden  733. 

Viehmeyer ,  H.,  Bemerkungen  zu  W  asma  nn  s  neuester  Arbeit  :  Über  den  Ur- 
sprung des  sozialen  Parasitismus,  der  Sklaverei  imd  der  Myrmecophilie  bei  den 
Ameisen  450. 

Wagner,  Karl,  Die  Herkunft  des  Eipigm entes  der  Amphibien  538. 

Walter,  C,  Beiträge  zur  Hydracarinen-Fauna  der  Umgebung  von  Lunz  (Nieder- 
österreich) 496. 

Wandolleck,  Benno,  Amyda  sinensis  (Wiegm.)  und  japonica  (Temm.  Schi.)  566. 

Wasmann,  E.,  Über  gemischte  Kolonien  von  Lasius-Arten  129. 

"Wege,  Willmar,  Über  die  Insertionsweise  der  Arthropodenmuskeln  nach  Beobach- 
tungen an  Asellus  aquaticus  124. 

Wellmer,L.,  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Sporozoenfauna  Ostpreußens  530. 

"Wilhelmi,  J.,  Nachtrag  zur  Mitteilung  über  die  Polypharyngie  der  Triciaden  311. 

Wilson,  C.  B.,  The  Classification  of  the  Copepods  609. 

Wood-Jones,  F.,  The  Building  of  Atolls  399. 

AVoodland,  W.  N.  F.,  An  abnormal  Anterior  Abdominal  Vein  in  the  Frog  626. 

Zuelzer,  Margarete,  Über  Spirochaeta  plicatilis  und  Spirulina  795. 

II,  Mitteilungen  aus  Museen,  Instituten,  Gesellscliaften  usw. 

Akademische  Studien  fahrt  nach  Deutsch- Ostafrika  479. 
Biologische  Station  zu  Plön  543. 


VII 

Bitte  um  die  Überlassung  von  Briefen  Anton  D  olirus  256.  415  480. 

Briefwechsel  von  Alexander  A  g  assiz  816. 

Deutsche  Zoologische  Gresellschaft  415.  736. 

Ergän'zungeu  und  ;  Nachträge  zu  dem  Personalverzeichnis  zoolo- 
gischer Anstalten  414.  480.  544.  575.  608.  640.  736. 

Hand!  ir  seh,  Anton,  Über  die  Phylogenie  und  Klassifikation  der  Mecopteren  671  . 

VIII.  Internationaler  Zoologenkongreß,  Graz  (Österreich)  15.  bis 
20.  August  1910  217.  813. 

Linnean  Society  of  New  Soutli  Wales  159.  222.  318.  416.  815. 

Naturschutzpark  191. 

»Official«  List  of  Zoological  Names  478 

Preisausschrei;bung  414. 

S  ara  s  in,  Paul,  Schutz  den  Walen  216. 

82.  Versammlung  Deutscher  Naturforscher  und  Arzte  511.  575.  814. 

Zoologisch  es  Adreßbuch  160. 

Zu  Anton  D o h r n s  Gedächtnis  93. 

in.  Peisonal-Notizeii. 

a.  Städte-Namen. 

Bologna  224.  Helgoland  816.  Rostock  160. 

Czernowitz  320.  Jena  672.  Triest  320. 

Greifswald  672.  Marburg  224.  Tübingen  160. 
Halle  160.  192. 

b.  Personen-Namen. 

i  Agassiz,  A.  704.  Harms,  W.  640.  f  Mi tsukuri,  K.  352. 

Baunacke,  W.  672.  f  Herrn  es,  0.  608.  Schaxel,  J.  672. 

i  van  Beneden, E.  704.  Japha,  A.  160.  192.  j  Sharpe,  R.  B.  416. 

f  Lo  Bianco,  S.  672.  Kautzsch,  G.  640.  zur  Strassen,  0.  64. 

iDohrn,A.  96.  Krimmel,  0.  192.  Verhoeff,  K.  W.  64. 

Ehrenbaum  704.  Martini,  E.  160.  Vo  sseler,  J.  64. 

■1- Frai  s  se,  P.  192.  Meisenheimer,  ,1.224.       Wilhelmi,  J.  640. 

fGiglioli,  E.  H.  320.  Micoletzky,H.  320.  Ziegler ,  H.  E.  64. 

Griff  ini.  Achille  224.  Mielck,  W.  816. 

Bericlitigiiiig  160.  512. 


Zoologischer  Anzeiger 

herausgegeben 

von  Prof.  Eugen  Korscheit  in  Marburg. 

Zugleich. 

Organ  der  Deutschen  Zoologischen  Gesellschaft. 


Bibliographia  zoologica 
bearbeitet  von  Dr.  H.  H,  Field  (Concilium  bibliographicum)  in  Zürich. 


Verlag  Ton  Wilhelm  Engelmann  in  Leipzig. 


XXXV.  Band. 


S.Oktober  1909, 


Nr.  1/2. 


Inhnlt: 


I.  Wisseuscliaftliche  Mitteilungen. 

1.  .ToliausMon,  Über  die  Kiefer  der  Herpobdel- 
liden.    (Mit  2  Figuren.)    S.  1. 

2.  Baltzer,  Über  die  Entwicklung  der  Echiniden- 
Bastarde  mit  besonderer  Berücksichtigung  der 
Chromatinverhältnisse.  (Mit  3  Figuren.)    S.  5. 

3.  Torelle,  Regeneration  in  Holothuria.  S.  15. 

4.  Hadzi ,   Bemerkungen  zur  Onto-  und    Phylo- 

genie  der  Hydromedusen.    S.  22. 

5.  Nordeuskiöld,  Zur  Ovogenese  und  Entwick- 
lungsgeschicbte  von  Ixodes  rednvius.  (Mit 
4  Figuren.]    S.  30. 


0.  Koelitz,  Über  Längsteiluug  und  Doppelbil- 
dungen bei  Hydra.   (Mit  11  Figuren.)  S.  3(i. 

7.  Kiikeuthal,  Diagnosen  neuer  Alcyonarien.  S.  46. 

S.  Hase  5  Über  eine  eigentümliche  Bewegungs- 
form (Pulsation)  des  Körperschlauches  bei 
Hiidni.    (Mit  4  Figuren.)    S.  53. 

Ö.  Auerbach,  Biologische  und  morphologische 
Bemerkungen  über  Myxosporidien.  (Mit  5  Fig.) 
S.  57. 

III.  Personal->'otizen.  S.  64. 

Literatur.  S.  4il— 64. 


I.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

1.  über  die  Kiefer  der  Herpobdeiliden. 

Ton  Dr.  Ludwig  Johansson  in  Göteborg,  Schweden. 
(Mit  2  Figuren.) 

eingeg.  10.  April  1909. 

In  den  meisten  Lehrbüchern  der  Zoologie  findet  man  die  fehler- 
hafte Angabe,  daß  die  Herpohdella  (Nejjhelis)- Arten  Kiefer  besitzen,  die, 
wenn  auch  nur  sehr  unbedeutend  entwickelt,  doch  denjenigen  von 
Hirudo  und  Haemopis  entsprechen  sollen.  Man  stellt  auch  in  diesen 
Lehrbüchern  die  Gattung  Nephelis  ebensowohl  wie  die  letztgenannten 
Gattungen  zu  den  Kieferegeln  (Gnathobdellidae),  die  sich  von  den 
Rüsselegeln  (Rhynchobdellidae)  hauptsächlich  durch  den  Besitz  eben 
dieser  Kiefer  unterscheiden  sollen.  So  gibt  Boas  in  der  jüngst  er- 
schienenen fünften  Auflage  seines  in  vielen  Hinsichten  so  trefflichen 
Lehrbuches  als  Kennzeichen  der  Gnathobdelliden  kurz  und  gut  »Mit 
Kiefern«  an,  und  betreffs  der  Nejjhelis- Arten  schreibt  er,  daß  sie  »sehr 

1 


schwache  (nur  angedeutete)  Kiefer  besitzen«.  Und  doch  hat  R. 
Blanchard  (wie  auch  andre  Forscher)  schon  seit  mehreren  Jahren  die 
Gattung  Herpobdella  nebst  einigen  andern,  nahe  verwandten  Gattungen 
einer  besonderen  Familie,  Herpobdellidae,  zugewiesen,  für  welche 
unter  andern  folgende  Kennzeichen  gelten:  »Gula  maxillis  dentatis 
carens,  quandoque  tribus  pseudognathis  chitinosis  inermibus  ornata,  uno 
medio  infero,  duobus  lateralibus  superisi«,  während  die  Famihe  Gna- 
th  0  b  d  e  ]  1  i  d  a  e,  zu  der  die  Gattungen  Eirudo  undHaetnopis  [Aulastomum) 
gehören,  durch  »Gula  tribus  maxillis  dentatis  armata,  una  media  supera, 
duabus  lateralibus  inferis«  gekennzeichnet  wird.  In  der  Tat  sind  diese 
beiden  Famihen  hinsichtlich  ihres  ganzen  Körperbaues  einander  sehr 
unähnlich,  und  in  einigen  Hinsichten  stimmen  die  Herpobdelliden  näher 
mit  den  Rhynchobdelliden  als  mit  den  Gnathobdelliden  überein. 

L  euckart  2  gibt  eine  gute  Beschreibung  des  Pharynx  von  Nephelis 
und  betont,  daß  diese  Gattung  in  mehrfacher  Hinsicht  von  den  typischen 
Formen  der  Gnathobdelliden  sich  entfernt  und  auch  der  Kiefer  entbehrt. 
Doch  scheint  es ,  als  wolle  er,  und  dies  mit  Recht,  die  drei  bei  Nephelis 
m  den  Innenraum  des  Pharynx  vorspringenden  Längswülste  mit  den 
drei  gleichgelegenen ,  die  Kiefer  tragenden  Längswülsten  von  Hinido 
homologisieren.  Betreffs  der  Kiefer  sagt  er  (S.  617).  »Bei  dem  sog. 
Pferdeegel  [Aulastomum)  haben  diese  Kiefer,  der  Größe  der  sie  tragen- 
den Längs  Wülste  entsprechend,  eine  nur  geringe  Entwicklung«,  und  in 
einer  Anmerkung  fügt  er  hinzu:  »Eine  noch  geringere  Entwicklung  be- 
schreibt Blanchard  neuerdings  (Atti  Soc.  ligur.  sc.  nat.,  1892,  Fase.  4) 
an  den  sog.  Kiefern  bei  Nephelis  [Trocheta]  suh viridis.  Dieselben  er- 
scheinen als  zahnlose  schwache  Chitinleisten  am  Vorderende  der  für 
Nephelis  oben  als  charakteristisch  bezeichneten  Längswülste  und  werden 
zur  Unterscheidung  von  den  echten  Kiefern  von  Blanchard  als 
Pseudognathen  bezeichnet.«  L euckart  hält  also  die  von  Blanchard 
beschriebenen  »Pseudognathen«  für  etwas  Trocheta  suhviridis  zum 
Unterschied  von  den  eigenthchen  Nephelis- Arien  kennzeichnendes. 
Hier  hat  er  aber  offenbar  Blanchard  mißverstanden.  Letzterer 
schreibt  in  der  von  Leuckart  zitierten  Arbeit  (S.  27):  «Pour  en  finir 
avec  la  description  de  la  Trochète,  il  nous  reste  à  dire  un  mot  des 
mâchoires  ou  plutôt  des  pseudognathes  (Nous  désignons  ainsi  les 
mâchoires  des  Néphe'lides  pour  les  distinguer  des  mâchoires  des 
Gnathobdellides,  dont  elles  diffèrent  totalement.).  Ce  sont  de  simples 
replis  chitineux  de  la  muqueuse  buccale,  en  forme  d'angle  à  bord 
légèrement  aigu,  mais  totalement  dépourvu  de  denticules.  Elles  occupent 
la  même  situation  que  chez  les  Néphélis,   l'une   d'elles  étant  inféro- 

1  R  Blanchard,  Hirudinées  de  l'Italie  continentale  et  insulaire.  189i. 
^  Die  Parasiten  des  Menschen.  2.  Aufl. 


mediane  et  les  deux  autres  supéro-laterales.  »  Hieraus  geht  ja  deutlich 
hervor,  daß  die  Pseudognathen  von  Trocheta  siihriridis  nichts  andres 
sind  als  Bildungen,  die  auch  bei  den  Herpobdella-Aiten  vorkommen,  daß 
sie  aber  den  Kiefern  von  Hirudo  und  Haemopis  gar  nicht  entsprechen. 

Bezüglich  der  Kiefer  der  Herpobdelliden  machen  sich  also  zwei 
ganz  verschiedene  Auffassungen  geltend.  Einerseits  (Claus,  Boas  u.  a., 
wie  auch  Leuckart  infolge  Mißdeutung  der  Angaben  Blanchards) 
spricht  man  von  Kiefern,  die  denjenigen  der  wahren  Gnathobdelhden 
völlig  homolog,  obgleich  nur  sehr  schwach  entwickelt  sind,  anderseits 
(Blanchard)  von  »Pseudognathen«,  diecine  ganz  andre  Lage  und  einen 
einfacheren  Bau  als  die  Kiefer  der  Gnathobdelliden  haben.  Das  wahre 
Verhältnis  betreffs  der  in  dieser  Hinsicht  bis  jetzt  bekannten  und  von 
mir  untersuchten  Gattungen  {Herpobdella ,  Dina,  Trochetia)  ist  das 
folgende. 

Keine  Spur  von  Kiefern  ist  zu  sehen.  Dagegen  finden  sich  drei 
Längswülste,  die  am  vordersten  Teile  des  Pharynx  dieselbe  Lage  wie 
die  kiefertragenden  Längs wülste  des  Blutegels  haben  und  ohne  Zweifel 
ihnen  völlig  homolog  sind.  Von  den  drei  Seiten,  die  das  Lumen  des 
Pharynx  begrenzen,  ist  also  vor  dem  Schlundringe  die  eine  dorsal, 
während  die  zw^ei  übrigen  schief  ventral-  und  lateralwärts  gelegen  sind, 
ganz  so  wie  es  bei  Hinido  der  Fall  ist.  Hinter  dem  Schlundringe  wird 
freilich  bei  den  Herpobdelliden  die  Lage  der  Seiten  eine  andre ,  indem 
nämlich  der  Pharynx  allmählich  um  60°  so  gedreht  wird,  daß  die  zuvor 
dorsale  Seite  nunmehr  schief  nach  rechts  und  die  zuvor  nach  rechts  ge- 
legene ventral  zu  liegen  kommt. 

DieBildungen,  dievonBlanchard  »pseudognathi«  genannt  werden, 
sind  immer  vorhanden  und  haben  eben  die  von  ihm  angegebene  Lage. 
Sie  verdienen  jedoch  gar  nicht  den  Namen  von  Kiefern,  ja,  auch  nicht 
von  »Pseudognathen«,  denn  sie  haben  nicht  das  mindeste  mit  Kiefern 
zu  schaffen.  Sie  sind,  wie  ja  auch  Blanchard  in  seiner  oben  zitierten 
Beschreibung  der  »Pseudognathen«  von  Trochetia  selbst  angibt,  nichts 
andres  als  Falten  der  Mundhöhlenwand  zwischen  den  vorderen  Enden 
der  muskulösen  Längswülste.  Diese  Falten  sind  indes  nicht  »chitinös«', 
wie  Blanchard  angibt,  sondern  nur  aus  Epithel  und  Mesenchym  be- 
stehend. Auch  ist  es  mir  nicht  recht  gut  verständlich,  welche  Herpo- 
bdelliden er  durch  seinin  die  Diagnose  eingeschaltetes  »quandoque«  der- 
gleichen Falten  absprechen  will.  Meines  Erachtens  sind  sie  bei  allen 
Herbobdelliden  vorhanden,  wie  übrigens  auch  die  Gnathobdelliden  der- 
artiger Bildungen  gewiß  nicht  entbehren. 

Die  nächste  Veranlassung,  diese  Erörterung  niederzuschreiben, 
gaben  mir  meine  Untersuchungen  über  eine  im  Weißen  Nil  lebende  Art 
der  höchst  interessanten  Gattung  Salifa.    Diese  Gattung  ist  von  R. 

1* 


Blanchard  zu  den  Herpobdelliden  gestellt,  und  die  von  mir  unter- 
suchte Art  stimmt  auch  sowohl  betreffs  des  äußeren  wie  des  inneren 
Baues  in  den  meisten  Hinsichten  sehr  nahe  mit  den  Heiyobd ella- Arten 
überein.  Ich  habe  jedoch  in  einer  früheren  Mitteilung  ^  eine  für  diese 
Gattung  charakteristische  Bildung  am  mittleren  Teile  des  Darmkanals 
beschrieben,  und  auch  das  Vorderende  des  Pharynx  ist  bei  Salifa  anders 
als  bei  allen  übrigen  Herpobdelliden  gestaltet.  Hier  finden  sich  nämlich 
Bildungen,  welche  ohne  jeden  Zweifel  als  wirkliche,  den  Kiefern  der 
Gnathobdelliden  homologe,  wenn  auch  rudimentäre  Kiefer  zu  deutensind. 
Ein  solcher  Kiefer  liegt,  ganz  so  wie  bei  den  Gnathobdelliden,  in 
der  Mitte  des  vordersten  Teiles  eines  jeden  der  drei  Längswülste  (Fig.  1). 


Fia.  2. 


Fiff.  1. 


Fig.  1.  Etwas  schräg  geführter  Querschnitt  durch  das  Yorderende  des  Pharynx  von 

Salifa  perspicax.  120/1.  dk^  dorsaler  Kiefer;  //,-,  lateraler  Kiefer;  pg,  »Pseudognathe«. 

Fig.  2.  Sagittaler  Längsschnitt  durch  das  Vorderende  von  Salifa  perspicax.   200/1. 

Der  dorsale  Kiefer  ist  etwas  schräg  getroffen. 

Es  gibt  also  einen  medianen  und  dorsalen  Kiefer  und  zwei  laterale  und 
ventrale.  Jeder  Kiefer  bestehtaus  zwei  nahebeieinander  gelegenen,  zahn- 
artigen oder  vielleicht  richtiger  stachelartigen  Bildungen,  einer  vorderen 
und  einer  hinteren,  je  in  der  Tiefe  einer  schief  nach  hinten  gerichteten 
Tasche  befestigt  (Fig.  2).  Wahrscheinlich  können  diese  Stacheln 
hinausgeschoben  und  wieder  zurückgezogen  werden ,  denn  die  Taschen 
sind  von  einem  besonderen  Muskelapparat  umgeben.  Sie  dürften  folglich 
nicht  bedeutungslos  sein. 

In  seiner  Diagnose  der  Gattung  Salifa  gibt  Blanchard^  an,  daß 


•■*  Zool.  Anzeiger.  Bd.  34.  S.  521.  1909. 
4  Hirudineen  Ostafrikas. 


die  »Pseudognathen«  hierverbältnismäßigwobl entwickelt  sind  (»Pseudo- 
gnathi  conspicui«).  Man  könnte  da  vermuten,  daß  er  unter  »pseudo- 
gnatbi«  diesmal  die  von  mir  beobachteten  rudimentären  Kiefer  gemeint 
babe.  Daß  dies  nicht  der  Fall  ist,  ergibt  sieb  jedoch  mit  Sicherheit  aus 
der  in  derselben  Arbeit  gegebenen  Diagnose  der  Familie  Herpo- 
bdellidae,  wo  der  oben  zitierte  Ausdruck  (»uno  medio  infero,  duobus 
lateralibus  superis«)  wiedergefunden  wird. 

Die  Entdeckung  der  rudimentären  Kiefer  von  Salifa  scheint  mir 
von  einigem  Interesse  zu  sein ,  weil  sie  meines  Erachtens  geeignet  ist, 
zur  Klarstellung  der  gegenseitigen  verwandtschaftlichen  Beziehungen 
der  einzelnen  Hirudineenfamilien  beizutragen.  Doch  will  ich  mich  auf 
diese  Frage  hier  nicht  einlassen,  weil  ich  beabsichtige,  sie  bei  einer 
andern  Gelegenheit  des  näheren  zu  erörtern. 

Jedenfalls  dürfte  es  gerechtfertigt  sein,  für  die  Gattung  Salifa 
eine  besondere  Unterfamilie  S  al  if  i  n  a  e  aufzustellen.  Diese  Unterfamilie, 
die,  soweit  sie  bis  jetzt  bekannt  ist,  nur  durch  die  genannte  Gattung 
repräsentiert  wird,  will  ich  vorläufig  auf  folgende  Weise  charakterisieren. 

Salifluae,  neue  Unterfamilie  der  Herpobdelliden. 
Pharynx  mit  drei  rudimentären  Kiefern,  einem  medianen  und  dor- 
salen, zwei  lateralen  und  ventralen.  Darmkanal  mit  einem  engen  Ventil, 
das  an  der  Grenze  zwischen  dem  dreizehnten  und  vierzehnten  Somit  auf 
der  dorsalen  Medianlinie  nach  außen  mündet. 

2.  Über  die  Entwicklung  der  Echiniden-Bastarde  mit  besonderer  Berück- 
sichtigung der  Chromatinverhältnisse. 

Von  F.  Baltzer. 
(Mit  3  Figuren.) 

eingeg.  29.  Juni  1909. 

Die  vorhegende  vorläufige  Mitteilung  bezieht  sich  auf  Bastardie- 
rungen zwischen  den  verschiedenen  in  Neapel  häufiger  vorkommenden 
Echinidenspecies  : 

Strongyloccntrotus  lividus, 

Echinus  microtuheì'culatus^ 

Sphaerechinus  granulans^ 

Arbacia  'pustulosa. 
Die  Bastardbefruchtung  gelang  in  gewöhnlichem  Seewasser,  abge- 
sehen von  der  Kombination  Echinus  Q.  X  Strongylocenirotns  rf ,  nur 
in  geringen  Prozentsätzen,  in  vielen  Versuchen  überhaupt  nicht.  Erst 
in  den  von  L  o  e  b  angegebenen  alkalischen  Lösungen  trat  die  Kreuz- 
befruchtung meistens  in  genügendem  Maß  ein.    Die  Instrumente,  sowie 


6 

das  bei  dem  Züchten  verwendete  Wasser  wurden  durch  Erhitzen  steri- 
lisiert; auch  sonst  alle  Vorsichtsmaßregeln  getroffen,  daß  nicht  andre 
Spermien  als  die  für  den  Versuch  bestimmten  in  Funktion  treten  konn- 
ten. Zur  Untersuchung  der  chromatischen  Verhältnisse  habe  ich  fast 
ausschließlich  das  Schneidersche  Essigsäure-Karmin  gebraucht,  stets 
mit  gutem  Erfolg. 

I.  Das  Verhalten  der  Chromosomen  während  der  ersten 

Teilungen. 

1]  Echinus  Q  X  Strongylocentrotus  q^.  Die  Aquatoriali^latten  der 
ersten  Furchungsstadien  sind  typisch  ausgebildet.  Die  Karyokinesen 
verlaufen  wie  bei  den  elterlichen  Species.  Zwischen  den  Eikern-  und 
den  Spermakernchromosomen  ist  im  Verhalten  kein  Unterschied  zu 
sehen.   Die  Tochterplatten  der  Metaphase  sind  einheitlich. 

2)  Strongylocentrotus  Q  X  Echinus  cf.  Wie  bei  dem  reciproken 
Bastard  läuft  auch  hier  die  Karyokinese  in  der  typischen  Weise  ab. 
Allerdings  wurden  unter  den  Chromosomen  öfter  Nachzügler  gesehen. 
Dementsprechend  lieferten  zahlenmäßige  Feststellungen  niemals  die 
zu  erwartende  Zahl  36,  sondern  im  Maximum  34,  im  Minimum  28. 

3)  Strongylocentrotus  ^  X  Sphcierechinus  (f.  Dieser  Bastard  ist 
für  unsre  Untersuchung  von  besonderer  Bedeutung.  Im  ungeteilten 
Ei  verläuft  die  Mitose  bis  zur  Bildung  der  Aquatorialplatte  in  der  typi- 
schen Weise.  Mit  der  Spaltung  der  Chromosomen  aber  tritt  in  allen 
Kulturen  ein  bedeutsamer  Unterschied  hervor:  Die  einen  Chromosomen 
spalten  sich  wie  in  den  elterlichen  Species;  sie  bilden  2  Tochterplatten, 
welche  auseinander  weichen  und  an  die  Pole  heranrücken.  Die  Ele- 
mente jeder  Tochtergruppe  werden  zu  Bläschen,  durch  deren  Ver- 
schmelzung ein  typischer  Kern  entsteht.  Eine  größere  Anzahl  von 
Chromosomen  aber  führt  die  Trennung  in  Tochterelemente  nicht  durch, 
sondern  bleibt,  während  jene  Tochterplatten  auseinander  weichen,  im 
Äquator  oder  zerstreut  im  Bereich  der  Spindel  liegen.  Die  Spalthälf- 
ten sind  deutlich  an  ihnen  zu  erkennen,  lösen  sich  jedoch  nicht  vonein- 
ander los.    Fig.  1  stellt  dieses  Stadium  dar. 

Das  Resultat  ist,  wenn  die  Teilung  des  Zellkörpers  eintritt,  ein 
wechselndes:  Oft  liegen  die  in  Rede  stehenden  Chromosomen,  zu  einem 
Klumpen  zusammengeballt,  an  der  Grenzmembran  zwischen  beiden 
Zellen.  Zuweilen  gelangen  sie  noch  als  Nachzügler  in  die  Tochterzelle 
und  bilden  für  sich  Kernbläschen.  Ob  in  diesem  Fall  eine  Trennung  der 
Tochterelemente  stattgefunden  hat,  war  nicht  zu  entscheiden. 

Im  2-Zellenstadium  findet  nur  in  wenigen  Eiern  ein  ähnlicher 
Ehminationsvorgang  statt,  ohne  Zweifel  in  den  Fällen,  in  denen  bei 
der  Bildung  der  I.  Furche  noch  eine  Anzahl  von  Nachzüglern  in  die 


Tochterzellen  gelangten.  In  den  meisten  Fällen  aber  verläuft  die  Karyo- 
kinese  typisch  mit  zwei  gut  ausgebildeten  Tochterplatten. 

Im  4-Zellenstadium  war  niemals  mehr  eine  Elimination  von  Chro- 
mosomen wahrnehmbar.    Fig.  2  gibt  ein  4-Zellenstadium,  mit  Essig- 


Fig.  1.  I.  Furchungsspindel  eines  Strong.  Q  X  Sphaer.  (J-  Bastardkeimes.  Aus 
3  Schnitten  kombiniert.  Mit  Heidenhains  Eisenhämatoxylin  gefärbt.  Die  zwei 
kürzesten  Chromosomenpaare  im  Äquator  der  Spindel  stehen  schief  zur  Zeichnungs- 
ebene, sind  also  verkürzt  wiedergegeben.    Zeiß,  Komp.-  Oc.  12.  Ap.  20  mm,  Tubus 

nicht  ausgezogen. 

säure-Karmin  gefärbt,  wieder.  In  3  Blastomeren  sind  Spindeln  in 
Metaphase  gebildet,  in  der  vierten  ein  ruhender  Kern.    Die  Spindeln 


Fig.  2.  4-Zellenstadium  eines  Strong.  Q.  X  Sphaer.  <$  -  Bastardkeimes.  Totalpräparat 
gefärbt  mit  essigsaurem  Karmin. 

sind  vom  Pol  aus  gesehen;  dargestellt  ist  jeweilen  eine  Tochterplatte, 
deren  Chromosomen  sich  als  Punkte  darbieten.    Die  Chromosomen- 


8 

zahlen  sind  20,  20  und  21.  Die  eliminierten  Chromosomen  sind  als  cha- 
rakteristische Klumpen  im  Protoplasma  nachweisbar. 

Von  Interesse  ist  nun  in  erster  Linie  die  Feststellung  der  Zahl 
der  Elemente  in  den  Spindeln,  wo  die  Elimination  beendet  ist.  Meine 
Zählungen  beziehen  sich  auf  36  Spindeln  aus  27  meist  2-zelligen  Kei- 
men, welche  10  Kulturen  entnommen  wurden.  22  mal  wurden  21  Chro- 
mosomen gezählt.  Der  Mittelwert  beträgt  21,04.  Wir  sind  danach  mit 
Sicherheit  zu  dem  Schluß  berechtigt; 

In  dem  Bastard  Strong.  Ç  X  Sphaer.  çf  vermindert 
sich  während  der  ersten  2  Karyokinesen  die  Chromosomen- 
zahl,  welche  36  betragen  sollte,  auf  eine  allem  Anschein 
nach  konstante  Zahl,  und  zwar  auf  21.  Die  übrigen  15  Elemente 
machen  den  typischen  karyokinetischen  Vorgang  nicht  mit  und  gehen 
später  zugrunde. 

Die  Regelmäßigkeit  dieses  Vorganges  macht  es  wahrscheinlich, 
daß  es  nicht  beliebige,  sondern  bestimmte  und  stets  dieselben 
Chromosomen  sind,  Avelche  zugrunde  gehen.  An  den  mit  essigsaurem 
Karmin  gefärbten  Präparaten  war  eine  Sicherstellung  dieses  Schlusses 
auf  morphologischem  Wege  nicht  mogli'  h.  Genaue  Studien  an  Schnitt- 
präparaten werden  eher  ein  tieferes  Eindringen  in  den  Vorgang  ge- 
statten. 

Die  nächste  Frage  geht  dahin:  Stammen  die  eliminierten  Chromo- 
somen sämtlich  aus  dem  Spermakern  oder  aus  dem  Eikern,  oder  zum 
Teil  aus  diesem,  zum  Teil  aus  jenem?  Um  dies  zu  entscheiden,  wurden 
kernlose  >Sfroy^(/.-Eifragmente  mit  Sphaei'echinus-Ssimen  befruchtet.  Im 
Stadium  der  I.  Furchungsspindel  fand  sich  eine  in  Metaphase  stehende 
Karyokinese,  welche,  nach  der  geringen  Zahl  der  Chromosomen  zu 
schließen,  einem  kernlosen  Eifragment  angehören  mußte. 

Nur  4,  höchstens  5  Elemente  hatten  sich  in  typischer  Weise  in 
Tochterchromosomen  gespalten.  Die  übrigen  waren  gezerrt,  sie  hingen 
öfter  noch  durch  Chromatinbrücken  zusammen  und  haben,  darüber  ist 
kein  Zweifel,  eine  normale  Spaltung  nicht  durchgemacht.  Die  Deutung 
kann  daher  vorläufig  nur  die  sein,  daß  sich  von  den  18  Chromosomen 
des  Sphaej'echini/s  Spermiums,  we  ches  das  kernlose  Eifragment  von 
Strongylocentrotus  befruchtete,  nur  vier  oder  fünf  normal  verhalten,  die 
übrigen  14  oder  13  aber  den  typischen  Verlauf  der  Mitose  nicht  mit- 
machen. Daß  die  Zahl  dieser  degenerierenden  Elemente  im  kernlosen 
Eifragment  hier  nur  auf  13 — 14  angenommen  werden  könnte,  während 
sie  in  richtigen  Bastardeiern  oben  auf  15  bestimmt  wurde,  dürfte  sich 
einfach  so  erklären,  daß  ein  oder  zwei  in  der  ersten  Teilung  noch  nor- 
mal verteilte  Chromosomen  erst  in  der  zweiton  Teilung  eliminiert 
werden  würden. 


9 

Auf  Grund  des  Mitgeteilten  ist  folgende  Annahme  wahrscheinlich: 
Die  Chromosomen,  welche  während  der  ersten  Karyokinesen 
des  Bastardeies  Strong.  Q  X  Sphaer.  rf  i  ausgeschaltet 
werden,  stammen  aus  dem  Spermakern.  Die  Chromosomen 
desEikernes,  sowie  3  Elemente  des  Spermakernes  verhalten  sich  normal. 

Es  ist  nun  festzustellen,  bei  welchen  Bastarden  eine  Elimination 
eintritt,  und  ob  dieselbe  gleicher  Art  ist,  wie  die  oben  beschriebene. 

4)  Sphaerechinus  Q  X  Strongylocentrotus  q^.  Die  Karyokinesen 
verlaufen  in  der  typischen  Art.  Eine  Verminderung  der  Chromosomen 
in  der  Weise,  wie  beim  reciproken  Bastard  findet  nicht  statt.  Sehr 
wahrscheinlich  erhält  sich  die  bei  den  elterlichen  Species  beobachtete 
Zahl  36. 

5)  Echimis  Q.  X  Sphaerecliinus  rj.  Wie  bei  dem  entsprechenden 
Strong.  X.  Sphaer. -Ba.sta.Y à  tritt  auch  hier  eine  Chromosomenelimina- 
tion auf  21  Elemente  ein.  Gezählt  Avurden  in  2  Zweizellenstadien  21 
und  22  Chromosomen.  Die  eliminierten  Elemente  bilden  die  charak- 
teristischen Klumpen. 

6)  Sphosrechiniis  Q.  y^  Echinus  r^.  Wie  der  entsprechende  Bastard 
Sphaer.  Q.  X  Strong,  rf . 

7)  Strongylocentrotus  Q  X  Arbacia  (J^.  Die  Karyokinesen  verlau- 
fen wie  bei  Strongylocentrotus.  Eine  Elimination  von  Chromosomen 
tritt  während  der  ersten  Karyokinesen  nicht  ein. 

8)  Arbacia  Q  X  Strongylocentrottis  r^.  In  vielen,  jedoch  nicht  in 
allen  Fällen  wurde  eine  geringe  Verminderung  der  Chromosomenzahl 
beobachtet.    Ein  bestimmter  Wert  konnte  aber  nicht  gefunden  werden. 

9)  Echinus  C  X  Arbacia  cf.  Die  Mitosen  verlaufen  wie  bei  EcJii- 
nus.    Chromosomen  werden  nicht  eliminiert. 

10)  Arbacia  Q  X  Echinus  cf.  Die  Chromosomenzahl  wird  ver- 
mindert, in  welchem  Maß,  konnte  nicht  gefunden  werden,  indem  die 
zahlenmäßigen  Feststellungen  stark  schwankende  Werte  lieferten. 

11)  Sphaerechinus  Q.  X  Arbacia  cf.  Die  Mitosen  verlaufen  ohne 
Chromosomenelimination. 

12)  Arbacia  Q  X  Sphaerechinus  rf.  Die  Chromosomenzahl  Avird 
während  der  ersten  zwei  Karyokinesen  auf  21  oder  22  Elemente  redu- 
ziert. Der  Vorgang  entspricht  allem  Anschein  nach  dem  bei  Strong. 
Q.  X  Sphaer.  çf  beschriebenen. 

Gehen  wir  zur  Beurteilung  des  Beschriebenen  zu  den  am  ein- 
gehendsten untersuchten  Bastarden,  Strong.  X  Sphaer.  und  Strong.  X 
Arbacia  zurück. 


1  Strong.  =  Stron(jylocentrotus ;  Sphaer.  =  Sphaerechinus;  Eck.  =  Echimis: 
Ärb.  =  Arbacia. 


10 


In  Spî/aer.  Q  X  Strong,  ç^  verhalten  sich  alle  Chromosomen  wie 
im  normal  befruchteten  SpJiaer.-'Ei.  Bei  der  reciproken  Bastardierung, 
Strong.  Q  X  Sphaer.  çf  dagegen  weichen  15,  wahrscheinlich  aus  dem 
Spermakern  stammende  Elemente,  von  dem  typischen  Verhalten  ab. 
Als  Ursache  dieser  Erscheinung  könnte  in  erster  Linie  der  bei  den 
verschiedenen  Species  vorhandene  Unterschied  der  Furchungszeiten 
gelten.  Die  Bildung  der  Furche  im  Bastardkeim  geht  zur  gleichen  Zeit 
vor  sich  wie  in  der  mütterlichen  Species  (vgl.  D  rie  seh).  Die  Zeit 
bis  zur  Einschnürung  der  ersten  Furche  differiert  bei  Echinus  und 
Strongylocentrotus  nur  wenig,  ist  bei  beiden  aber  beträchtlich  geringer 
als  bei  Sphaerediinus  und  Arbacia.  Die  beiden  letztgenannten  stimmen 
in  ihrer  Furchungszeit  unter  sich  nahezu  überein.  Danach  ließe  sich 
denken,  daß  im  Bastard  Spiiaerech.  Ç  X  Strong.  (^  alle  Chromoso- 
men den  normalen  Entwicklungscyclus  durchlaufen  können,  da  für  die 
Sphaerechinus-Ch.rovao^OTiìQXi  die  Entwicklungszeit  überhaupt  die  nor- 
male ist,  und  die  Strongglocentrotus-'Eìemeììte  sogar  nur  einer  kürzeren 
Zeit  bedürfen.  Anders  im  Bastard  Strong.  Q  X  Sphaer.  ç^.  Die  Ent- 
wicklungszeit der  SpJ/aercch. -Elemente  ist  größer  als  diejenige  der 
Strongylocentrotiis-Chromesomen.  Da  in  diesem  Bastard  die  Furchung 
wie  bei  Strongylocentrotus  abläuft,  haben  die  Sphaei^ech. -Elemente  nicht 
Zeit,  ihre  Entwicklung  und  hauptsächlich  ihre  Spaltung  zu  vollenden. 
So  einleuchtend  diese  Erklärung  in  dem  genannten  Falle  ist,  so  muß 
sie,  glaube  ich ,  doch  verworfen  werden.  Aus  beistehender  Tabelle  I 
ist  zu  ersehen,  bei  welchen  Bastardkombinationen  eine  Elimination  vor- 
kommt. 

Tabelle  I. 


Strong.  S 

Echin.  (5 

Sphaer.  (5 

Ärbac.  (5 

Strong.  Q 

36 

.36 

21 

36 

Eehin.  Q 

36 

36 

21 

36 

Sphaer.  Q 

36 

36 

36 

36 

Ärbac.  Q 

etwa  30 

etwa  30 

21 

36 

Jede  horizontale  Reihe  bezieht  sich  auf  die  an  der  linken  Seite  der 
Tabelle  angegebene  mütterliche  Species,  die  vertikalen  Kolonnen  aber 
auf  die  oben  bezeichneten  väterlichen  Species.  Die  Chromosomenelimi- 
nation kommt  nur  bei  den  Kombinationen  von  Sphaer.  çf  mit  den  drei 
andern  Species  vor,  nicht  aber  bei  den  entsprechenden  Bastarden  von 
Arbacia  cj-  Dies  ist,  da  Sphaer.  und  Arbacia  gleiche  Furchungszeiten 
haben,  mit  der  oben  gegebenen  Erklärung  unvereinbar.  Ebensowenig 
kann  damit  die  Elimination  bei  Arbac.  Q  X  Sphaer.  c^  erklärt  werden. 

Ein  weiteres  Moment,  welches  gegen  die  Erklärungsweise  spricht. 


11 

liegt  in  der  Zahl  der  von  der  Reduktion  betroffenen  Chromosomen.  Es 
werden  bei  den  Sphaer.  (J' -Kombinationen  nicht  alle,  sondern  nur  eine 
bestimmte  Anzahl  der  väterlichen  Elemente  ausgesondert.  Man  müßte 
also  annehmen,  daß  die  Spaltung  der  Chromosomen  von  Sphaerechinus 
zu  verschiedenen  Zeiten  stattfindet,  eine  Annahme,  wofür  der  normale 
Verlauf  der  Karyokinesen  in  der  reinen  5/?Ä«er. -Kultur  keinen  Anhalts- 
punkt liefert. 

Endlich  ist  nach  andern  Erfahrungen  nicht  einzusehen,  warum 
Verspätung  in  der  Metaphase  bestimmter  Chromosomen  ein  Grund 
für  deren  Degeneration  sein  sollte. 

Es  bleibt  also  kaum  eine  andre  Deutung  übrig,  als  daß  das 
Eiprotoplasma  von  Strongylocentrotus^  Echinus  und  Ärhacia  auf  die 
Chromosomen  von  Sphaerechinus  irgendwie  ungünstig,  entwicklungs- 
hemmend wirkt;  merkwürdigerweise  aber  nicht  auf  alle  18,  sondern 
nur  auf  15.  Es  ist  klar,  daß  damit  die  aus  andern  Beobachtungen  ab- 
geleitete Theorie  einer  qualitativen  Verschiedenheit  der  Chromoso- 
men des  gleichen  Vorkernes  eine  wichtige  Stütze  erhält. 

II.  Die  weitere  Entwicklung  der  Bastarde. 

1)  Die  Bastarde  Ech.  Q.  X  Strong,  çf  und  Strong.  Ç  X  ^^^ch.  (f 
liefern  Plutei,  die  im  Skelet,  soweit  die  Untersuchung  reichte^  keine 
Unterschiede  aufweisen,  indem  ja  auch  die  Skelette  der  elterlichen 
Species  nicht  voneinander  differieren. 

2)  Strong.  Q  X  Sphaerech.  cf.  Dieser  Bastard,  bei  dem,  wie  wir 
oben  sahen,  eine  Chromosomenelimination  eintrat,  wurde  auf  die  Ent- 
wicklungsfähigkeit eingehend  untersucht. 

Die  Eier  furchen  sich  zuerst  normal.  Jedoch  schon  innerhalb  der 
ersten  15  Stunden,  bevor  noch  die  Blastulae  zu  schwimmen  beginnen, 
und  stets  lange  bevor  in  der  >S^ro;?^.-Kontrollkultur  die  Bildung  des 
primären  Mesenchyms  beginnt,  tritt  eine  Erkrankung  des  Keimes 
e  i  n.  Zahlreiche,  aber  bei  weitem  nicht  alle  Kerne  der  Wandung  ver- 
größern sich;  es  sind  große  Chromatinansammlungen  und  -klumpen 
zu  sehen,  welche  sich  in  späteren  Stadien  (junge  schwimmende  Blastu- 
lae), nebst  vielen  kranken  und  manchen  normal  aussehenden  Kernen  im 
Innern  derBlastulahöhle  finden.  DieBlastulawand  enthält  dann  fast  nur 
noch  gesunde  Kerne.  Es  ist  zu  vermuten,  daß  diese  Erkrankung  durch 
die  Degeneration  des  eliminierten  Chromatins  verursacht  wird.  Da  die 
Eliminationsklumpen  auf  die  einzelnen  Zellen  ganz  ungleich  verteilt 
wurden,  ist  erklärlich,  daß  nicht  alle  Kerne  erkranken. 

Bei  den  lebenden  Blastulae  kennzeichnet  sich  die  Erkrankung 
durch  eine  Trübung;  die  Keime  werden  undurchsichtig.  Das  Innere 
der  Höhle  ist  meist  völlig  von  Haufen  von  Bläschen  erfüllt.   Ein  Ring 


12 


von  Mesencliymzellen  kommt  nicht  zustande.  Dieses  Stadium  dauert 
ungefähr  3  Tage.  Die  -SYro«^. -Kontrollkulturen  erreichten  am  2.  bis 
3.  Tag  das  Pluteusstadium. 

Die  große  Mehrzahl  der  Bastardblastulae  erreicht  keine  höhere 
EntAvicklungsstufe.  Ein  kleiner  Teil  aber  entwickelt  sich  weiter  und 
erreicht  am  5. — 7.  Tag  nach  der  Befruchtung  das  Pluteusstadium, 
häufig  auch  nur  ein  Zwischenstadium  von  Gastrula  und  Pluteus.  Jene 
Haufen   mit    degeneriertem  Chromatin  sind  noch  als  wohlbegrenzte 

Körper  in  derLeibeshöhle  derLarve 
nachweisbar.  Diese  Plutei  sind 
durch  ZAveierlei  charakterisiert: 

a.  Die  Kerngröße  ist  be- 
deutend geringer  als  diejenige 
d  er  Strongylocentrotns-Flu- 
tei.  Als  Verhältnis  der  Kernober- 
flächen ließ  sich  in  einem  Fall  36 
:  20,4  berechnen.  Die  Übereinstim- 
mung mit  den  Befunden  an  den  er- 
sten Furchungsstadien  liegt  auf  der 
Hand.   • 

Hier  sei  noch  angefügt,  daß  in 
Blastulis  in  3  Fällen  eine  Chromo- 
somenzahl von  21  oder  22  wahr- 
scheinlich gemacht  werden  konnte. 
Sichere  Zählungen  ließen  sich  aller- 
dings in  diesem  Stadium  nicht  durch- 
führen. Jedenfalls  dürfen  wir  als 
durchaus  wahrscheinlich  ansehen, 
daß  die  Chromosomenzahl  sich  bis 
zum  Pluteus  nicht  mehr  ändert, 
nachdem  die  Elimination  in  den  er- 
sten Karyokinesen  eingetreten  ist. 
b.  Das  Skelet  zeigt,  soweitdie 
Untersuchung  reichte,  rein  mütterliche  Charaktere:  Scheitelstäbe 
mit  typischer,  höchstens  am  obersten  Ende  schwach  gegabelter  Keule; 
Analstab  fast  ausnahmslos  ein  einfacher  Stab  (Fig.  3].  Unter  38  Plutei 
finden  sich  nur  2  Ausnahmen:  einmal  in  dem  einen  Arm  2  Stäbe,  und 
einmal  2  kurze  Zacken.  Derartige  Abweichungen  wurden  auch  in  reinen 
Strong. -Zuchten  beobachtet. 

3)  Vergleichen  wir  damit  die  Entwicklung  des  reciproken  Bastards 
Sphaer.  Q  X  Strong,  çf:  Am  2.  Tag  gesunde  Blastulae.  am  3.  Gastru- 
lation.   Es  bildet  sich  ein  typischer  Mesenchymnng  aus.    Am  4.  Tag 


Fig.  3.  Skelet  eines  Pluteus  Strong.  Q 
X  Sphaci:  (5, von  der  Analseite  gesehen. 
Jederseits  1  Analstab.  Zeiß,  Oc. 2.  Obj.E. 


13 

Skeletdreistrahler.  Am  6.  Tag  ist  das  Pluteusstadium  erreicht.  Eine 
Erkrankung  tritt  während  der  Entwicklung  nicht  ein. 

Die  Plutei  zeigen  im  Skelet  Mischcharaktere  :  2 — 3  Analstäbe  und 
bei  genügend  weit  entwickelten  Larven  eine  geweihartige  Verzweigung 
der  Enden  der  Scheitelstäbe.  Nur  einmal  wurde  eine  keulenartige  Ver- 
dickung des  einen  Scheitelstabes  wahrgenommen. 

Die  Größe  der  Kerne  wurde  bei  diesem  Bastard  nicht  gemessen, 
wohl  aber  in  dem  analogen  Bastard  Sphaer.  Ç  X  Echinus  cf.  Sie  ist 
die  nämliche  wie  bei  der  reinen  Sphaci'ecJi/nus-'Kiiiiur.  Wir  dürfen  ein 
gleiches  für  den  in  Bede  stehenden  Bastard  annehmen. 

Somit  ergibt  sich  folgendes  Resultat:  Es  hängt  bei  den  Sphaer. - 
/S'^ro^^f.-Kombinationen  vom  Chromosomeubestand  ab  ,  ob  das  Skelet 
Mischcharaktere  oder  mütterliche  Charaktere  besitzt.  Der  erste  Fall 
tritt  dann  ein,  wenn  sämtliche  Chromosomen  die  Entwicklung  mit- 
machen, der  zweite  Fall,  wenn  die  väterlichen  Elemente  bis  auf  drei  eli- 
miniert werden. 

4)  Echinus  Q  X  Sphaerechinus  cf.  In  gleicher  Weise  wie  bei 
Strong.  Q  X  Sphaer.  çf  tritt  eine  Erkrankung  im  frühen  Blastula- 
stadium  ein.  Leider  ging  die  Entwicklung  über  Blastulae  mit  Skelet- 
dreistrahlern  nicht  hinaus. 

5)  Sphaerechinus  Ç  X  Ecidnus  çf  lieferte,  in  Übereinstimmung  mit 
Boveris  Angaben,  Plutei^  deren  Skelet  eine  Mittelform  zwischen  dem- 
jenigen der  Elternspecies  bildet.  Die  Entwicklung  ist  durchaus  analog 
derjenigen  von  Sphaer.  ^  X  Strong,  cf. 

6  Strongi/Iocentrotus  Q  X  Ärbacia  cf.  Dieser  Bastard  liefert, 
obgleich  eine  Chromosomenelimination  in  den  ersten  Furchungsstadien 
nicht  eintritt,  fast  ausnahmslos  Plutei  mit  mütterlichem  Skelet.  Ich 
Avendete  ihm  deshalb,  weil  er  mit  dem  bisher  Gefundenen  in  Wider- 
spruch zu  stehen  schien,  besondere  Aufmerksamkeit  zu.  Die  Furchung 
vollzieht  sich  normal.  Es  entstehen  normale,  durchsichtige  Blastulae, 
in  denen  nur  wenig  spater  als  in  den  Keimen  der  Normalkultur,  etwa 
20  Stunden  nach  der  Befruchtung  die  Bildung  des  primären  Mesen- 
chyms  beginnt.  Auf  diesem  Stadium  bleibt  die  Entwicklung  stehen. 
Die  Keime  werden  in  kurzer  Zeit  trübe,  oft  sogar  ganz  undurchsichtig. 
Die  meisten  gelangen  über  dieses  Stadium  nicht  hinaus  und  sterben 
nach  einigen  Tagen  ab.  Nur  ein  kleiner  Teil  gastruliert,  zuweilen 
schon  am  2.  Tag,  oft  aber  beträchthch  später,  und  bildet  Plutei.  Unter 
diesen  fanden  sich,  soweit  das  Material  lebend  untersucht  wurde, 
37    mit  typischem  >S7ro/i'//.-Skelet. 

3,  welche  in  dem  einen  Analarm  außer  einem 
langen  noch  einen  kurzen  Analstab  besaßen, 

1,  welcher  auf  der  einen  Seite  3  Analstäbe  besaß. 


14 

Die  Keule  war  in  den  meisten  Fällen  gut  ausgebildet;  nur  zweimal 
zeigte  sie  eine  geringe  Verzweigung.  Diese  Abweichungen  vom  Strong.- 
Typus  sind  möglicherweise  als  Annäherung  an  die  Arbacia-F orm.  auf- 
zufassen. 

Die  Untersuchung  der  sich  trübenden  Blastulae  mit  Essigsäure- 
Karmin  zeigt,  daß  neben  den  gesunden  Kernen  eine  große  Zahl  von 
kleinen  Chromatinkörpern  vorhanden  ist.  Der  Pluteus  besitzt  bedeu- 
tend kleinere  Kerne  als  der  auf  gleichem  Stadium  stehende  Pluteus 
der  Kontrollkultur,  während  auf  dem  Stadium  der  jungen  Blastula  die 
Kerne  der  Bastardkeime  und  der  normalbefruehteten  Strong ìjìocentro- 
^M5-Keime  noch  gleich  groß  sind.  Das  Verhältnis  der  Kernoberflächen, 
aus  5  Bastardpluteis  berechnet,  ist  36  :  19,7.  Doch  sind  diese  Zahlen 
nur  als  vorläufige  zu  betrachten.  Chromosomenzählungen,  die  ich  an 
jungen  Plutei  in  2  Fällen  ausführen  konnte,  ergaben  zwar  keine  sicheren 
Zahlen,  wohl  aber,  daß  die  Chromosomenzahl  36  bei  weitem  nicht  er- 
reicht. Die  mutmaßlich  richtige  Zahl  liegt  zwischen  17u.21.  Die  Größe 
der  Aquatorialplatten  ist  in  den  Bastardplutei  geringer  als  in  normalen. 

Aus  diesen  Beobachtungen  ergibt  sich  folgendes  Resultat:  Bei 
der  Bastardkombination  Strong.  Q  X  Arbac.  rf  wird  auf  dem 
Blastulastadium  ein  Teil  des  Chromatins,  ungefähr  die 
Hälfte  eliminiert.  Die  Tatsache,  daß  die  Plutei  im  Skelet  fast 
immer  rein  mütterliche  Charaktere  zeigen,  sowie  die  Verhältnisse  bei 
Strong.  Ç)  X  Sphaer.  rf  machen  es  wahrscheinlich,  daß  das  väter- 
liche Chromatin  eliminiert  wird.  Hervorgehoben  sei,  daß  die  Elimi- 
nation des  Chromatins  in  dem  Stadium  eintritt,  in  dem  nach  Poveri 
die  specifische  Funktion  der  Chromosomen  beginnt. 

Ich  möchte  nicht  unterlassen,  auf  einige  bei  dieser  Bastardierung 
gefundene  Ausnahmen  hinzuweisen.  Von  31  untersuchten  Plutei  aus 
7  Zuchten  zeigten  26  kleine  Kerne;  5  dagegen  hatten  gleiche  Kern- 
größe wie  die  Normalkultur.  In  diesen  Fällen  war  jedoch  mit  einer 
Ausnahme  das  Skelet  nicht  von  typischem  Stroiigylocentrotus-Qhdixak- 
ter,  sondern  zeigte  Anklänge  an  Arbacia.  An  konserviertem  Material 
hoffe  ich,  die  hier  gegebenen  vorläufigen  Resultate  noch  zu  erweitern. 

7)  Arbacia  Q.  X  Strongylocentrotiis  cf.  Die  Entwicklung  ging 
über  kranke,  mit  Haufen  von  degeneriertem  Chromatin  erfüllte  Bla- 
stulae nicht  hinaus. 

8)  Echinus  Q.  X  Arbacia  rf.  Die  Entwicklung  entspricht  der- 
jenigen der  Kombination  Strong.  $  X  Arb.  cf.  Plutei  konnten  nicht 
aufgezogen  werden. 

9)  Arbacia  Q  X  Echinus  çf  wurde  nicht  näher  untersucht. 

10]  Sphaerechinus  Q.  X  Arbacia  rf  wurde  nicht  eingehender  un- 
tersucht. 


15 

11)  Ärbacia  Ç  X  Sphaerechinus  cf.  Es  entstehen  Blastulae  mit 
Haufen  von  degeneriertem  Chromatin,  von  denen  einzelne  gastrulierten 
und  am  6.  Tag  Gastrulae  mit  umfangreichem,  jedoch  unregelmäßigem 
Skelet  lieferten. 

In  Tab.  II  sind  die  Beobachtungen  bei  den  eingehender  unter- 
suchten Bastarden  zusammengestellt. 

Tabellen. 


Eck.  Q  X 
Strong.  (5 

ohne  Chromos.- 
Elimination 

Entwicklung 
normal 

Plutei 

Strong.  Q  X 
Ech.  6 

do. 

do. 

do. 

Strong.  Q  X 
Sphaer.  c5 

Elimination  auf  21  Chr. 

währand  der  ersten 

Teilungen 

Ei'krankung  in 

frühem  Blastula- 

stadium 

Plutei.  Skelet 
;         mütterlich. 

Sphaer.  Q  X 
Strong.  (5 

ohne  Chromos. - 
Elimination 

Entwicklung 
normal 

Plutei.  Skelet  mit 
Mischcharakteren. 

Ech.  9  X 
Sphaer.  (5 

Elimination  auf  21  Chr. 

während  der  ersten 

Teilungen 

Erkrankung  in 
frühem  ßlastula- 
stadium 

Plutei.  Skelet 
rnütterlich. 

Sphaer.  Q  X 
Ech.  (5 

ohne  Chromos. - 
Elimination 

Entwicklung 
normal 

Plutei.  Skelet  mit 
]    Misch  Charakteren. 

Strong.  Q  X 
Arbac.  (5 

Chromatin-Eliminiation 
im  ßlastulastadium 

Erkrankung  im 
ßlastulastadium 

Plutei.  Skelet 
mütterlich 

Das  vorläufige  Resultat,  welches  sich  daraus  für  die  Echiniden- 
bastarde  ziehen  läßt,  ist  folgendes  :  Im  Skelet  treten  dann  Mischcharak- 
tere auf,  wenn  sämtliche  Chromosomen  die  ganze  Entwicklung  mit- 
machen. Dagegen  sind  allem  Anschein  nach  die  Skeletcharaktere 
rein  mütterlich,  wenn  das  väterliche  Chromatin  zum  größten  Teil  elimi- 
miniert  wird,  sei  es  in  den  ersten  Karyokinesen  oder  im  frühen  Blastula- 
stadium.  Danach  wird  es  sehr  wahrscheinlich,  daß  bei  der  Gestaltung 
des  Skeletes  das  Chromatin  die  entscheidende  Rolle  spielt,  wie  dies  aus 
andern  Versuchen  bereits  Boveri  geschlossen  hat. 

3.  Regeneration  in  Holothuria. 

By  Ellen  Torelle. 

Introduction. 

eingeg.  2.  Juli  1909. 

Few  observations  have  been  made  on  regeneration  in  Holothuria- 
In  order  to  discover  if  regeneration  takes  place  under  experimental 
conditions  the  writer  has  performed  operations  on  about  five-hundred 


16 

and  fifty  (550)  Hoìotkiiria,  representing  twelve  species,  three  families, 
and  five  genera.  One  species,  Thyone  hriareus,  was  operated  upon  at  the 
Marine  Biological  Station  at  Woods  Hole,  Mass.,  during  the  months  of 
June,  July,  and  August  in  1903  ;  the  other  eleven  species  were  observed 
at  the  Zoological  Station  at  Naj)les  from  January  to  June,  1909. 

Since  some  time  will  elapse  before  the  histological  study  of  the 
regenerated  individuals  can  be  comjDleted  in  all  of  the  species  observed, 
it  is  thought  best  to  publish  a  preliminary  account  of  the  results  ob- 
tained. In  two  species,  Thyone  hriareus  and  Cucumaria  griibi,  the 
histology  of  the  regenerated  parts  has  been  to  a  great  extent  worked 
out,  and  the  following  account,  deals  principally  with  these  two  species. 

The  complete  number  of  species  represented  in  the  experiments 
include  the  following  : 

I.  Dendrochirota. 
1]   Cucumaria  griibi 

2)  -         Syricusiaua. 

3)  -        planci 

4)  Thyone  hriareus. 
b)       -        fiisus. 

6)  Phyllophorus  urna  grubi. 

II.  Aspidochirota. 

1)  Holothuria  stellata. 

2)  -  spec. 

3)  -  impatiens. 

III.  Synaptidae. 

1)  Synapta  digitata. 

2)  -        inhaerens 

3)  -        hispida. 

Methods. 
In  the  experiments  upon  TJtyone  hriareus  one-hundred  and  fifty 
individuals  were  operated  upon.  The  entire  anterior  part  of  the  body 
containing  the  ring-nerve,  was  cut  off  and  throw^n  away.  The  anterior 
part  contained,  besides  the  ring-nerve,  the  calcareous  ring,  which  in  this 
paper  will  be  termed  the  lantern;  the  tentacles,  mouth,  stomach,  and 
ring-vessels.  The  posterior  part,  containing  the  intestine,  the  repro- 
ductive organs,  and  the  respiratory  trees,  was  used  for  the  experiment. 
In  many  individuals  the  intestine  was  autotomously  severed  near  the 
cloaca  immediately  after  the  operation.  In  some  individuals  the  repro- 
ductive organs  were  extruded;  but  the  respiratory  trees  were  in  every 
case  retained. 


17 

The  amputated  animals  were  placed  in  traps  the  sides  of  which 
were  made  of  wire-netting  permitting  the  free  circulation  of  water. 
Mud  and  ooze  from  the  ocean-bed  were  put  into  the  traps  to  a  depth  of 
four  or  more  centimeters,  and  they  were  immersed  in  the  sea  and  tied 
to  a  wooden  pier  so  that  they  could  easily  be  drawn  out  of  the  water  and 
their  contents  examined.  This  precaution  was  rendered  necessary  after 
it  had  been  found  that  the  animals  usually  died  within  a  week  after  the 
operation  when  kept  in  dishes  under  running  water  in  the  laboratory. 
Two  animals  of  each  lot  operated  upon  were  killed  for  examination  at 
intervals  of  three  days. 

Before  the  work  with  Thyone  hriareus  was  completed,  several 
questions  suggested  themselves  which  it  was  thought  the  results  of  fur- 
ther experimentation  might  answer.  When  the  rich  material  of  the  Bay 
of  Naples  was  placed  at  the  writers  disposal  it  was  determined  to  resolve 
these  questions,  if  possible. 

All  the  individuals  operated  upon  were  given  the  same  conditions 
after  the  operation;  i.  e.  they  were  placed  in  perforated  celloidin  boxes 
or  in  glass  jars  and  immersed  in  an  aquarium  of  running  water.  Nor- 
mal individuals  of  each  species,  were  also  placed  in  boxes  in  the  aqua- 
rium, in  order  that  the  effect  upon  normal  individuals  of  the  conditions 
under  which  the  regenerating  individuals  were  kept,  might  be  observed. 

Among  the  Holotkiiria  observed  at  Naples,  Cucumaria  gruhi  was 
found  best  adapted  to  the  aims  in  view,  because  it  survived  conditions 
and  operations  which  caused  the  death  of  other  species,  and  because 
the  podia  are  arranged  along  the  radii.  Therefore  two-hundred  and 
thirty-nine  (239)  individuals  were  operated  upon  in  various  ways: 

Exper.  no.  1.  In  forty-two  individuals  the  body  was  divided  trans- 
versely just  posterior  to  the  lantern.  Both  anterior  and  posterior  parts 
were  given  an  opportunity  to  regenerate. 

Exper.  no.  2.  Each  of  forty-two  individuals  was  divided  into  three 
parts  in  such  a  way  that  the  anterior  end  contained  the  lantern  and 
attached  organs  ;  the  middle-piece  contained  the  reproductive  organs, 
the  greater  part  of  the  intestine,  and  the  upper  part  of  the  respiratory 
trees.  The  posterior  part  contained  a  short  piece  of  the  intestine  attached 
to  the  cloaca,  and  the  lower  portions  of  the  respiratory  trees. 

Exper.  no.  3.  Each  of  thirty  individuals  was  divided  transversely 
into  two  equal  parts. 

Exper.  no.  4.  Each  of  fifteen  individuals  was  divided  transversely 
into  two  parts  in  such  a  way  that  the  posterior  part  contained  only  the 
cloaca,  and  was  about  one-sixth  (VVi)  of  the  body-length. 

Exper.  no.  5.  Each  of  fifteen  individuals  was  divided  transver- 
sely into  two  equal  parts  and  all  organs  removed. 

2 


18 

Exper.  no.  6.  Each  of  fifteen  individuals  was  divided  longitudi- 
nally into  two  equal  parts  and  all  organs  were  removed. 

Exper.  no.  7.  Fifteen  individuals  were  cut  open  along  an  inter- 
radius  from  oral  to  aboral  end,  but  no  organs  were  removed. 

Exper.  no.  8.  Thirty  individuals  were  cut  into  two.  parts  longi- 
tudinally in  such  a  way  that  the  lantern  was  divided  into  equal  or 
nearly  equal  parts,  and  each  part  contained  one-half  of  the  cloaca  and 
one  respiratory  tree.   All  parts  of  organs  were  left  in  each  of  the  pieces. 

Exper.  no.  9.  Each  of  fifteen  individuals  was  first  divided  trans- 
versely into  two  equal  parts  ;  then  each  part  was  split  longitudinally  and 
all  organs  except  the  cloaca  removed.  The  cut  edges  were  then  sewed 
together. 

Exper.  no.  10.  In  five  individuals  2  cm  of  the  length  of  a  radius 
was  removed. 

Exper.  no.  11.  In  five  individuals  2  cm  of  the  length  of  an  inter- 
radius  was  removed. 

Exper.  no.  12.  In  five  individuals  a  piece  of  the  body-wall  1  cm 
wide,  was  removed  across  one  radius  and  one  interradius. 

Exper.  no.  13.  In  five  individuals,  the  skin  on  the  anterior  end  of 
the  animal  was  cut  off  so  that  the  calcareous  ring  2)rojected  somewhat 
but  no  tentacles,  and  no  internal  organs  were  removed  or  injured. 

Experiments  similar  to  those  enumerated  above  were  carried  out 
with  other  species  of  Dendrochirota,  with  the  Aspidochirota,  and  with 
the  Synaptidae.  A  discussion  of  the  results  for  these  forms  is  reserved 
for  a  later  publication. 

Results  for  Thyone  briareus  and  for  Cucumaria  gruhi. 

In  Thyone  briareus  and  in  Cucumaria  grubi,  a  contraction  of  the 
body-wall  immediately  follows  the  operation  so  that  each  piece  into 
which  the  body  of  the  animal  has  been  divided,  becomes- shorter  and 
thicker.  The  cut  edges  draw  together  from  all  sides  of  the  circular 
aperature  until  the  opening  is  entirely  closed.  This  contraction  lasts 
about  twenty-four  hours,  when  a  relaxation  sets  in  so  that  in  some  cases 
portions  of  the  internal  organs  protrude  through  the  opening.  When 
a  part  of  the  intestine  projects,  it  sometimes  becomes  large  and  bladder- 
like, as  if  inflated  with  air  or  filled  with  water.  The  animal  may  remain 
in  this  condition  during  "several  weeks  after  which  the  organs  are  with- 
drawn into  the  body;  the  opening  is  closed  either  by  the  formation  of  a 
somewhat  circular  area  of  new  tissue  as  in  Cucumaria,  or  by  having  the 
walls  firmly  knit  together  as  in  Thyone.  The  new  tissue  can  always  be 
distinguished  from  the  old  because  it  is  unpigmented. 

In  Thyone  briareus,  the  intestine  begins  to  regenerate  as  soon  as  the 


19 

cut  end  of  the  body-wall  becomes  closed.  The  new  intestine  always  forms 
as  a  bud  from  one  side  of  the  old  intestine,  at  a  point  near  the  cloaca. 
The  anterior  open  end  of  the  old  intestine  closes  forming  a  blind  sac.  The 
new  intestine  grows  forward  as  a  solid  rod  of  cells  from  one  to  two  milli- 
meters in  diameter.  The  lumen  of  the  new  intestine,  which  becomes  con- 
tinuous with  that  of  the  old  intestine  forms  after  the  solid  growth  forward 
has  become  about  one  mm  in  length.  As  the  growth  in  length  proceeds, 
the  diameter  of  the  intestine  increases,  and  continues  to  increase  after 
the  intestine  has  become  attached  to  the  anterior  closed  end  of  the  body- 
wall.  Until  union  with  the  body-wall  takes  place,  the  new  intestine  is 
a  straight  tube.  As  soon  as  attachment  to  the  body-wall  is  effected  it 
elongates  and  turns  on  itself  forming  the  loops  characteristic  of  the 
normal  animal. 

The  attachment  of  the  intestine  appears  to  be  a  -stimulus  which  re- 
sults in  two  different  processes  in  the  closed  oral  end  of  the  truncated 
animal.  On  the  one  hand,  histolysis  of  the  tissues  of  the  body-wall 
begins  directly  above  the  lumen  of  the  new  intestine;  on  the  other,  a 
proliferation  of  cells  at  several  points  near  the  jjlace  where  the 
new  intestine  has  become  attached,  forms  the  beginning  of  a  new  lan- 
tern. In  no  single  case,  among  the  animals  examined,  had  either  of  these 
processes  begun  before  the  intestine  had  become  united  to  the  body- 
wall.  Histolysis  begins  in  the  eiDidermis  and  proceeds  inwards.  After 
an  opening  is  formed,  the  oesophagus  and  stomach  are  differentiated 
from  the  anterior  part  of  the  new  intestine.  The  proliferation  of  cells 
which  form  the  new  lantern  takes  places  in  the  region  of  each  of  the 
radial  nerves.  The  cut  ends  of  the  radial  nerves  enlarge  so  that  each 
end  has  a  knob-like  appearance.  This  enlarged  end  grows  downward 
into  the  proliferated  tissue  which  projects  downward  into  the  body-ca- 
vity. The  proliferating  masses  unite  thus  surrounding  the  intestine.  As 
the  radial  nerves  grow  downward  they  are  accompanied  by  blood  and 
water-vessels  which  are  differentiated  out  of  the  new  tissue  formed  at 
the  extremities  of  the  old  vessels,  with  which  the  new  are  continuous. 

The  »Anlagen«  of  the  various  parts  of  the  lantern,  such  as  the 
tissues  destined  to  form  the  calcareous  plates,  are  laid  down  early  in  its 
development.  Buds  from  the  radial  nerves  unite  to  form  the  ringnerve. 
Budding  and  union  of  the  radial  vessels  leads  to  the  formation  of  the  ring- 
vessels.  The  Polian  vesicle,  the  stone-canal,  and  the  vessels  which  supply 
the  tentacles,  are  the  latest  formed  of  the  organs  related  to  the  lantern. 
As  a  consequence,  tentacles  do  not  appear  until  the  regeneration  of  the 
lantern  is  nearly  complete.  All  the  tentacles  are  not  formed  at  the  same 
time  ;  or,  it  may  be  that  their  growth  is  unequal  for  one  or  two  first  ap- 
pear, then  others  are  added  until  the  normal  number  is  complete. 


20 

If  short  pieces  of  the  old  lantern-muscles  have  been  left  attached 
to  the  longitudinal  muscles  at  the  time  of  the  operation,  the  ends  of 
these  begin  to  proliferate  new  tissue  about  the  time  that  the  new  lantern 
forms,  although  a  few  specimens  examined  exhibited  regenerated  lantern- 
muscles  when  no  indication  of  a  new  lantern  could  be  found.  If  the 
animal  had  been  divided  just  posterior  to  the  lantern-muscles,  so  that 
these  had  been  entirely  removed,  a  proliferation  of  the  tissues  of  the 
longitudinal  muscles  takes  place,  in  the  form  of  a  bud,  at  a  point  homo- 
logous with  the  position  of  the  lantern-muscles  in  the  normal  animal. 
In  either  case  the  new  muscles  grow  forward  in  three  or  more  separate, 
strand-like  parts,  which  unite  into  one  just  before  union  with  the 
lantern  is  effected. 

The  reproductive  organs  are  the  last  to  regenerate  in  individuals 
in  which  these  organs  have  been  extruded.  This  subject  will  be  discussed 
in  a  later  paper. 

In  Cucumaria  gruhi  as  in  Thyone  hriareus  regeneration  takes  place 
readily  in  the  posterior  past  of  an  animal  when  the  anterior  part  con- 
taining the  lantern  and  nerve-ring  has  been  removed. 

In  exper.  no.  1,  all  the  posterior  parts  regenerated  but  none  of 
the  anterior  parts. 

When  the  animals  were  cut  into  three  parts  as  described  in  exper. 
no.  2,  thirty- two  out  of  forty-two  posterior  parts  regenerated  but  none 
of  the  anterior  parts.  Ten  middle  pieces  lived  four  months,  or  until 
killed ,  but ,  although  the  two  cut  ends  were  completely  healed  there 
was  no  regeneration  of  organs  evident. 

Among  the  animals  which  had  been  divided  transversely  into  two 
equal  parts,  all  the  posterior  parts  lived  and  regenerated.  Ten  anterior 
parts  remained  alive  until  the  close  of  the  experiment,  and  three  of 
these  had  regenerated  missing  parts  except  reproductive  organs. 

In  exper.  no.  4,  three  out  of  fifteen  anterior  parts  regenerated  a 
new  cloaca;  all  other  anterior  parts  died  within  six  weeks  of  the  opera- 
tion. Eleven  out  of  the  fifteen  posterior  parts  each  about  1  cm  in 
length,  were  living  four  months  after  the  operation.  In  each  of  these 
pieces  the  cut  end  healed,  and  the  anterior  body-wall  grew  forward  in 
the  shape  of  two  or  more  hollow  protuberances  which  formed  a  body- 
cavity  anterior  to  the  cloaca.  Some  of  these  pieces  are  still  being  kept 
alive  in  order  to  see  if  a  complete  animal  will  develop  from  such  a  small 
fraction  of  the  whole. 

No  animal  cut  longitudinally  into  two  parts  lived  longer  than  a 
week  whether  the  organs  were  left  in  the  body  or  removed. 

In  ten  out  of  fifteen  individuals  cut  open  along  an  inter-radius  from 


21 

oral  to  aboral  end,  new  tissue  formed  along  the  cut  edges  so  that  the 
Avound  healed  comiDletely. 

Among  the  individuals  cut  into  two  transversely,  then  slit  longi- 
tudinally and  all  organs  removed,  one  posterior  piece,  containing  the 
cloaca,  healed  along  the  cut  edges  in  two  directions,  and  a  new  intestine 
had  regenerated  when  it  was  killed,  June  8  th,  128  days  after  the 
operation. 

Two  out  of  five  individuals  in  which  2  cm  of  the  length  of  a  radius 
was  removed  regenerated  the  lost  part  ;  while  four  out  of  five  of  those 
in  which  2  cm  of  the  length  of  the  inter-radius  was  removed,  completed 
themselves. 

In  the  animals  in  which  a  transverse  cut  was  made  across  one 
radius  and  one  inter-radius,  all  regenerated  the  missing  part. 

In  the  animals  in  which  the  body-wall  was  removed  anterior  to  the 
lantern,  but  no  tentacles  or  other  organs  injured,  all  regenerated  the 
part  removed. 

In  connection  with  the  above  account  of  Ti)yone  briareus  and  Cucii- 
maria  grubi  it  may  be  of  interest  to  note  that  apparently  Cucuiiiaria 
plaiicl  regenerates  with  equal  facility,  both  anterior  and  posterior  parts 
of  the  body.  But  in  all  other  Dendrochirota  observed,  the  operation  most 
favorable  to  the  regeneration  of  the  animal  is  the  one  which  consists  in 
dividing  it  transversely  just  posterior  to  the  lantern.  After  such  an 
operation,  most  of  the  posterior  parts  complete  themselves,  but  except 
in  the  instances  cited  for  Cucumaria  grubi.,  no  anterior  parts  regenerate. 
It  is  not  at  this  time  advisable  to  attempt  an  explanation  of  the  appar- 
ent inability  of  anterior  parts  to  regenerate;  but  the  most  important 
factor  in  the  regeneration  of  the  Holothuria  seems  to  be  the  presence  of 
the  cloaca  through  which  respiration  principally  takes  place  in  the 
normal  individual.  This  is  indicated  by  the  fact  that  all  parts  of  animals 
of  whatever  size,  lived  four  months  or  more  if  the  part  contained  the 
cloaca;  but  twelve  out  of  fifteen  individuals  in  which  only  the  cloaca 
was  removed,  died  ,, within"  a  comparatively  short  time.  Individuals 
belonging  to  the  two  species  Cucumaria  grubi  and  Cucumaria  planci 
were  the  only  ones  who  survived  the  removal  of  the  cloaca. 

Among  the  Synaptidae ,  no  part  of  the  body  less  than  five  cm  in 
length  and  deprived  of  the  lantern  and  tentacles  survived  longer  than 
three  days. 

The  Aspidochirota  are  extremely  tenacious  of  life,  the  empty  body- 
wall  of  one-half  to  one-third  of  an  animal  may  live  two  months  or  more 
and  possesses,  the  power  of  movement  to  an  extradinary  degree;  but 
regeneration  does  not  readily  take  place  in  any  of  the  species  observed. 


22 


Summary  and  Conclusions. 

1)  Parts  of  the  body  of  species  belonging  to  the  family  Dendro- 
chirota  regenerate  more  readily  than  do  species  observed  belonging  to 
the  families  Synaptidae  and  Aspidochirota. 

2)  Parts  of  the  body  posterior  to  the  lantern  regenerate  more 
readily  than  does  the  part  containing  the  lantern. 

3)  Animals  divided  longitudinally  do  not  survive  the  operation. 

4)  Animals  whose  body-wall  is  cut  open  from  oral  to  aboral  end 
regenerate  new  tissue  to  close  the  wound  and  replace  missing  parts  autot- 
omously  thrown  off. 

5)  The  removal  of  a  part  of  a  radius  is  apparently  a  more  serious 
injury  to  Cucumaria  grubi  than  the  removal  of  a  part  of  the  inter-radius. 
But  it  is  not  clear  if  this  is  due  to  the  removal  of  a  part  of  the  radial- 
nerve  or  to  the  removal  of  a  part  of  the  longitudinal  muscle. 

6)  The  intestine  usually  regenerates  either  from  the  cloaca,  or  from 
a  part  of  the  old  intestine  near  the  cloaca. 

7)  The  new  lantern  is  formed  by  a  proliferation  of  the  material 
composing  the  bodywall.  Buds  from  the  old  radial  nerves  grow  down 
into  the  lantern  and  ultimately  form  the  ring-nerve. 

4.  Bemerkungen  zur  Onto-  und  Phylogenie  der  Hydromedusen. 

(Erste  Mitteilung.) 
VonDr.  J.  Hadzi. 

(Aus  dem  Vergi. -anat.  Institut  d.  k.  Universität  zu  Zagreb.) 

eingeg.  8.  Juli  1909. 

Ohne  auf  die  Darstellung  der  Geschichte  der  Frage  über  die  onto- 
und  phylogenetische  Entstehung  der  Hydromedusen  hier  eingehen  zu 
wollen,  was  in  der  ausführlichen  Mitteilung  geschehen  soll,  sei  hier  nur 
so  viel  erwähnt,  daß  bis  vor  kurzem  (1907)  über  die  oben  erwähnte  Frage 
eine  beinahe  vollständige  Übereinstimmung  aller  Zoologen  herrschte. 
Man  braucht  nur  die  Lehr-  und  Handbücher  der  Zoologie  nachzu- 
schlagen, um  sich  davon  überzeugen  zu  können. 

Was  die  Ontogenie  der  Hydromeduse  anbelangt  (ich  brauche  kaum 
hinzuzufügen,  daß  hier  in  erster  Linie  die  Entstehung  der  Hydromeduse 
auf  dem  Wege  der  Knospung  gemeint  ist),  so  gilt  die  zuerst  von  L.  A  g  as- 
si z^  gelieferte  Darstellung,  wonach  am  freien  Pole  der  Medusenknospe 
sich  zunächst  eine  entodermale  Verdickung  bilde  (Knospenkern, 
Glockenkern,  Entocodon).    Der  Glockenkern  drängt  nun  das  darunter 


1  L.  Agassiz,  Contributions  to  the  natural  history  of  the  United  States  of 
America.   Boston.  III.  1860.  IV.  1862. 


23 

liegende  Entoderm  gegen  die  Gastralhöhle ,  wodurch  ein  entodermaler 
Doppelbecher  entsteht.  In  den  Interradien  (deren  gibt  es  meistens  vier) 
verlöten  nun  die  beiden  entodermalen  Epithellagen.  Aus  der  »primären 
Entodermlamelle«  wird  die  sekundäre.  In  den  Radien  bleiben  danach 
die  Hadialkanäle.  Damit  sind  die  Anlagen  der  wichtigsten  Medusen- 
teile gegeben.  Der  Glockenkern  wird  hohl  (die  Glocken-  später  Subum- 
brelLarhöhle)  ;  seine  Dachseite  (distal  an  der  Knospe),  zusammen  mit  dem 
Außenectoderm,  von  dem  sich  der  Glockenkern  seinerzeit  abgelöst  hatte, 
bildet  später  das  Velum  und  wird  durchbohrt  (Glockenmund).  Die 
Bodenseite  des  ectodermalen  Glockenhöhlenbelages  erhebt  sich  zu- 
sammen mit  dem  darunter  liegenden  Entoderm  (Spadixplatte),  die  An- 
lage des  Manubriums  biklend.  Es  wird  ein  Ringkanal  im  inneren  Rande 
der  Umbrella  gebildet.  Dann  kommen  die  Tentakel,  die  Sinnesorgane 
usw.  und  die  Meduse  ist  reif  zum  frei  werden. 

Hauptsächhch  auf  Grund  des  Vergleiches  zwischen  fertigen  Formen 
wurde  eine  weitgehende  Homologisierung  zwischen  derHydromeduse  und 
dem  Hydropolypen  (bzw.  seines  Hydranthen)  durchgeführt  (Hertwig, 
Claus,  W  e  i  s  m  a  n  n) .  Man  leitete  die  Meduse  direkt  vom  Hydranthen  ab. 
Durch  die  Verkürzung  der  Längsachse  wurde  die  Gastralhöhle  niedriger 
aber  zugleich  breit,  dann  verlöteten  die  beiden  Entodermlamellen  inter- 
radial miteinander.  Der  frühere,  jetzt  schon  verbreiterte  Peristom- 
rand  hebt  sich,  die  Umbrella  bildend.  Die  Proboscis  wurde  zum  Manu- 
brium. Die  Tentakel  des  Polypen  werden  zu  Tentakeln  der  Meduse. 
Das  übrige  (Ringkanal,  Velum,  Sinnesorgane  usw.)  bildete  sich  nachher. 

Die  Ontogenie  der  Hydromeduse  (Knospung!)  spricht  zwar  nicht 
direkt  gegen  eine  solche  Ableitung  (die  auch  in  phyletischem  Sinne  auf- 
zufassen wäre)  und  Homologisation ,  müßte  aber  erst  ordentlich  inter- 
pretiert werden  (Weismann),  um  damit  die  hypothetische  Ableitung 
stützen  zu  können  (die  Entstehung  des  Glockenkernes). 

Die  direkt  sich  entwickelnden  Hydromedusen  (Tracho-Narco- 
medusen)  gelten  fast  allgemein  als  abgeleitete  Formen,  indem  bei  ihnen 
die  Generation  der  Polypen  sekundär  in  Wegfall  gekommen  ist. 

Nun  kam  Goette^  mit  seiner  umfangreichen  Arbeit,  um  die  ganze 
Lehre  von  der  Entstehung  derHydromeduse  über  den  Haufen  zu  werfen. 
Die  Knospung  der  Hydromeduse  geht  nach  Goette  ganz  verschieden, 
als  sie  bisher  geschiklert  war,  vor  sich.  Bevor  sich  noch  der  Glockenkern 
zeigt,  werden  schon  die  jetzt  »Radialschläuche«  genannten  Anlagen  der 
Radialkanäle  sichtbar.  Eine  «primäre  Entodermlamelle«  tritt  in  der 
Entwicklung  der  Medusenknospe  überhaupt  nicht  auf.  Die  Radial- 
schläuche sind  von  Anfang  an  getrennt  und  selbständig.    Erst  viel 


-  A.  Goette,  Vergleicliende  Entwicklungsgeschichte  der  Geschlechtsindividiien 
der  Hydropolypen.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  87.  1907.  S.  1-335. 


24 

später  bilden  die  Radialschläuche  lateral  beiderseits  je  eine  einschichtige 
Zellplatte,  die  in  jedem  Interradium  zur  Berührung  kommen.  Alle  diese 
Zellplatten  zusammen  bilden  die  »ümbrellarplatte«,  die  der  sekundären 
Entodermlamelle  (am  fertigen  Tier)  entsprechen  würde. 

Die  distalen  blinden  Endigungen  der  Radialkanäle  verwachsen 
miteinander.  Die  Verwachsungsstellen  (interradial)  ziehen  sich  aus,  den 
Ringkanal  bildend.  An  der  Bildung  des  Glockenkernes  und  seiner 
Derivate  ist  durch  die  Forschung  Go  et  tes  nichts  Wesentliches  geändert. 
Die  wesentlichsten  Neuerungen  (unter  gewissen  Änderungen  schon  da- 
gewesenen: Allmann,  F.  E.  Schulze,  de  Varenne)  sind,  daß  die 
Radialkanäle  jeder  für  sich,  als  Auswüchse  des  Entoderms  entstehen. 

Goette  hat  außer  der  Entwicklung  der  Medusenknospen  auch  die 
Entwicklung  der  »Gonophoren«  (Keimträger)  zahlreicher  Athecata  und 
Thecaphora  untersucht  ungefähr  in  dem  Maße,  wie  dies  Weismann'^ 
seinerzeit  getan  hat.  Nur  sind  die  Auffassungen  beider  Autoren  über 
die  Natur  der  sessilen  Gonophoren,  wir  können  sagen,  diametral  ver- 
schieden. Weismann  sieht  in  den  sessilen  Gonophoren  der  Hydroiden 
mehr  oder  weniger  rückgebildete  Medusen,  sind  also  medusoid  regressiv. 
Goette  dagegen  hält  die  Keimträger  für  aus  Hydranthen  entstandene 
Geschlechtsindividuen  mit  progressiver  Tendenz,  d.  h.  die  Keimträger 
wären  auf  dem  Wege  (verschieden  weit)  mit  der  Zeit  zu  Medusen  zu 
werden. 

Demnach  sind  die  Hydromedusen  (von  Trachylinen  und  Siphono- 
phoren  wollen  wir  hier  absehen)  auf  dem  langen  Umwege  einer  ganzen 
Serie  verschiedener  sessilen  Gonophoren  zu  solchen  geworden.  Nur  in- 
sofern stammt  die  Meduse  von  Polypen,  als  die  einfachsten  Gonophoren 
in  letzter  Linie  doch  polypoider  Abstammung  sind. 

Zwischen  dem  Hydranthen  des  Hydropolypen  und  der  Hydro- 
meduse  bestehen  keine  echten  Homologien.  Die  Trachylinen,  da  sie, 
nach  ihrer  Entwicklungsweise  schließend,  höchstwahrscheinlich  direkt 
vom  Hydranthen  abstammen,  sind  nicht  gleichwertig  oder  homolog  den 
übrigen  Hydromedusen. 

Es  sind  seit  der  Publikation  der  Goette  sehen  Arbeit  bereits  zwei 
Jahre  vergangen.  Obwohl  nun  in  derselben  die  bisher  dominante  Auf- 
fassung der  Onto-  und  Phylogenie  der  Hydromeduse  widerlegt  wird,  ist, 
wenigstens  meines  Wissens,  von  keiner  Seite  den  Angaben  und  Aus- 
führungen Go  ette  s  widersprochen  worden.  Da  mir  das  Problem 
wichtig  genug  erschien,  unternahm  ich  eine  Nachprüfung  der  positiven 
Go  ette  sehen  Angaben  betreffs  der  Ontogenie  der  Hydromeduse  und 


3  A.  Weismann,  Die  Entstehung  der  Sexualzellen  bei  den  Hydromedusen 
Jena.  1883. 


25 

untersuchte  einige  mir  zugängliche  Formen  der  Hydroiden  {Podocoryne, 
Syiicoryue,  Ckidoneiìia,  Obelia)  und  unterzog  die  Ausführungen  Goettes 
einer  Kritik.  Hier  will  ich  nur  ganz  kurz  über  meine  Resultate  berichten. 
Die  ausführliche  Arbeit  folgt  später. 

Was  die  Angaben  Goettes  über  die  Entwicklung  der  Medusen- 
knospe anbelangt,  so  kann  ich  sie  nur  bestätigen,  ohne  alles  hier  wieder- 
holen zu  müssen.  Nur  eines  möchte  ich  bemerken.  Gerade  betreffs  der 
ersten  Entwicklungsstadien,  d.i.  die  Entstehung  der  Anlagen  derEadial- 
schläuche,  kann  ich  der  Deutung  Goettes  zu  dem  Beobachteten  nicht 
zustimmen.  Bevor  nämlich  die  Divertikel  des  Entoderms  als  solche  zu- 
sammen mit  dem  Glockenkern  auftreten,  sind  schon  am  distalen  Ende 
des  Kospenentoderms  vorbereitende  Veränderungen  sichtbar.  Es  tritt 
eine  Längsfaltung  auf,  welche  notwendigerweise,  schon  wegen  desEaum- 
mangels,  nicht  sogleich  als  echte  Täniolenbildung  imponieren  kann. 
Wo  vier  Divertikel  dicht  aneinander  gedrängt  entstehen  sollen,  dort 
muß  es  zuerst  zu  einer  faltenähnlichen  Bildung  kommen.  Go  ette  will 
nun  die  entodermalen  Divertikel  die  zur  Bildung  der  Radialschläuche 
führen,  auf  Täniolen  zurückführen,  die  auch  bei  Hydroidpolypen  vor- 
kommen sollen.  Darauf  soll  jene  faltenähnliche  Bildung  hinweisen.  In- 
dessen kommen  nirgends  bei  den  Hydroiden  echte  Täniolen  vor.  Es 
kommen  bloß  »Taeniolae  accolloblastae«  (Hamann)  vor.  Auch  der 
Umstand,  daß  die  entodermalen  Falten  direkt  am  Dache  der  Knospe 
entstehen,  spricht  nicht  zugunsten  der  Go  ette  sehen  Deutung  (siehe 
Fig.  13.  Taf.  I.  der  Goetteschen  Arbeit). 

Nun  stellt  sich  Go  ette  auf  den  Standpunkt,  daß  die  jetzt  richtig 
erkannte  Ontogenie  der  Hydromeduse  für  sich  allein  nicht  genügende 
Stützpunkte  abgibt,  um  daraus  eindeutig  auf  ihre  Phylogenese  schließen 
zu  können.  Da  nimmt  Goette  die  sessilen  Keimträger  zu  Hilfe.  Auf 
diesem  Wege  kann  ich  Goette  nicht  folgen.  Goette  versucht  gar 
nicht  die  Ontogenie  der  Hydromeduse  in  dieser  Richtung  zu  prüfen. 
Nur  im  Falle,  daß  die  direJkte  Ableitung  wirklich  nicht  gelingen  sollte, 
dürfte  man  den  andern  recht  indirekten  Weg  versuchen. 

Die  Kritik  der  Goetteschen  Argumente  auf  später  verschiebend, 
wollen  wir  nun  zeigen,  daß  sich  in  der  Wirklichkeit  die  Ontogenie  der 
Hydromeduse,  wie  wir  sie  jetzt  kennen,  viel  besser  zu  den  Schluß- 
folgerungen betreffs  der  Phylogenie  verwenden  läßt,  als  es  bisher  der 
Fall  war.  Es  sei  bemerkt,  daß  wir  auf  diesem  unsern  Wege  in  gewissem 
Sinne  einen  Vorgänger  in  Allman^  haben. 

Einer  der  Hauptunterschiede  zwichen  der  Knospungsart  der  Me- 
duse und  des  Hydranthen  soll  darin  liegen,  daß  im  ersten  Falle  die  Ent- 


■*  G.  J.  Allmann,  A  Monograph  of  the  gymnoblastic  or  tubularian  Hydroids. 
London  1871.  p.  40—43. 


26 

Wicklung  eine  mehr  innere  ist,  in  letzterem  eine  äußere.  Darin  können 
wir  keinen  durchgreifenden  Unterschied  erblicken.  Unter  den  theca- 
phoren  Hydroiden  finden  wir  genug  Formen  mit  einer  verinnerlich  ten 
Entwicklung  der  Hy  dran thenknospe.  Erst  unlängst  hatte  ich  Gelegenheit 
dies  sehr  schön  an  Halecium  ojjhiodes  zu  beobachten;  Näheres  darüber 
wird  in  der  ausführlichen  Arbeit  zu  finden  sein. 

In  beiden  Fällen  (Knospung  der  Meduse  und  des  Hydranthen)  geht 
die  Entwicklung  unter  ähnlichen  Umständen  (vom  Periderm  umschlossene 
Knospe)  vor  sich.  Bei  der  Entwicklung  der  Meduse  fällt  dies  viel  mehr 
auf,  da  sie  ja  beinahe  ganz  aus  dem  oralen  (distalen)  Teil  des  Hydranthen 
entstanden  ist;  das  konnte  nicht  anders  als  etwas  modifizierend  auf  den 
Gang  der  Ontogenie  wirken. 

AVas  das  Auftreten  des  Glockenkernes  anbelangt,  so  kann  ich 
mich  vollständig  den  diesbezüglichen  Ausführungen  Weismanns  an- 
schließen. In  der  vergleichenden  Entwicklungsgeschichte  finden  wir  doch 
gar  so  oft  untrügliche  Zeichen  dafür,  daß  aus  einer  ursprünglichen  Ein- 
stülpung sekundär  eine  solide  Einwucherung  mit  nachträglicher  Aus- 
höhlung geworden  ist.  Solche  Zeichen  fehlen  auch  in  unserm  Falle  nicht 
ganz  und  gar  (Weismann,  Trinci^).  Das  frühe  Auftreten  des  Glocken- 
kernes steht  offenbar  im  Zusammenhang  mit  einer  Verschiebung  der 
Reihenfolge  des  Auftretens  wichtigster  Teile  der  Meduse  (in  der  ver- 
gleichenden Entwicklungsgeschichte  häufig  zu  treffendes  Phänomen). 
Der  Umbrellarteil  der  Meduse  als  die  wichtigste  Neubildung  kommt  im 
Laufe  der  Phylogenese  in  der  individuellen  Entwicklung  immer  früher 
zum  Vorschein. 

Auch  dieses  Voreilen  der  Umbrellarteile  in  der  Entwicklung  der 
Meduse  tritt  hier  nicht  ganz  unvermittelt  vor.  Schon  bei  den  Hydranthen 
finden  wir  ähnliches  vor  (spez.  bei  Thecaphora).  So  habe  ich  an  den 
Hydranthenknospen  von  Halecium  ophiodes  beobachtet,  daß  die  Anlage 
des  Tentakelkranzes  vor  dem  Auftreten  der  Proboscis  zuerst  als  ein 
solider  kontinuierlicher  Ring  um  das  PeristQjnfeld  herum  gebildet  wird. 
Die  Tentakel  (sehr  zahlreich)  sind  später  gegen  das  Peristomcentrum 
geneigt  und  bilden  eng  aneinander  schließend  ein  Dach  (außen  vom 
Periderm  überzogen,  das  noch  früher  vom  Peristomectoderm  ausge- 
schieden wurde),  nach  innen  aber  eine  Höhle  (der  Subumbrellarhöhle 
entsprechend)  schließend.  Erst  später  tritt  die  Proboscis  auf,  wie  bei 
den  Medusen  das  Manubrium  verspätet  aufzutreten  ^sflegt. 

Zwischen  der  Bildung  des  Manubriums  (mit  der  Mundöffnung)  und 
der  Proboscis  gibt  es  keinen  wesentlichen  Unterschied ,  daher  ist  auch 
gegen  die  Homologisierung  beider  Gebilde  nichts  einzuwenden.    Oder 


5  Gì.  Trinci,  Di  una  nuova  specie  di  Cytaeis  gemmante  del  golfo  di  Napoli. 
Mitteil.  d.  zool.  Station  zu  Neapel  Bd.  16.  1903-1904. 


27 

soll  wirklich  eine  neue  Mundöffnung  auf  einer  gänzlich  neuen  inneren 
Bildung  (das  Manubrium)  auftreten,  nachdem  die  alte  rückgebildet 
worden  ist?  Um  alle  zu  dieser  Auffassung  zu  bewegen,  müßte  man  ganz 
gewaltige  Argumente  zu  ihrem  Gunsten  beibringen  und  die  alte  Auf- 
fassung ganz  widerlegen. 

Es  bleibt  uns  noch  die  Entstehung  der  Umbrella  zur  Besprechung 
übrig.  Ganz  überflüssig  wäre  es,  die  Umbrella  als  eine  durchaus  neue 
Bildung  hinzustellen,  um  dadurch  die  direkte  Ableitung  der  Meduse 
vom  Hjdranthen  unmöglich  zu  machen,  wenn  man  sie  ohne  Schwierig- 
keiten zum  Teil  auf  schon  Bekanntes  zurückführen  kann.  Halten  wir 
Umschau  unter  den  Hydroidpolypen,  so  finden  wir  bald  Formen,  unter 
den  Thecaphora,  mit  Hydranthen,  welche  der  Umbrella  ganz  ähnliche 
Bildungen  aufweisen  (Laomedea,  Camjjanopsis  usw.).  Zwischen  den 
Basalteilen  der  Tentakel  dieser  Formen  finden  wir  eine  Ectoderm- 
duplikatur,  nach  der  Art  einer  Schwimmhaut. 

Führen  wir  nun  die  Umbrella  auf  eine  derartige  Hautduplikatur, 
die  im  Grunde  einer  Erhebung  des  Peristomrandes  (ohne  Mitwirken 
des  Entoderms)  gleich  kommt,  zurück,  so  ergibt  sich  der  Ursprung  der 
Badialkanäle  von  selbst.  Die  Radialkanäle  sind  dann  eben  nur  die 
basalen  Teile  der  hohlen  Tentakel.  Die  während  der  »Metamorphose« 
von  Aequorea  auftretenden  neuen  ßadialkanäle  wachsen  (Allmann) 
als  Ausstülpungen  des  Centralmagens.  Für  die  primären  Radialkanäle 
(Radialschläuche)  steht  es  nun  ebenfalls  fest. 

Die  Umbrella  im  ganzen  entsteht  in  der  Ontogenie  nicht  ganz  ein- 
heitlich, weil  sich  der  Glockenkern,  der  ihren  inneren  Teil  zu  bilden  hat, 
vom  äußeren  Etcoderm  vollständig  lostrennt.  Das  erklärt  sich  aber 
mit  der  sehr  wahrscheinlichen,  schon  früher  gemachten  Annahme,  wo- 
nach dieses  Verhalten  des  Glockenkernes  ein  sekundäres  ist.  Hier 
brauchen  wir  nur  an  die  Entwicklung  der  Cuninenknospen,  wo  es 
keinen  Glockenkern  gibt,  zu  erinnern  (Chun,  Coelenterata  in  Bronns 
Klassen  u.  Ordn.  d.  Tierreiches). 

Auch  die  ursprüngliche  Entstehung  des  Vélums  steht  nach  dem, 
was  wir  in  der  Ontogenie  darüber  beobachten,  meines  Erachtens  im 
engsten  Zusammenhange  mit  der  Bildung  des  Glockenkernes,  d.  i.  mit 
der  Verinnerlichung  der  Knospungsweise.  Das  Velum  würde  danach 
sozusagen  als  ein  Nebenprodukt  der  verschlußbildenden  Ectodermlage 
entstanden  sein.  Es  wäre  eine  Art  Funktionsänderung  eingetreten, 
insofern  eine  larvale  Vorrichtung,  die  als  solche  aber  auch  noch  weiter 
in  der  Ontogenie  auftritt,  zu  einem  Organ  des  fertigen  Tieres  im  Laufe 
der  Phylogenese  geworden  ist. 

Es  wird  nicht  ganz  ohne  Interesse  sein,  hier  an  die  Scyphomedusen 
zu  erinnern,  bei  welchen  es  trotz  der  so  großen  äußeren  Ähnlichkeit 


28 

mit  Hydromedusen  nicht  zu  einer  Velumbildung  gekommen  ist.  Die 
Scyi^homedusen  [Strohila,  Ephyrci)  haben  doch  eine  ganz  »äußere  Ent- 
wicklung«. Bei  ïrachylinen  ist  das  erste  Stadium  der  Velument- 
stehung,  d.  i.  die  Velarplatte,  in  Wegfall  gekommen,  da  die  Entwicklung 
eine  ganz  äußere  höchstwahrscheinlich  erst  sekundär  geworden  ist. 

Als  Fazit  unsrer  Erörterungen  können  wir  den  Satz  aufstellen, 
daß  die  Hydromeduse  wohl  direkt  vom  Hydranthen  des 
Hydropolypen  ableitbar  ist,  ohne  daß  man  bei  dieser  Ableitung 
mit  den  Tatsachen  der  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  beider 
Formen  in  Widerspruch  geraten  müßte.  Im  Gegenteil,  bei  ange- 
nommener Abstammung  der  Hydromeduse  direkt  vom  Hydropolypen 
(durch  Freiwerden  des  letzteren)  wird  vieles,  besonders  was  die  Onto- 
genie  anbelangt,  verständlich. 

Den  positiven  Teil  unsrer  Aufgabe  hätten  wir  zum  Abschluß  ge- 
bracht. Jetzt  müssen  wir  noch  einige  kritische  Bemerkungen  zu  den 
Ausführungen  Goettes  machen.  Goette  verwirft,  wie  schon  oben  ge- 
sagt, eine  direkte  Abstammung  der  Hydromeduse  vom  Hydropolypen, 
und  zwar  auf  Grund  der  vergleichenden  Entwicklungsgeschichte  ver- 
schiedener Geschlechtsindividuen  der  Hydropolypen.  So  müssen  wir, 
um  gerecht  zu  sein ,  wenigstens  die  hauptsächlichsten  Gründe  hier  an- 
führen, die  uns  bewogen  haben  Goette  auf  diesem  seinen  Wege  nicht 
zu  folgen  und  die  alte  Ansicht  mit  notwendig  gewordenen  Modifikationen 
wieder  in  ihre  Rechte  zu  setzen. 

Einen  der  Gründe  haben  wir  bereits  erwähnt.  Goette  vertritt  die 
Ansicht,  daß  die  Ontogenie  der  echten  Hydromedusen  (Knospung)  nicht 
geeignet  ist  für  sich  allein  auf  ihre  Phylogenie  Schlüsse  zu  ziehen.  Daß 
dem  nun  nicht  so  sein  muß,  haben  wir  im  vorangehenden  schon  gezeigt. 

Der  hauptsächlichste  Einwand  gegen  die  Ansicht  Goettes  ist  wohl 
die  Nichtbeachtung  des  biologischen  Momentes.  Es  muß  einen  jeden 
biologisch  denkenden  Zoologen  befremdend  berühren,  wenn  man  die 
meisten  Hydromedusen,  so  wunderbar  an  die  freischwimmende  Lebens- 
weise angepaßt,  mit  allen  ihren  wesentlichsten  Teilen  bis  ans  Ende  aus 
sessilen  Formen  entstehen  läßt.  Mit  einem  Schlage  sozusagen  sind 
aus  sessilen  Keimträgern  echte  Medusen  geworden.  Nicht  nur  einmal 
sind  auf  diesem  Umwege  Hydromedusen  aus  Keimträgern  geworden. 
Im  großen  allein  ist  es  wenigstens  zweimal  geschehen,  bei  Athecata  für 
sich  und  anderseits  für  die  Tkecaphora  für  sich,  darunter  sind  dann 
noch  kleinere  Parallelreihen  deren  jede  zur  Medusenbildung  führt. 
Die  Trachylinen  sind  natürlich  wieder  auf  ganz  eignem  Wege  zu 
demselben  Medusenbau  gekommen;  hier  wird  wohl  auch  Goette  eine 
funktionelle  Anpassung  als  formbildend  zulassen. 

Wenn  wir  schon  weitgehende  »Homoidien«  bei  nicht  zu  nahe  ver- 


29 

wandten  Tieren  finden ,  so  ist  es  gewöhnlich  ein  und  dieselbe  Lebens- 
weise, 'die  bei  der  Abstammung  nach  verschiedenen  Tieren  zu  selben 
Formen  führt.  Hier  sollen  »Homoidien«,  die  sich  formell  und  funktionell 
gleichen,  getrennt  entstanden  sein,  ohne  daß  sie  auch  nur  der  gleiche 
Gebrauch  hervorgerufen  hätte. 

Wir  nähmen  an,  die  Angaben  Go  et  tes  über  die  Entwicklung  der 
Keimträger  seien  richtig  und  wir  haben  auch  keinen  Grund  an  der 
Richtigkeit  derselben  zu  zweifeln,  und  nun  wollen  wir  bloß  im  allgemeinen 
die  Art  und  Weise,  wie  dieselben  von  Goette  zu  seinen  Schluß- 
folgerungen verwendet  wurden,  etwas  näher  ins  Auge  fassen.  Ich  möchte 
gleich  hier  bemerken ,  daß  es  nach  meinem  Dafürhalten  noch  zu  früh 
ist,  eine  allgemeine  Lösung  der  Frage  nach  der  Natur  aller  Keimträger 
zu  versuchen,  da  wir  noch  immer  zu  wenig  Formen  genau  genug  kennen. 
Es  muß  von  vornherein  als  einseitig  bezeichnet  werden,  gerade,  so  alle 
Keimträger  als  regressiv  (mit  Hinsicht  auf  die  Meduse)  als  anderseits 
alle  Keimträger  als  progressiv  zu  proklamieren.  Meiner  Meinung  nach 
geht  es  noch  viel  eher  an,  beliebige  Formen  als  regressiv  anzusehen, 
als  progressiv;  Zeichen  der  Rückbildung  sind  verhältnismäßig  unschwer 
zu  erkennen.    Ganz  besonders  gilt  das  von  unserm  Falle. 

Wir  kennen  raedusoid  gebaute  Keimträger,  die  so  wahrscheinlich 
rückgebildete  Medusen  sind,  daß  niemand,  sogar  Goette  selbst  nicht, 
an  deren  Abstammung  von  echten  Medusen  zweifelt  [Tubular ia^  Pen- 
naria)\  nur  tut  ihrer  Goette  in  seinem  allgemeinen  Teil  keine  Erwäh- 
nung. Auch  unter  den  jetzt  freischwimmenden  Medusen  gibt  es  solche, 
die  deutliche  Zeichen  der  Rückbildung  an  sich  tragen  {Encopella,  Pachij- 
corclyle).  Und  läßt  man  einmal  die  Möglichkeit  des  Vorhandenseins  rück- 
gebildeter, sessil  gewordener  Medusen  zu,  so  kann  man  nicht  bei  nur 
ein  wenig  rückgebildeten  Formen  Halt  machen.  Die  Rückbildung, 
wenn  sie  schon  einmal  begonnen  hat,  kann  auch  weiter  gehen,  dann  gibt 
es  keine  festen  Grenzen.  Deshalb  brauchen  aber  natürlich  nicht  alle 
sessilen  Keimträger  rückgebildete  Medusen  zu  sein. 

Wenn  man  schon  in  bezug  auf  die  weiter  differenzierten  Keimträger 
bei  ihrer  Deutung,  ob  progressiv  oder  regressiv,  vorsichtig  sein  muß,  so 
gilt  dies  noch  in  verstärktem  Maße  bei  Beurteilung  der  einfach  gebauten 
Keimträger.  Müssen  denn  diese  entweder  progressiv  oder  regressiv  sein? 
Können  sie  denn  nicht  indifferent  sein,  Bildungen  eigner  Art?  Müssen 
es  überhaupt  eigne  Individuen  sein,  den  Hydranthen  gleich?  (Vgl. 
einige  Eudendriuni'Gov^o^iiovQn. ) 

Eine  auf  einer  so  unsicheren  Basis  konstruierte  Entwicklungsreihe 
wie  die  Goettesche  der  Hydroidkeimträger,  die  dazu  teilweise  recht 
lückenhaft  ist  (Athecata),  hat  wenig  Wahrscheinlichkeit  für  sich,  wenn 
sie,  noch  so  geschickt  aufgestellt  und  verteidigt,  nicht  jedes  Scheines  der 


30 

Möglichkeit  entbehrt.  Im  speziellen  könnte  man  aber  noch  manches 
einwenden ,  worauf  wir  jedoch  hier  nicht  eingehen  wollen.  Wozu  mit 
so  gewaltigen  Annahmen  und  daraus  gezogenen  Schlußfolgerungen  zu 
operieren,  um  das  Alte,  Wahrscheinlichere  und  Natürlichere  aus  dem 
Felde  zu  räumen? 

5.  Zur  Ovogenese  und  Entwicklungsgeschichte  von  Ixodes  reduvius. 

Von  Erik  Norden skiöld  (Helsingfors). 
(Mit  4  Figuren.) 

eingeg.  13.  Juli  1909. 

Im  Anschluß  an  meine  in  dieserZeitschrift  (Bd.  XXXIV.  Nr.  16/17 
S.  512 — 516)  erschienene  Mitteilung  über  die  Spermatogenese  von 
Ixodes  reduvius  will  ich  hier  die  Hauptergebnisse  meiner  ebenfalls 
größtenteils  im  Zoologischen  Institut  der  Universität  Marburg  ausge- 
führten Untersuchung  über  die  Ovogenese  desselben  Tieres  veröffent- 
lichen. 

In  seiner  Arbeit  über  die  Embryonalentwicklung  von  Ixodes  calca- 
ratus  gibt  J.  Wagner ^  eine  Übersicht  der  ersten  Entwicklung  der 
Gonade,  welche  bis  jetzt  die  einzige  nennenswerte  Darstellung  ihrer 
Art  geblieben  ist.  Den  Ursprung  der  Urgeschlechtszellen  stellt  er 
freilich  dahin  —  »sie  entstehen  aus  entodermähnlichen  Zellen«  — ,  aber 
ihr  erstes  Auftreten  als  zwei  Zellhaufen,  welche  später  verwachsen  und 
ein  hufeisenförmiges  Organ  bilden,  stellt  er  vorzüglich  dar.  Die  ersten 
Stadien,  die  ich  beobachtet  habe,  stehen  noch  auf  dem  Standpunkte  des 
paarigen  Zellhaufens,  dessen  embryonale  Vorgeschichte  außerhalb  des 
Gebietes  meiner  Untersuchung  liegt.  Diese  Zellhaufen  sind  ein  wenig 
rückwärts  vom  Nervencentrum,  beiderseitig  nach  innen  von  der  Anlage 
des  Excretionsorgans  und  hinter  dem  großen  vorderen  vertikalen  Körper- 
muskelpaare gelegen.  Sie  zeigen  auf  ihren  frühesten  Stadien  schon  zwei 
deutlich  zu  unterscheidende  Zellenarten  ;  eine  größere  aus  rundlichen 
Zellen  mit  großem  bläschenförmigen  Kern,  und  eine  kleinere,  von  läng- 
licher Form  mit  abgeflachten  Kernen.  Die  erstgenannten  sind  die  Urge- 
schlechtszellen (Fig.  1  E).  Sie  zeichnen  sich  schon  an  den  frühesten  von 
mir  untersuchten  Stadien  durch  deutliche  Zellgrenzen,  ein  sehr  gleich- 
mäßig feinkörniges  Protoplasma  und  einen  großen  bläschenförmigen 
Kern  aus.  Der  Kern  nimmt  den  bei  weitem  größten  Teil  der  Zelle 
ein,  zeigt  eine  stark  hervortretende  Membran,  in  gleichmäßigen  feinen 
Körnern    verteiltes   Chromatin    und    einen    großen   Nucleolus.     Die 


i  J.  Wagner,  Die  Embryonalentwicklung  von  Ixodes  calcaratus.  Arbeiten 
aus  dem  zootomischen  Laboratorium  zu  St.  Petersburg,  Nr.  5,  1894.  Über  die  An- 
lagen der  Geschlechtszellen  siehe  Fig.  66  bis  83,  nebst  Text,  S.  236. 


31 

kleineren  Zellen  (Fig.  1,  F]  zeigen  Kerne,  welche  in  Vergleich  mit  den- 
jenigen der  Geschlechtszellen  länglicher,  fast  eckig  geformt  und  weit 
reicher  an  Chromatin  sind.  Sie  haben  wenig  Protoplasma  und  schwach 
sichtbare  Zellmembranen.  An  jüngst  ausgeschlüpften  Larven  liegen 
diese  beiden  Zellenarten  als  getrennte  Zellhaufen  nebeneinander; 
später  wird  die  Masse  der  kleinen  Zellen  von  den  Urgeschlechtszellen 
teilweise  umwachsen  (Fig.  1).  Dann  fängt  die  Zellmasse  beiderseits  an 
sich  nach  hinten  in  die  Länge  zu  strecken,  so  daß  ihre  Enden  schließlich 
hinter  der  Cloake  verschmelzen.  So  wird  die  von  Wagner  charakteri- 
sierte hufeisenförmige  Masse  gebildet,  und  zwar  nehmen  fortwährend 

Fiff.  1. 


:f}/iß'  Fig.  4. 


Fig.  2. 

,P                M 

"^  -"';^-^i^À^:  :v5«w^^ 

L- 

F- 

,,,^2:^^  csy  ^  ,«s>     o   ■"^- 

Fig.  3. 


^^^r®. 


ta 

Fig.  1.  Gonadenanlage  einer  jungen  sechsfüßigen  Larve.   Zeiß,  Apochr.  2,  Komp.- 

Oc.  12.  K  Eizellen;  F,  Follikelzellen. 
Fig.  2.  Aus  dem  Ovarium  einer  Nymphe  vor  dem  Vermehrungsstadium  der  Ureier. 
Apochr.  2,  Oc  6.    Bezeichnung  wie  Fig.  1,  außei'dem  L,  Lumen  der  Ovariums;  P, 

Peritonealepithel;  M,  Anlage  der  Muskelfibrillen. 

Fig.  3.  Aus  dem  Ovarium  nach  der  2.  Häutung.   Vergr.  und  Bezeichnung  wie  Fig.  2. 

Fig.  4.  Querschnitt  eines  Ovariums.    Apochr.  16,  Oc.  4.    E^,  Unreife  Eier  in  der 

Dorsalfalte;  Eo.  Eier  mit  Dotterbildung  und  Amöboidenkern. 

die  Geschlechtszellen  hauptsächlich  den  äußeren,  die  kleineren  Zellen 
den  inneren  Teil  der  strangförmigen  Zellenmasse  ein  (Fig.  2  E  und  F)  ; 
vorn  hören  die  Geschlechtszellen  auf,  und  die  kleineren  Zellen  bilden 
allein  die  weit  schmälere  Anlage  des  strangförmigen  Ausführungsganges. 


;V2 

AulJordoni  n\ulò  liorv  oriiohoboii  wordon.  d;ili  das  gan/.o  Organ  vom  An- 
fang an  von  oinor  1-ago  ganz  dünner  Epitholzollen  nmgoben  ist,  welche 
mit  dem  allgemeinen  Peritonealepithel  des  Körpers  znsammenhängen 
und  aus  abgetlaehten  Kernen  und  einer  dünnen  Protoplasmasehieht 
gebildet  werden  ^Fig.  2  P . 

In  dieser  Weise  gestaltet  und  auf  dei*selben  Entwicklungsstufe 
bleibt  die  Anlage  des  Ovainums  bis  Ende  der  zweiten  Larvenperiode. 
In  derselben  Zeit,  wo  die  /weite  Häutung  statttindet,  bemerkt  man  unter 
den  Urgesohlechtszellen  eine  lebhafte  mitotische  Teilung:  es  ist  ihre 
Vermehrungsperiode,  und  zwar  wird  zu  dieser  Zeit  ihre  detinitive  Zahl 
festgestellt,  denn  später  tindet  man  unter  ihnen,  soweit  ich  habe  beob- 
achten können,  keine  Vermehrungsstadien.  Auch  die  kleinen  Zellen 
vermehren  sich  :  einige  von  ihnen  dringen  zwischen  die  Geschlechtszellen 
ein  und  ordnen  sich  um  diese,  bilden  also  die  Elemente  der  Follikel,  die 
meisten  aber  bleiben  als  eine  anfangs  kompakte  Masse  in  der  Mittel- 
partie des  Ovariums.  In  dieser  Zellmasse  bildet  sich  bald  eine  Längs- 
spalte, die  Anlage  des  Ovariallumens.  Jetzt  geht  die  Entwicklung  weiter 
unter  Grö Benzunahme  aller  Elemente  Fig.  3'  :  die  Eizellen  wachsen 
und  schieben  sich  hierbei  fortwährend  nach  außen,  die  kleinen,  das 
Ovariallumen  umgebenden  Zellen  ordnen  sich  als  eine  einfache  cylinder- 
epithelartige  Lage  um  das  Lumen.  "Wenn  die  Eizellen  unter  immer  zu- 
nehmender Volumvergriißerung  über  die  Obertiäche  des  Ovariums  her- 
vor.uitreten  anfangen  Fig.  3  K  .  folgen  die  Follikelzellen  dieser  Ent- 
wicklung nicht  Fig.  3  F  :  eine  dünne  Plasmaschicht  ums  Ei  zurücklassend, 
ziehen  sie  sich  nach  der  unteren  Seite  des  Eies  zurück  und  gehen  in  der 
Bildung  des  Eistieles  auf.  an  dessen  Entstehen  auch  die  Zellen  des 
Ovarialrandes  teilnehmen;  der  Eistiel  vergKißert  sich  durch  erneuerte 
^fitosen  lind  schiebt  dadurch  ilas  Ei  immer  weiter  in  die  Körperhohle 
hinein.  Das  Ovarium  bekommt  somit  das  Aussehen,  welches  für  die 
Anichnoiden  so  typisch  ist.  Es  entwickelt  sich  nun  weiter,  teils  durch 
Längenwachstum ,  indem  es  sich  zwischen  die  Eingeweide  des  Körpers 
hineindrängt,  teils  durch  Flächenzunahme,  indem  es  seiner  ganzen 
Länge  nach  eine  dorsal  verlauf  ernie  Einbiegung  ausbildet  Fig.  4  .  Li 
dieser  F;Ute  sind  immer  die  am  wenig. 'ten  entwickelten  Eier  zu  sehen 

Fig.  4/-rj  ,  wogegen  die  nach  außen  gekehrt  en  Eier  am  meisten  entwickelt 
an  der  der  Falte  gegenüber  liegenden  ventralen  Linie  des  Ovariums  liegen 

Fig.  4  F^).  Da  man  diese  ungleiche  EntwicMucg,  wie  aus  dem  oben- 
stehenden hervorgeht,  nicht  auf  Altei-suntersohied  zurückführen  kann, 
so  muß  man  vorläufig  ihi-^  Ursache  in  den  Xahrungs-  und  ßaumver- 
hältnissen  des  Oviiriums  suchen  :  die  in  der  Falte  eingeklemmten  Eier 
haben  weniger  Xahrungs-zufuhr  und  Entwicklinigsniöglichkeiten  als  die 
andern  und  dienen  sozusagen  als  Reserve  für  diese. 


Vom  PeritonealepitlK^l  nimmt  ein  für  die  weitere  Entwicklung  des 
Ovariumswichtiges  GeweVjselement  seinen  Ursprung,  nämlich  die  Ovarial- 
muskulatur,  welche  schon  vor  der  letzten  Häutung  in  Form  sehr  dünner 
contractiler  Fädchen  in  den  Epithelzellen  sich  zu  differenzieren  anfängt 
(Fig.  2  3/j,  später  als  deutlich  gestreifte  Quer-  und  Längshündel  das 
Ovarium  und  die  Eistiele  umgehen  und  natürlich  sowohl  zur  Festigkeit 
wie  zur  Kontraktionsfähigkeit  des  Organs  dient  (Fig.  3  3f). 

Dia  Aushildung  der  einzelnen  Eizelle  bietet  im  allgemeinen  zu 
Beginn  wenig  auffallendes  dar.  Der  anfangs  ziemlich  chromatinreiche 
Kern  nimmt  allmählich  den  gewöhnlichen  Bläschencharakter  an,  indem 
sein  Volumen  zunimmt,  sein  geformter  Inhalt  aber  bis  auf  den  Keim- 
fleck und  einige  Lininfädchen  schwindet.  Der  Keimfleck  ist  rund, 
stark  basophil,  von  mehreren  Vacuolen  erfüllt,  welche  zuweilen  zu- 
sammenfließen und  den  Keimfleck  hohlkugel artig  machen.  Parallel 
mit  dem  Verschwinden  des  Chromatins  im  Kern  geht  im  Protoplasma, 
welches  ursprünglich  äußerst  gleichmäßig  feinkörnig  war,  die  Bildung 
größerer  geformter  Bestandteile  vor  sich.  Diese  treten  zuerst  in  der 
unmittelbaren  Nähe  der  Kernmembran  als  runde  Körner  auf,  ver- 
mehren sich  hauptsächlich  im  inneren  Protoplasma,  lösen  sich  in  helle 
Trojjfen  auf,  welche  zu  größeren  zusammenfließen  und  schließlich  durch 
Aufnahme  neuer  Substanz  sich  trüben  und  die  charakteristischen 
Eigenschaften  der  Dotterkugeln  annehmen.  Die  Eier  der  Zecken 
sind,  wie  diejenigen  andrer  Arthropoden,  sehr  dotterreich ,  aber  zur 
Bildung  eines  Dotterkernes  oder  eines  entsprechenden  Gebildes,  wie  sie 
so  oft  bei  den  Arachnoiden  beobachtet  wurde,  kommt  es  hier  nicht. 

Die  Ernährung  der  Eier  scheint  auf  zwei  verschiedenen  Wegen  vor 
sich  zu  gehen:  einerseits  durch  direkte  Aufnahme  von  Nährstoffen 
aus  der  Körperflüssigkeit  und  anderseits  durch  die  Stielzellen.  Die 
erstere  Ernährungsweise  ist  wohl  besonders  nur  bei  jungen  Eiern  ohne 
Chorion  möglich;  für  deren  Dasein  scheint  das  Vorkommen  von  Tropfen- 
bildungen im  Ei  von  derselben  Färbung  wie  die  umgebende  Blutmasse 
sowie  die  große  Anhäufung  von  mit  Nährtropfen  reichbeladenen  Leuco- 
cyten  in  den  das  Ovarium  umgebenden  Körperhöhlungen  zu  sprechen. 
Die  zweite  Ernährungsweise  kann  an  geeigneten  Präparaten  beobachtet 
werden:  in  den  Stielzellen  häufen  sich  Nährstoffe  an,  welche  das  Ei 
durch  seine  dünne  Dotterhaut  hindurch  aufnimmt.  Diese  Stoffe  nehmen 
die  Stielzellen  wiederum  aus  der  Ovarialhöhle,  wohin  sie  von  den  Ovarial- 
epithelzellen  secerniert  werden.  Die  Ovarialhöhle  enthält  zur  Zeit  der 
intensivsten  Eientwicklung  eine  eiweißartige  acidophile  Flüssigkeit,  und 
die  Ovarialepithelzellen  haben  zu  dieser  Zeit  völlig  den  Charakter  eines 
intensiv  secernierenden  Cylinderepithels. 

Bei  der  weiteren  Ausbildung  des  Eies  ist  vor  allen  Dingen  das 

3 


34 

Verhalten  des  Kernes  von  Interesse  und  zeigt  bei  unserm  Objekt  recht 
auffallende  Eigentümlichkeiten.  Als  flüssigkeitsgefülltes,  chromatin- 
und  lininarmes  Keimbläschen  mit  deutlicher  Kernmembran  und  vacuoli- 
siertem  Keimfleck  findet  man  sie,  wie  gesagt,  bei  jungen  Eiern  (Fig.  4  E). 
Etwas  später,  zu  der  Zeit,  da  die  Tropfen  im  Plasma  auftreten,  fängt 
die  Kernmembran  an,  gleichzeitig  sich  zu  falten  und  undeutlich  zu 
werden  und  zugleich  trübt  sich  allmählich  der  Inhalt  des  Keim- 
bläschens. Das  Bläschen  schrumpft  zu  einem  unregelmäßigen,  trüben 
Klümpchen  zusammen,  in  welchem  der  Keimfleck  als  einziger  regelmäßig 
geformter  Bestandteil  hervortritt.  Schließlich  fängt  der  Kern  an,  sich 
unter  Aussendung  amöboider  Fortsätze  nach  dem  Eierstiel  zu  zu  be- 
wegen (Fig.  4  £"2),  und  bleibt  da  in  der  Nähe  der  Dotterhaut,  einen 
Plasmahof  mit  nur  wenig  Dotter  um  sich  sammelnd,  liegen.  Hier  wird 
die  Kernmembran  und  das  Chromatin  wiedergebildet,  und  die  Aus- 
stoßung der  Richtungskörper  erfolgt  nun  nach  Wagners  Beobachtung 
erst  nach  der  Eiablage.  Dieser  Prozeß  ist  von  Wagner  mit  Genauig- 
keit dargestellt  worden  und  wird  darum  vorläufig  hier  nicht  weiter 
verfolgt. 

Von  denEihüllen  bleibt  die  Dotterhaut  immer  eine  dünne  Membran. 
Dagegen  bildet  sich  in  der  schmalen  Schicht  zwischen  jener  und  der 
Membrana  propria  ein  Chorion  aus.  Es  scheiden  sich  zuerst  längs  der 
ganzen  Lage  vereinzelte  gelblich  gefärbte  Körner  aus,  welche  sich, 
immer  an  Zahl  zunehmend,  dichter  aneinander  drängen,  sich  in  die 
Richtung  des  Eiradius  verlängern  und  somit  schließlich  eine  von  Poren 
durchgezogene,  aus  prismatischen  Einzelelementen  zusammengesetzte 
Eischale  darstellen,  welche  mit  entsprechenden  Bildungen  andrer 
Arthropodeneier  große  Übereinstimmung  zeigt.  Außer  den  Poren  be- 
obachtet man  an  der  Schale  verschiedenerorts  größere  und  kleinere 
blasenförmige  Lacunen,  deren  Verbreitung  unregelmäßig  zu  sein 
scheint.  Die  Chorionbildung  schließt  an  der  Seite,  wo  das  Ei  mit  dem 
Stiele  zusammenhängt,  zuletzt  ab. 

Während  in  dieser  Weise  das  Ei  weiter  ausgebildet  wird,  fallen  die 
Ovarialepithelzellen  einer  immer  zunehmenden  Erschöpfung  anheim. 
Diese  zeigt  sich  zuerst  an  den  Stielzellen,  deren  anfangs  lebhaft  tätiges, 
mit  Nährprodukten  beladenes  Plasma  erst  einen  gleichmäßig  trüben, 
später  einen  mehr  und  mehr  zusammensinkenden  Charakter  annimmt  ; 
die  Kerne  verlieren  gleichzeitig  ihr  Chromatin  und  schrumpfen  auch 
sichtbar  zusammen.  In  dieser  Weise  werden  die  Stielzellen  zugunsten 
des  Eies  aufgebraucht,  und  dasselbe  geschieht  später  auch  mit  den 
Zellen  der  0  variai  wände;  sie  verlieren  ihren  Secretininhalt  und  werden 
immer  kleiner  und  flacher.  Eine  entsprechende  Rückbildung  der  Hoden- 
elemente  habe  ich  schon  früher  konstatiert;   beides  hängt  natürlich 


35 

damit  zusammen,  daß  sich  die  Tiere  nur  einmal  begatten  und  einmal 
Eier  legen.  Wie  die  Eier  in  das  Ovariallumen  gelangen,  habe  ich  nicht 
beobachtet;  es  kann  aber  kaum  anders  als  durch  Vermittlung  der 
Tunica  propria  bewirkt  werden. 

Vergleichen  wir  jetzt  den  Vorgang  bei  der  Bildung  der  männlichen 
und  weiblichen  Geschlechtsprodukte,  unter  Heranziehung  meiner 
früheren,  oben  zitierten  Mitteilung. 

Die  Grundanlagen  der  beiden  Geschlechter  sind  anfangs  natürlich 
indifferent,  aber  schon  am  Ende  des  ersten  Larvenstadiums  zeigen  sich 
Anfänge  einer  Trennung,  und  nach  der  ersten  Häutung  geht  die  Ent- 
wicklung schnell  in  verschiedener  Richtung  vor  sich,  indem  die  ürsamen- 
zellen  sich  lebhaft  teilend  in  Gruppen  ordnen,  in  welchen  sie  ihre  spätere 
Entwicklung  durchmachen,  wogegen  die  Ureier  sich  durch  Zuwachs 
vergrößern  und  vereinzelt  von  Follikelzellen  umgeben  werden.  Die 
Hodenanlage  breitet  sich  durch  Zuwachs  ihrer  Elemente  schnell  aus 
und  nimmt  bei  der  zweiten  Häutung  den  größten  Teil  des  Hinterkörpers 
ein,  wogegen  das  Ovarium  zu  dieser  Zeit  noch  die  Form  eines  gleich- 
mäßigen Stranges  hat  und  erst  sich  nach  der  erwähnten  Häutung  zu  ver- 
größern beginnt,  zu  einer  Zeit,  in  welcher  die  Spermien  schon  fertig 
gebildet  sind.  Die  Eier  erfordern  in  der  Tat  zur  Entwicklung  ihrer 
großen  Dottermasse  sowohl  an  Raum  als  an  Nahrung  alles,  was  der 
durch  das  Saugen  gewaltig  ausgedehnte  Körper  des  Weibchens  darzu- 
bieten hat.  Und  wie  die  zeitlichen,  so  sind  auch  die  räumlichen  Ent- 
wicklungsverhältnisse verschieden;  während  die  Spermatozoon  sich  von 
vorn  nach  hinten  ausbilden,  geschieht  die  Ausbildung  der  Eier,  wie  wir 
gesehen  haben,  gewissermaßen  von  oben  nach  unten,  indem  die  am 
wenigsten  entwickelten  Eier  längs  der  dorsalen  Seite  des  Ovariums,  die 
am  meisten  ausgebildeten  dagegen  längs  der  Ventralseite  sitzen.  Die 
Form  des  Ovariums  und  die  Entwicklungsweise  der  Eier  stimmt  in  der 
Tat  mit  den  Anforderungen  überein,  welche  die  Entwicklung  des 
weiblichen  Zeckenkörpers  während  des  Saugens  durchmacht.  Auf  die 
Veränderungen  an  den  Geweben  des  gesamten  Zeckenkörpers  während 
dessen  Entwicklung  werde  ich  später  zurückkommen. 


Nach  der  Beendigung  dieser  Mitteilung  erhalte  ich  eine  Arbeit  von 
Katarina  Samson,  Zur  Anatomie  und  Biologie  von  Ixodes  ricinus^ 
Zeitschrift  für  wiss.  Zoologie  Bd.  93,  Heft  2.  Da  diese  jedoch,  was  die 
Ovogenese  anbetrifft,  nichts  Wesentliches  darbietet,  so  werde  ich  erst  in 
meiner  ausführlichen  Arbeit  auf  diese  Publikation  zu  sprechen  kommen. 


36 


6.  Über  Längsteilung  und  Doppelbildungen  bei  Hydra. 

Von  W.  Koelitz. 

(Aus  dem  zoologischen  Institut  in  Marburg.) 

(Mit  11  Figuren.) 

eingeg.  14.  Juli  1909. 

Durch  die  kürzlich  im  Zooh  Anz.  (34.  Bd.  S.  279)  erschienene 
Arbeit  von  Leiber,  der  einen  Fall  von  spontaner  Längsteihmg  bei 
Hydra  iilridis  beschreibt,  und  die  an  diese  Arbeit  geknüpften  Bemer- 
kungen von  Prof.  Korscheit  wurde  die  Frage,  ob  diese  Art  der  Fort- 
pflanzung bei  den  Süßwasser-Polypen  vorkommt  und  vielleicht  eine 
gewisse  Rolle  bei  ihrer  Vermehrung  spielt,  von  neuem  aufgenommen. 
Obwohl  auch  ich  bei  Gelegenheit  meiner  experimentellen  Unter- 
suchungen an  Hydra  mein  Augenmerk  auf  das  Vorkommen  derartiger 
Fälle  gerichtet  hatte,  und  mir  auch  schon  einige  zu  Gesicht  gekommen 
waren,  beabsichtigte  ich,  um  wirklich  beweisendes  Material  zu  haben, 
erst  eine  größere  Anzahl  von  Beobachtungen  über  Längsteilungen  zu 
sammeln,  bevor  ich  diese  bekannt  geben  wollte.  Dies  erscheint  deshalb 
wünschenswert,  weil  manche  der  zunächst  als  Längsteilung  erscheinenden 
Fälle  auch  einer  andern  Deutung  unterliegen  können.  Da  ich  nun  über 
eine  Anzahl  von  Fällen  verfüge,  bezüglich  derer  an  dem  wirklichen 
Stattfinden  der  Längsteilung  nicht  zu  zweifeln  ist,  und  andre  Beobach- 
tungen hinzukommen,  die  sich  an  jene  anschließen,  so  möchte  ich  (im 
Anschluß  an  meine  kürzlich  über  die  Querteilung  von  Hydiri  gegebenen 
Mitteilungen)  darüber  kurz  berichten,  muß  aber  zuvor  auf  die  von 
früheren  Autoren  gemachten  Angaben  eingehen. 

Schon  Trembley  (1744)  waren  verschiedene  Polypen,  die  2  Köpfe 
besaßen ,  aufgefallen  ;  auch  beschreibt  er  in  einem  Fall  den  Vorgang 
der  Längsteilung  ziemlich  ausführlich,  wie  dies  bereits  von  Leiber  be- 
richtet wird.  Trembleys  Beobachtung  wurde  lange  Zeit  keine 
Beachtung  geschenkt.  Erst  1847  erwähnt  Thomson,  daß  die  Ver- 
mehrung bei  Hydra  auch  durch  Längsteilung  geschehen  könne.  Asper 
fand  1880  in  dem  Silser  See  auch  Hydren,  die  miteinander  verbunden 
waren.  Es  gibt  dies,  sagt  er,  zu  der  Vermutung  Anlaß,  daß  hier  Fälle 
bleibender  Koloniebildung  vorhegen.  Auch  gibt  Asp  er  eine  Abbil- 
dung eines  derartigen  Tieres,  welche  große  Ähnlichkeit  mit  der  von 
Zoja  10  Jahre  später  mitgeteilten  Abbildung  einer  T)o^^Q\.-Hydra 
aufweist.  Nur  faßt  der  italienische  Forscher  dies  Gebilde  nicht  wie 
Asp  er  als  Koloniebildung  auf,  sondern  er  spricht  es  als  ein  durch 
Längsteilung  entstandenes  Individuum  an.  Den  Fall,  den  Jennings 
1883  als  »Curious  Process  of  Division  in  Hydra«  beschreibt,  möchte 
ich  überhaupt  nicht  als  Längsteilung  ansprechen ,  da  es  sich  hier  wohl 
um  ein  zufällig  verletztes  Tier  handelt. 


37 

Parke  berichtet  dann  1900  etwas  ausführlicher  über  das  Vor- 
kommen von  Längsteihmg  bei  Hydra,  die  von  dem  genannten  Autor  in 
4  oder  5  Fällen  beobachtet  wurde.  Die  Dauer  des  Verlaufes  des  Pro- 
zesses kann  dabei  sehr  verschieden  sein  ;  denn  während  in  einem  Fall 
der  ganze  Vorgang  nur  4 — 5  Tage  in  Anspruch  nimmt,  kann  er  in  an- 
dern Fällen  beinahe  4  Wochen  dauern.  Bei  H.  viridis  scheint  er  lang- 
samer vonstatten  zu  gehen,  als  bei  den  braunen  Arten. 

Auch  Annandale  beschreibt  1906  bei  H.  orientcdis,  die  unsrer 
H.  grisea  nahe  steht,  gelegentliche  Abtrennung  der  Länge  nach. 

Bei  Besprechung  von  Abnormitäten  in  der  Knospung  erwähnt  R. 
Hertwig,  daß  eine  Knospe  mit  der  Mutter  in  innigem  Verband  bleiben 
kann,  wodurch  dann  das  Bild  der  Teilung  entstehe.  Schon  Zoj  a  habe 
ähnlich  gegabelte  Hydren  gesehen,  sie  aber  fälschlich  auf  Längsteilung 
bezogen. 

Die  Veröffentlichungen  von  neueren  Forschern  sprechen  jedoch  zu- 
gunsten der  älteren  Beobachter.  So  beschreibt  Leiber  eine  Doppel- 
Hydra,  bei  der  innerhalb  zweier  Monate  eine  Trennung  der  Länge 
nach  stattfand,  nachdem  vorher  noch  von  jedem  Teiltier  einander  ent- 
sprechende Knospen  gebildet  waren.  Sehr  bemerkenswert  ist  dabei, 
daß,  nachdem  die  Knospen  sich  abgelöst  hatten,  an  der  einen  derselben 
abermals  eine  Längsteilung  vom  oralen  Teil  her  im  Entstehen  begriffen 
war.  Leider  ging  dieses  Tier  wenige  Tage  nachher  aus  unbekannten 
Gründen  zugrunde.  Es  ist  dies  um  so  mehr  zu  bedauern,  da  hier  Ge- 
legenheit gewesen  wäre,  den  Verlauf  der  Spaltung  von  Anfang  an  zu 
beobachten. 

Auch  Boveri  hatte  eine  Doppelbildung  von  Hydra  gefunden,  wie 
Leiber  mitteilt;  doch  hat  er  den  Verlauf  der  Spaltung  nicht  verfolgt, 
sonder»  das  Tier  alsbald  konserviert. 

Einen  weiteren  Fall  von  vermutlicher  Längsteilung  bei  Hydra 
viridis  beschreibt  Korscheit.  Leider  konnte  auch  hier  der  Verlauf 
des  Spaltungsprozesses  nicht  weiter  verfolgt  werden. 

Dies  dürfte  die  hauptsächlich  in  Betracht  kommende  Literatur 
sein.  Was  nun  die  von  mir  beobachteten  Fälle  von  Längsteilung  be- 
trifft, so  konnte  ich  bei  9  Tieren  diesen  Spaltungsprozeß  verfolgen.  Bei 
zwei  von  ihnen,  es  waren  H.  polypus  i,  war  die  Teilung  allerdings  schon 
ziemlich  weit  vorgeschritten.  Das  eine  der  hier  in  Frage  kommenden 
Tiere  fand  ich  am  8.  XL,  das  andre  am  24.  XL;  beide  Doppelhydren 
besaßen  je  6  Tentakel.  Die  Teilung  war  in  diesen  beiden  Fällen  schon 
ziemlich  an  ihrem  Endstadium  angelangt,  da  die  beiden  schon  aus- 


1  Ich  bediene  mich  der  Namengebung,  wie  sie  von  A.  Brauer  für  die  Hijdra- 
Arten  festgestellt  ist  (diese  Zeitschr.  33.  Bd.  S.  790.  1908)  und  werde  in  einer  späteren 
Veröffentlichung  noch  auf  die  Brauersche  Nomenklatur  zu  sprechen  kommen. 


38 

gebildeten  Fußscheiben  nur  noch  durch  eine  dünne  Substanzbrücke 
vereinigt  waren.  Dieser  Zustand  dauerte  noch  8  bzw.  12  Tage.  Nach 
dieser  Zeit  machte  sich  eine  starke  Einschnürung  an  der  Vereinigungs- 
stelle geltend ,  und  innerhalb  von  4  bzw.  3  Tagen  war  die  Verbindung 

Fio-.  1. 


der  Doppelindividuen  gelöst,   und  jedes  der  4  Tiere  hatte  sich  mit 
eigner  Fußscheibe  festgesetzt.  — 

Auffallend  ist,  daß  ich  an  der  einen  Do-pitel-Hydra,  wie  Leiber  dies 
auch  schon  beschreibt,  verzweigte  Tentakel  beobachten  konnte;  und 


Fiff.  2. 


zwar  besaß  jedes  Teilindividuum  solche,  das  eine  zwei,  das  andre  einen. 
Das  Verschwinden  der  gegabelten  Arme  geschah  jedoch  nicht,  wie 
Leiber  dies  vermutet,  durch  Vertiefung  der  Spaltungsstellen  bis  zur 


39 

Basis  der  Tentakel,  sondern,  wie  ich  dies  auch  sonst  bei  gegabelten 
Tentakeln  beobachten  konnte ,  durch  Aneinanderlegen  der  Basalteile 
zweier  Arme  und  allmähliche  Verschmelzung  derselben  nach  der  Spitze 
zu;  so  daß  stets  eine  Verminderung  in  der  Zahl  der  Tentakel  mit  diesem 
Vorgang  verbunden  ist. 

Bei  zwei  weiteren  Fällen,  die  ich  hier  anführen  möchte,  war  die  Ver- 
bindung der  beiden  Teiltiere  noch  eine  etwas  stärkere  als  in  den  zuerst 
geschilderten  Fällen.  Es  handelt  sich  hier  um  je  ein  Doppelindividuum 
von  H.  vulgaris  bzw.  H.  polypus.  Ersteres,  das  mir  am  12.  VII.  zu  Ge- 
sicht kam,  hatte  je  7  Tentakel  und  je  2  Hoden,  während  bei  dem  andern, 
das  ich  am  28.  X.  auffand,  das  eine  Teiltier  sechs,  das  andre  5  Tentakel 
besaß.     Bei  diesen  beiden  Doppelindividuen  nun   war  noch   ein  ge- 

Fiff.  3. 


meinsames  Basalstück  vorhanden,  das  ungefähr  ein  Fünftel  des  Körpers 
der  Tiere  ausmachte.  In  beiden  Fällen  waren  die  Teiltiere  gleich  groß, 
so  daß  sie  ein  vollständig  symmetrisches  Aussehen  hatten.  Auch  war 
zwischen  den  Magenhöhlen  der  Individuen  Kommunikation  vorhanden, 
was  bei  Nahrungsaufnahme  der  Tiere  deutlich  zu  sehen  war.  Der 
weitere  Verlauf  der  Spaltung  ging  bei  diesen  beiden  Polypen  fast  gleich- 
zeitig vonstatten;  denn  nach  7  Tagen  war  bei  dem  einen  und  nach 
10  Tagen  bei  dem  andern  Tier  die  Teilung  so  weit  vorgeschritten,  daß 
die  Hohlräume  der  Teilindividuen  nicht  mehr  miteinander  kommuni- 
zierten, da  jedes  derselben  eine  eigne  Fußscheibe  gebildet  hatte,  die 
jedoch  beide  untereinander  noch  in  festem  Zusammenhang  waren.  Nach 


40 


6  bzw.  4  weiteren  Tagen  fand  dann  erst  die  Loslösung  der  einzelnen 
Tiere  voneinander  statt. 

Zwei  weitere  Exemplare  von  H.  vulgaris  fand  ich  ebenfalls  im 
Stadium  der  Längsteilung.  Die  Gabelstelle  war  ungefähr  bis  an  das 
Ende  des  zweiten  Drittels  der  Tiere  vorgedrungen.  An  dem  einen  der- 
selben war  eine  ziemlich  große  Knospe  vorhanden,  die  sich  3  Tage 
nach  Isolation  der  Tiere  abschnürte,  ohne  irgendwelche  Unregelmäßig- 
keit zu  zeigen.  Die  Trennung  der  Tiere  fand  nach  18  bzw.  25  Tagen 
statt,  nachdem  vorher  an  dem  einen  Individuum,  obwohl  noch  ein  ge- 
meinsames Basalstück  vorhanden  war,  sich  eine  weite  Fußscheibe  ge- 
bildet hatte. 

Es  kam  mir  dann  noch  eine  Doppelbildung  von  H.  vulgaris  zu  Ge- 
sicht, bei  der  die  Teilung  noch  nicht  die  Mitte  des  gemeinsamen  Stammes 
erreicht  hatte.  Ich  fand  das  Tier  am  17.  VII.  derart  wie  ich  es  in  Fig.  1 

Fior.  5. 


abgebildet  habe.  Der  Spaltungsprozeß  ging  hier  ziemlich  rasch  von- 
statten. Am  21.  schon  war  die  Durchtrennung  so  weit  vorgeschritten, 
daß  die  beiden  Vorderenden  zwei  Drittel  des  ganzen  Tieres  ausmachten 
(Fig.  2).  Am  29.  war  das  gemeinsame  Basalstück  nur  noch  ein  sehr  ge- 
ringes, ja,  es  waren  bereits  schon  die  Fußscheiben  im  Begriff  sich  zu 
bilden,  doch  war  trotzdem  noch  Kommunikation  zwischen  den  beiden 
Tieren  vorhanden  (Fig.  3). 

Wann  die  Durchtrennung  stattfand,  kann  ich  nicht  genau  angeben, 
da  der  Polyp  einige  Zeit  ohne  Beobachtung  bleiben  mußte,  und,  als  ich 
20  Tage  nach  Bildung  der  Fußscheibe  das  Tier  wieder  zu  Gesicht  be- 
kam, sich  die  beiden  Individuen  bereits  voneinander  gelöst  hatten. 


41 

Ferner  beobachtete  icli  einen  in  den  ersten  Stadien  des  Prozesses 
der  Längsteilung  sich  befindenden  Polypen,  der  sich  also  in  einem  ähn- 
lichen Zustand  befindet,  wie  das  frühe  Stadium  der  von  Leiber  und 
Korscheit  beschriebenen  Polypen.  Es  war  am  24.  VIL,  als  mir  eine 
H.  viridis  auffiel,  die  zwei  Köpfe  besaß,  von  denen  jeder  mit  einer 
Mundöffnung  versehen  war,  und  der  eine  vier,  der  andre  6  Ten- 
takel zeigte  (Fig.  4).  Nach  4  Tagen  schon  hatte  sich  die  Einkerbung, 
durch  die  die  beiden  Köpfe  gebildet  wurden,  bedeutend  vertieft,  so  daß 
der  Polyp  nun  ungefähr  für  eine  mit  einer  Knospe  versehene  Hydra 
gehalten  werden  konnte.  Daß  diese  Annahme  jedoch  nicht  zu  Recht 
bestehen  konnte ,  ist  ja  wohl  schon  aus  Fig.  4,  in  der  wir  das  Anfangs- 
stadium der  Bildungsehen,  ersichtlich;  wenn  wir  jedoch  selbst  annehmen, 
daß  namentlich  bei  viridis  manchmal  die  Knospen  auch  etwas  oberhalb 
der  gewöhnlichen  Knospungszone  hervorsprossen,  so  kann  dies  auch 
für  diesen  Fall  nicht  in  Betracht  kommen,  was  ja  auch  daraus  ersicht- 
lich ist,  daß  die  Tendenz  zu  einem  weiteren  Vorwärtsschreiten  der 
Teilung  sehr  lebhaft  war.  Hinzufügen  möchte  ich  noch,  daß  auch  am 
30.  VII.  noch  volle  Kommunikation  zwischen  den  beiden  Tieren  bestand 
und  daß  in  der  Zwischenzeit  auch  Nahrung  von  beiden  Individuen  auf- 
genommen worden  war.  Auch  hier  bin  ich  leider  nicht  imstande  mit- 
zuteilen, wann  die  endgültige  Trennung  der  beiden  Tiere  stattfand,  da 
sie  zeitlich  ungefähr  mit  dem  zuvor  beschriebenen  Fall  sich  deckt  und 
ich  daselbst  schon  mitteilte,  daß  ich  leider  genötigt  war,  die  Beobachtung 
der  Tiere  einige  Zeit  auszusetzen. 

Eines  höchst  merkwürdigen  Falles  von  Teilung  möchte  ich  nun 
noch  erwähnen.  Wie  ich  in  dieser  Zeitschrift  Bd.  33.  S.  529  nachwies, 
daß  Querteilung  nicht  nur  bei  Mutterpolypen  von  Hydra  vorkommt, 
sondern  daß  dieser  Vorgang  auch  bei  Knospen  beobachtet  wurde,  so 
scheint  dies  ebenso  auch  für  die  Längteilung  in  Betracht  zu  kommen. 
Es  fiel  mir  nämlich  am  26.  VII.  eme,H.  vidgaris  wegen  ihrer  eigenartigen 
Knospenbildung  auf,  sie  besaß  anscheinend  3  Knospen.  Bei  näherer 
Untersuchung  des  Tieres  zeigte  sich  dann,  daß  nur  2  Knospen ,  von 
denen  die  eine  jedoch  gespalten  war,  vorhanden  waren.  Dieser 
Spaltungsprozeß  war  hier  bis  zum  zweiten  Drittel  der  Knospe  vorge- 
drungen (Fig.  5).  Am  29.  hatten  sich  beide  Knospen  von  dem  Mutter- 
tier abgelöst,  doch  war  die  Teilung  bei  h  b^  nur  wenig  weitergegangen. 
Tags  darauf  sitzen  die  beiden  Teilindividuen  mit  gemeinsamer  Fuß- 
scheibe fest  (Fig.  6).  Das  Muttertier  beginnt  eine  neue  Knospe  zu  bilden. 
Am  8.  Sept.  fand  dann,  nachdem  vorher  die  Einschnürung  allmählich 
zugenommen  hatte,  eine  Durchtrennung  von  b  und  b^  statt. 

Dies  einige  Beispiele  von  vermutlicher  Längsteilung.  Ich  möchte 
nicht  behaupten,  daß  die  vier  von  mir  zuerst  angeführten  Fälle  für  das 


42 


Vorkommen  eines  derartigen  Spaltungsprozesses  unbedingt  beweisend 
seien,  da  bei  ihnen  die  Teilung  schon  recht  weit  vorgeschritten  war,  als 
sie  zur  Beobachtung  gelangten,  so  daß  es  sich  in  diesen  Fällen,  wie 
es  bei  derartigen  Gebilden  nach  Hertwigs  Ansicht  immer  der  Fall  ist, 
um  mit  dem  Muttertier  in  Verbindung  gebliebene  Knospen  handeln 
könnte.  Die  Wahrscheinlichkeit  spricht  jedoch  im  Zusammenhang  mit 
den  früher  mitgeteilten  Beobachtungen  andrer  Autoren  dafür,  daß  es 
sich  um  Längsteilung  handelt. 

Dies  scheint  noch  sicherer  bei  den  zuletzt  genannten  Tieren,  bei 
denen  die  Gabelstelle  sich  bedeutend  oberhalb  der  Knospungszone 
befindet,  also  von  einer  Verwachsung  der  Knospe  mit  dem  Stammtier 
wohl  nicht  die  Rede  sein  kann.   Noch  weniger  kann  diese  Erklärung  für 


Fiff.  7. 


die  von  Parke,  Leiber  und  Korscheit  beobachteten  Tiere  gelten, 
auch  ist  der  von  mir  zuletzt  angeführte  Fall  von  H.  viridis  für  das  Vor- 
kommen von  Längsteilung  mit  ausschlaggebend,  da  bei  diesen  die  Gabel- 
stellen noch  in  nächster  Nähe  des  Tentakelkranzes  sich  befanden. 

Anführen  möchte  ich  noch,  daß  an  der  einen  von  mir  beschriebenen 
Doppelbildung  das  eine  Teiltier  mit  einer  Knospe  versehen  war,  ein 
Umstand,  der  bis  zu  gewissem  Grade  dafür  spricht,  daß  dieser  Teil 
des  Polypen  wohl  kaum  als  Knospe  anzusprechen  ist,  da  H  er  twig  selbst 
ausspricht,  daß  es  ein  äußerst  seltenes  Vorkommnis  ist,  daß  Knospen, 
ehe  sie  sich  ablösen ,  Tochterknospen  erzeugen.  Auch  mir  ist  bis  jetzt 
nur  ein  einziger  derartiger  Fall  vorgekommen. 

Daß  bei  Beurteilung  derartiger  Fälle  jedoch  stets  große  Vorsicht 
geboten  ist,   da  auch  auf  andre  Weise,  als  durch  Längsteilung,  das 


43 


Bild  der  Teilung  entstehen  kann,  beweist  folgende  von  mir  gemachte 
Beobachtung.  Am  28.  V.  isolierte  ich  eine  H.  polypus,  die  mir  wegen 
ihrer  zahlreichen  Knospen,  sie  besaß  derer  sechs,  von  denen  die  älteste 
wieder  mit  einer  Knospe  versehen  war,  auffiel.  (Fig.  7). 

Nach  12  Tagen  hatten  sich  vier  der  Knospen  abgeschnürt,  gleichzeitig 
war  eine  starke  Depression  des  Tieres  eingetreten.  Am  10.  VI.  hatte 
sich  der  Polyp  wieder  erholt,  doch  w-aren  an  dem  Muttertier  nur  noch 
4  Tentakel  vorhanden.  Die  jüngere  Knospe  zeigte,  ohne  daß  ein  Hypo- 
stom  vorhanden  war,  einen  Tentakel  und  war  nur  wenig  größer  geworden, 
w^ährend  die  ältere  Knospe  bedeutend  gewachsen  war  (Fig.  8).   Es  trat 


Fig.  8. 


Fig.  9. 


nun  eine  eigentümliche  Erscheinung  auf,  die  durch  die  vorher  stattge- 
fundene Depression  veranlaßt  sein  mußte.  Schon  nach  2  Tagen 
nämhch  konnte  ich  ein  Wandern  der  älteren  Knospe  nach  dem  Tentakel- 
kranz hin  beobachten,  und  am  14.  VI.  stand  die  ältere  schon  oberhalb 
der  jüngeren  Knospe  (Fig.  9).  Nach  weiteren  3  Tagen  war  die  Knospe 
so  weit  nach  oben  gerückt,  daß  das  Tier  ein  ziemlich  symmetrisches 
Aussehen  hatte  (Fig.  10).  Bei  der  kleineren  Knospe  w^aren  inzwischen 
keine  weiteren  Tentakel  mehr  erschienen,  dafür  zeigte  der  eine  vor- 
handene Tentakel  jedoch  eine  äußerst  ungewöhnhch  große  Länge. 
Doch  das  Bestehen  dieser  Knospe  war  nur  noch  von  kurzer  Dauer,  denn 
schon  am  18.  VI.  w^ar  sie  von  dem  Muttertier  ziemlich  resorbiert. 
Aber  auch  die  beiden  Vorderenden  sollten  miteinander  verschmelzen, 
und  zwar   ging   diese  Verschmelzung    der   beiden  Vorderenden   des 


44 

Muttertieres  nun  ziemlich  rasch  vonstatten  ;  denn  am  2.  VII.  waren  die 
beiden  Zweige,  die  anfangs  einen  Winkel  gebildet  hatten,  vollständig 
miteinander  vereinigt,  und  nur  ein  kleiner  Einschnitt  wies  darauf  hin, 
daß  es  sich  um  eine  vorher  zweiköpfige  Hydra  handelte,  die  ein  Tei- 
lungsstadium vortäuschen  könnte  (Fig.  11).  Während  zuerst  die  Ten- 
takel eine  lebhafte  Bewegungsfähigkeit  zeigten,  verhielten  sie  sich  am 
2.  VII.  fast  vollkommen  ruhig;  auch  waren  sie  kürzer  geworden,  und 
zwei  von  ihnen  begannen  von  der  Basis  her  miteinander  zu  verschmelzen. 

Fi^.  10. 


Fig.  11. 


In  dieser  Lage  befand  sich  das  Tier  noch  am  8.  VII.,  dann  ging  es  zu- 
grunde. 

Ich  habe  dann  noch  zwei  weitere  Doppelbildungen  bei  Hydra  beob- 
achtet; eine  bei  viridis^  die  andre  bei  mdgaris.  Bei  viridis,  die  mir  am 
2.  XII.  zuerst  auffiel,  besaß  jeder  der  beiden  Köpfe,  die  durch  eine 
äußerst  geringe  Einkerbung  getrennt  waren,  7  Tentakel.  Ich  glaubte 
hier  alsbald  eine  in  dem  Anfangsstadium  begriffene  Längsteilung  vor 
mir  zu  haben.  Bis  zum  20.  XII.  trat  jedoch  durchaus  keine  Verände- 
rung in  dem  Äußeren  des  Polypen  ein.  Die  Beobachtung  mußte  dann 
einige  Zeit  unterbrochen  werden,  und  als  ich  Anfang  Januar  dann 
wieder  nachsah,  war  das  Tier  verschwunden,  offenbar  war  es  zugrunde 
gegangen. 

Bei  dem  andern  Tier,  das  ich  oben  erwähnte,  bei  H.  ridgaris,  war 
die  scheinbare  Spaltungsstelle  etwas  tiefer  als  im  vorher  beschriebenen 


45 

Fall,  indem  sie  ein  Drittel  des  Körpers  des  Tieres  ausmachte.  Doch 
auch  hier  konnte  ich  vergeblich  auf  eine  weitere  Vertiefung  der  Gabel- 
stelle warten;  im  Gegenteil,  dieselbe  verschob  sich  eher  in  der  Richtung 
auf  den  Kopf  des  Tieres,  so  daß  die  beiden  Vorderenden  kürzer  wurden. 
Obwohl  der  Polyp  sich  anscheinend  recht  wohl  befand ,  er  hatte  auch 
2  Knospen,  die  sich  ablösten  und  normal  weiter  entwickelten,  auch 
hatte  er  zu  Beginn  meiner  Beobachtung,  die  am  10.  VII.  zum  ersten 
Male  stattfand,  noch  reichlich  Nahrung  zu  sich  genommen,  so  ging  er 
doch  schon  am  28.  VII  zugrunde. 

Es  drängt  sich  nun  die  Frage  auf,  als  was  sind  derartige  Bildungen 
wie  die  zuletzt  beschriebenen,  die  von  Längsteilungen  ohne  weiteres 
nicht  zu  unterscheiden  sind,  zu  betrachten.  Wie  ich  ja  an  Hand  des 
ersten  der  drei  zuletzt  genannten  Fälle,  den  ich  von  Anfang  an  ver- 
folgen konnte,  nachwies,  so  handelt  es  sich  wohl  auch  hier  um  Ver- 
wachsung von  Knospe  mit  dem  Muttertier,  was  jedoch  merkwürdiger- 
Aveise  in  all  den  von  mir  beobachteten  Fällen  ein  verhältnismäßig  frühes 
Absterben  der  Tiere  zur  Folge  hat. 

Wie  aus  obigem  ersichtlich,  ist  also  bei  Beurteilung  derartiger  Fälle 
von  Doppelbildungen  stets  die  größte  Vorsicht  geboten,  und  nur  nach 
längerer  Beobachtung  der  Tiere  läßt  sich  entscheiden,  als  was  dieselben 
anzusprechen  sind.  Findet  nämlich  eine  Verschmelzung  der  beiden 
Enden  nach  den  Tentakeln  zu  und  ein  allmähliches  Absterben  der  Tiere 
statt,  so  handelt  es  sich  wohl  stets  um  eine  Knospe,  die  dem  Muttertier 
einverleibt  ist;  läßt  sich  dagegen  ein  Vorrücken  der  Gabelstelle  nach 
der  Fuß  Scheibe  hin  und  schließlich  eine  Durchtrennung  beider  Teile 
beobachten,  so  haben  wir  es  mit  spontaner  Längsteilung  zu  tun.  In 
diesem  Fall  beiben  die  einzelnen  Tiere  stets  lebensfähig,  ein  Umstand, 
der  darauf  hinweist,  daß  wir  es  hier  mit  einem  normalen  Vorgang  zu 
tun  haben,  während  wir  dagegen  die  Verwachsung  von  Knospe  mit 
Muttertier,  die  in  den  von  mir  beobachteten  Fällen  stets  ein  Zugrunde- 
gehen beider  Tiere  im  Gefolge  hatte,  als  einen  regulatorischen,  unter 
Umständen  auch  pathologischen  Vorgang  zu  betrachten  haben.  Auf  die 
Ursache,  welche  zu  derartigen  Verschmelzungen  und  Reduktionen  von 
Körperteilen  der  Hydra  führen,  gedenke  ich  später  einzugehen. 

Literatur. 

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Vol.  2.  p.  109.  1906. 
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Bd.  3.  S.  204.  1880. 
Brauer,  A.,  Die  Benennung  und  Unterscheidung  der  Hi/dra-Arien.   Zool.  Anz. 

Bd.  33,  S.  790.  1908. 
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tralblatt  Bd.  XXVI.  1906. 


46 

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Journ.  Vol.  4.  p.  64.  1883. 
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Leiber,  A.,    Über  einen  Fall  von  spontaner  Längsteilung  bei  Hydra  viridis.  Zool. 

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Parke,  H.  H.,  Variation  and  regulation  of  abnormities  in  Hydra.    Arch.  f.  Ent- 

wicklsmech.  10.  Bd.  S.  692—790.  1900. 
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Trembley,  A.,  Mémoires  pour  servir  à  l'histoire  d'un  genre  de  Polj'pes.  1744. 
Zoja,  R.,  Alcune  ricerche  morfologiche  e  fisiologiche  sull"  Hydra.   Pavia  1890. 

7.  Diagnosen  neuer  Alcyonarien. 

(7.  Mitteilung.) 
Von  Prof.  "W.  Küken  thai,  Breslau. 

eingeg.  24.  Juli  1909. 

Die  liier  beschriebenen  Alcyonarien  stammen  teils  von  der  deutschen 
Südijolar-Expedition,  teils  sind  sie  von  Dr.  H.  Merton  bei  den  Aru- 
inseln  gesammelt  worden.  Außerdem  sind  noch  zwei  neue  Formen  aus 
dem  Wiener  Museum  und  eine  aus  dem  Münchener  Museum  beschrie- 
ben worden. 

Fam.  Xeiiiidae. 

Die  Untersuchung  des  reichhaltigen  Materiales  der  Pola-Expe- 
dition  ergab  mir,  daß  die  Unbeständigkeit  in  der  Anordnung  der  Pin- 
nulae  innerhalb  der  einzelnen  Art  doch  geringer  ist,  als  neuerdings  be- 
hauptet wurde,  und  daß  diese  Anordnung  nach  wie  vor  als  relativ 
sicheres  Artmerkmal  gelten  kann. 

1.  Xenia  depressa  n.  sp. 

»Der  Stamm  ist  membranes  ausgebreitet.  Die  sehr  dicht  auf  der 
Oberfläche  stehenden  Polypen  werden  bis  20  mm  hoch,  wovon  5  mm 
auf  die  Tentakel  kommen,  und  sind  sehr  schlank,  im  Durchmesser  nur 
2  mm  haltend.  Die  Polypenwand  ist  völlig  undurchsichtig.  Die  Pinnulae 
stehen  auf  Innen-  und  Außenfläche  der  Tentakel  und  bilden  dicke,  rund- 
liche Schläuche,  die  nach  der  Basis  zu  nur  wenig  kürzer  werden.  Auf 
der  Innenseite  stehen  die  Pinnulae  jederseitsin  2  Längsreihen  zu  18— 26, 
die  Mittellinie  meist  nur  unten  freilassend,  auf  der  Außenseite  ebenfalls 
in  je  2  Längsreihen,  welche  die  Mittellinie  stets  bis  zur  Spitze  freilassen. 
Die  Spicula  sind  kleine  ovale  bis  stabförmige  Gebilde,  die  dicht  zu- 
sammengedrängt sind.  Farbe  hellbraun.  Mus.  Wien.  Fundort  un- 
bekannt.« 

Am  nächsten  steht  die  Form  der  X  hauiana  May,  bei  der  aber 
jederseits  3  Pinnulaereihen  an  Innen-  wie  Außenfläche  vorkommen. 
Auch  ist  der  Aufbau  ein  andrer. 


47 

2.  Xenia  multispiculata  n.  sp. 

»Der  niedrige  und  breite  Stamm  gibt  einige  kurze  Hauptäste  ab. 
Die  sehr  dicht  stehenden,  schlanken  Polypen  werden  18 — 25  mm  lang, 
wovon  9  mm  auf  die  Tentakel  kommen.  Die  Tentakel  sind  sehr  schmal, 
etwa  1  mm  breit  und  tragen  in  2 — 3  unregelmäßigen  Längsreihen 
jederseits  der  Mittellinie  der  Innenseite  dicke  konische  Pinnulae,  etwa 
26 — 30  in  jeder  Längsreihe.  Die  gesamte  Kolonie  ist  bis  in  die  Spitzen 
der  Pinnulae  dicht  erfüllt  mit  ovalen  Kalkkörperchen.  Farbe  weißlich 
mit  bläulichem  und  rötlichem  Schimmer.  Fundort:  Viti-  und  Tonga- 
Inseln.  Mus.  Wien.« 

Die  Art  steht  der  X.  crassa  Schenk  am  nächsten.  Sie  weicht  ab 
durch  die  Länge  der  Polypen  und  der  Tentakeln,  die  Form  der  Ten- 
takeln, die  bei  X.  crassa  breit  lanzettförmig  sind,  und  die  viel  größere 
Zahl  der  Pinnulae  in  jeder  Längsreihe. 

Fam.  Prinmoidae. 

3.  Primnoella  vanhoeffeni  n.  sp. 

»Die  Kolonie  ist  ziemlich  rigid  und  mit  scheibenförmiger  Ver- 
breiterung] festgewachsen.  Kurz  oberhalb  der  Basis  verjüngt  sich  der 
Stamm  ganz  erheblich.  Die  Polypen  stehen  meist  zu  8  in  einem  Wirtel. 
Die  Wirtel  berühren  einander  nahezu,  oben  noch  etwas  gedrängter 
stehend.  Die  Polypen  sind  etwa  2  mm  lang,  von  rundlichem  Quer- 
schnitt und  adaxial  stark  eingebogen.  In  den  abaxialen  Längsreihen 
liegen  11—14  Schuppen  von  meist  achteckiger,  etwas  abgerundeter 
Form  und  durchschnittlich  0,3  mm  Breite.  Ihr  freier  Rand  ist  kräftig 
gezähnt.  Von  den  8  breit  dreieckigen  Randschuppen  sind  die  beiden 
adaxialen  erheblich  kleiner.  Die  Deckschuppen  sind  spitzdreieckig  und 
glatt,  alle  andern  Polypenschuppen  sind  stark  skulpturiert.  Adaxial 
liegen  2  Längsreihen  kleinerer  Schuppen,  die  in  der  Mittellinie  zu- 
sammenstoßen, daneben  finden  sich  in  Längsreihen  gestellte,  etwas 
größere  Schuppen.  In  der  Rinde  liegen  ovale,  runde  oder  unregel- 
mäßige, 0,12  mm  im  Durchmesser  haltende  Skleriten  mit  kräftig  ge- 
zacktem Rande.  Unter  ihnen  liegen,  in  Längsreihen  angeordnet,  kleinere 
dicke  Skleriten.  Farbe  kräftig  gelb.  Fundort:  Antarktis  in  385  m 
Tiefe.    Deutsche  Südpolar-Expedition. 

4.  Primnoella  delicatissima  n.  sp. 

»Die  Kolonie  ist  sehr  dünn,  aber  doch  elastisch.  In  jedem  Wirtel 
stehen  5 — 7  Polypen;  Zwischenräume  von  1  mm  trennen  die  einzelnen 
Wirtel.  Die  Polypen  sind  sehr  klein,  nur  1  mm  lang,  schlank,  und 
dem  Stamm  dicht  anliegend.  Ihr  Körper  ist  abgeflacht.  Abaxial  liegen 
2   Reihen  von   je    10—12  Polypenschuppen,    die   in    der    Mittellinie 


48 

zusammenstoßen,  ohne  einen  Kiel  zu  bilden.  Diese  Schuppen  sind  etwa 
0,3  mm  breit,  0,18  mm  hoch.  Adaxial  finden  sich  nur  am  Rande  zwei 
regelmäßige  Reihen  rhombischer  Schuppen,  die  Mitte  dagegen  ist  nackt 
bis  auf  ein  paar  den  Mund  umgebende  Skleriten.  In  der  Rinde  liegen 
kreisrunde  oder  polygonale  Platten  von  etwa  0,2  mm  Durchmesser  und 
darunter  kleinere,  mitunter  sternförmige  Skleriten  von  0,12  mm  Durch- 
messer.  Farbe  weißgelb.  Fundort:  Atlantischer  Ozean  in  41°  41' w.  L. 
22°  47'  s.  Br.    Mus.  München.« 

Die  Form  gehört  zur  Gruppe  der  »Compressae«  und  steht  der  Pr. 
hiserialis  am  nächsten. 

5.   Caligorgia  antarctica  n.  sp. 

»  Die  sehr  starre  Kolonie  ist  buschig  verzweigt  und  ihre  Hauptäste 
sind  mit  nach  oben  in  spitzem  Winkel  divergierenden  Zweigen  besetzt. 
Die  Polypen  stehen  um  Zweige  und  Hauptäste  in  Wirtein,  am  Haupt- 
stamm vereinzelt.  Voll  entwickelte  Wirtel  enthalten  bis  6  Polypen.  Die 
Polypen  sind  etwa  1,5  mm  lang,  0,5  mm  breit,  leicht  konvex  gebogen 
und  dem  Stamm  dicht  angeschmiegt.  Ihr  Körper  ist  etwas,  aber  nicht 
erheblich  abgeplattet.  Auf  der  abaxialen  Seite  stehen  vier  regelmäßige 
Längsreihen  von  Schuppen,  von  ziemlich  gleicher  Größe.  In  den  bei- 
den mittleren  Reihen  stehen  8 — 9,  seitlich  7—8  Schuppen,  von  etwas 
abgerundeter  Form.  Ihre  untere  Hälfte  ist  am  Rande  stark  ausgezackt 
und  dicht  mit  großen  Warzen  besetzt,  während  der  obere  Teil  glatt  ist 
und  einen  glatten  oder  durch  radiale  Streifen  nur  sehr  fein  gekerbten 
Rand  besitzt.  Die  obersten  Polypenschuppen  unterscheiden  sich  nicht 
von  den  andern.  Die  Deckschuppen  sind  dreieckig,  0,36  mm  hoch, 
unten  0,18  mm  breit  und  im  unteren  Teil  stark  bewarzt,  während  der 
obere  Teil  in  eine  mit  kräftigen  Längsleisten  versehene  Spitze  ausläuft. 
Adaxial  finden  sich  nur  am  Munde  und  seitlich  kleine  Schuppen,  wäh- 
rend der  mittlere  Teil  nackt  ist.  In  der  Rinde  der  Aste  hegen  bis 
0,42  mm  im  Durchmesser  haltende,  meist  scheibenförmige  Schuppen, 
die  aus  einem  glatten  und  einem  darunter  liegenden  mit  großen  Warzen 
besetzten  Teile  bestehen,  die  meist  durch  eine  deutliche  Grenzleiste  ge- 
trennt sind.  In  der  Stammrinde  sind  diese  Schuppen  dicker  und  kleiner, 
und  außerdem  kommen  noch  viel  kleinere  Formen  von  0,09  mm  Durch- 
messer vor,  mit  gezackten  Rändern ,  in  der  Mitte  mit  ein  paar  großen 
Warzen  versehen,  sonst  glatt.  Farbe  grauweiß.  Fundort:  Antarktis  in 
380  m  Tiefe.    Deutsche  Südpolar-Expedition.  « 

Es  liegt  hier  eine  Caligorgia-Kvi  vor,  die  sich  von  allen  andern  da- 
durch unterscheidet,  daß  ihre  Verzweigung,  nicht  in  einer  Ebene  erfolgt. 
Die  Beziehungen,  welche  sie  zu  PrininoeUa  gewinnt,  sind  aber  nicht  so 
innige,  wie  die  zu  Caligorgia,  so  daß  ich  sie  zu  letzterer  Gattung  stelle. 


49 

6,  Calloxostroìi  horridum  n.  sp. 

»Die  Kolonie  ist  etwas,  aber  nicht  in  besonderem  Maße  biegsam. 
Die  Polypen  stehen  an  der  gestreckten,  imverzweigten  Hauptachse  in 
Wirtein  von  10—12,  im  distalen  Teile  10  und  im  proximalen  Teile  12. 
Distal  stehen  die  Wirtel  weiter  getrennt  als  proximal.  Ihre  Entfernung 
voneinander  beträgt  oben  4,  unten  2  mm.  Die  Polypen  stehen  in  den 
Wirtein  in  bilateraler  Anordnung,  indem  eine  breite  Furche  längs  der 
Achse  verläuft.  Die  Länge  der  Polypen  kann  bis  8  mm  betragen,  wo- 
von fast  4  mm  auf  die  freien  Enden  der  langen  Stacheln  kommen,  die 
zu  je  4  —  6  aus  dem  Köpfchen  hervorragen.  Nur  die  an  der  breiten 
Furche  stehenden  Polypen  haben  diese  Länge,  die  andern  sind  bis  fast 
zur  Hälfte  ihrer  Länge  miteinander  verschmolzen.  Die  Dicke  der  Po- 
lypen beträgt  etwa  1,5  mm,  die  Länge  der  Tentakel  nur  0,45  mm.  Die 
Tentakel  sind  sehr  breit  und  jederseits  mit  10  langgestreckten,  spitz  zu- 
laufenden Pinnulae  besetzt.  Die  Polypenschuppen,  von  oben  mehr 
rhombischer,  unten  mehr  kreisförmiger  Gestalt,  stehen  in  etwa  5  un- 
regelmäßigen Längsreihen.  Etwa  7  Schuppen  bilden  eine  Längsreihe. 
Die  Breite  der  Schuppen  beträgt  0,65  mm,  ihr  freier  Rand  ist  teil- 
weise fein  gesägt  oder  etwas  eingekerbt.  Die  obersten  Schuppen,  4  bis 
6  an  der  Zahl,  laufen  in  sehr  lange  Stacheln  aus.  Die  Deckschuppen 
sind  lange  dreieckige  Bildungen,  deren  Ränder  sich  nach  oben  zu,  eine 
Rinne  bildend,  umbiegen.  Am  Stamm  finden  sich  ähnliche  Schuppen 
wie  an  dem  basalen  Teile  der  Polypen.  Farbe  elfenbeinweiß.  Antarktis 
in  2450  m  Tiefe.    Deutsche  Tiefsee-Expedition.  « 

7.  Calloxostroìi  carlottae  n.  sp. 

Die  unverästelte  Kolonie  ist  relativ  starr,  aber  doch  elastisch;  ihr 
unterster  Teil  ist  polypenfrei.  Die  Polypen  stehen  zu  8  in  regelmäßigen 
Wirtein  von  4  mm  Breite,  in  gleichmäßigen  Abständen.  Zwischen  ein- 
zelnen Wirtein  können  sich  neu  entstandene  kleinere  einschieben:  dies 
ist  im  unteren  Teile  der  Kolonie  der  Fall.  Eine  bilaterale  Anoidnung 
der  Polypen  in  einem  Wirtel  ist  nicht  wahrzunehmen.  Die  Polypen 
sind  1,2  mm  lang,  wovon  0,5  mm  auf  die  Stacheln  der  Randschuppen 
kommen,  und  oben  0,75,  unten  0,55  mm  breit.  Außer  den  Randschuppen 
ziehen  sich  auch  die  darunter  liegenden  Polypenschuppen  in  lange 
Stacheln  aus.  Die  Tentakel  sind  relativ  lang,  schmal  und  mit  kurzen 
Pinnulae  besetzt.  Die  8  Deckschuppen  sind  von  spitzdreieckiger  Form, 
und  bilden  über  der  Mundöffnung  einen  spitzen  Kegel.  Ihre  Höhe  be- 
trägt 0,6  mm,  ihre  Seitenränder  sind  glatt.  Die  Randschuppen  sind 
etwa  0,35  mm  breit.  Die  Polypenschuppen  haben  0,3  mm  Breite  und 
stehen  in  4  — 5  unregelmäßigen  Reihen  zu  7 — 8  übereinander.  In  der 
Stammrinde  liegen  kleine,  flache  Schuppen  mit  glattem  Rande.    Farbe 

4 


50 

hellgelbbraun.    Antarktis  in  3397  m  Tiefe.     Deutsche  Südpolar -Ex- 
pedition.« 

Die  beiden  neuen  Arten  von  Callox ostron  ery^eitevn  unsre  Kenntnis, 
der  bis  dahin  nur  auf  eine  einzige  Art  C.  mirabile  Wright  begründeten 
Gattung  erheblich,  und  auch  die  Diagnose  der  Unterfamilie  Callo- 
zostroninae  wird  stark  modifiziert.  Von  der  von  Wright  angenom- 
menen kriechenden  Lebensweise  von  Calloxostron  kann  nicht  mehr  die 
Rede  sein,  vielmehr  sitzen  diese  Formen  dem  Boden  auf,  wie  andre 
Gorgoniden  auch, 

Fam.  Plexauridae. 

8.  Plexauroides  regularis  n.  sp. 

»Die  ziemlich  starre,  in  einer  Ebene  entwickelte  Kolonie  gibt 
strahlenförmig  nach  oben  verlaufende  geradlinige  Aste  ab,  die  in  glei- 
chen Zwischenräumen  zueinander  stehen,  und  keine  verdickten  Enden 
haben.  Stamm  und  Aste  sind  in  der  Verzweigungsebene  etwas  abge- 
plattet. Die  Polypen  entspringen  aus  flachen  Kelchen,  die  1  mm  aus- 
einanderstehen und  sind  0,25  mm  breit.  Ihre  Bewehrung  besteht  aus 
einer  Reihe  transversaler  Spindeln,  auf  denen  1 — 2  Paar  spitz  konver- 
gierende, etwa  0,12  mm  lange  Spindeln  stehen.  Die  obere Eindenschicht 
enthält  bis  0,25  mm  messende  Blattkeulen,  deren  eine  Hälfte  aus  meh- 
reren tief  eingekerbten  Blättern  besteht,  die  wieder  gespalten  sein 
können,  während  die  andre  Hälfte  stark  wurzelartig  verästelt  ist.  In 
der  tieferen  Rindenschicht  liegen  Spindeln  und  kleine,  meist  4  strahlige 
Körper  von  0,08  mm  Länge  mit  abgerundeten  Warzen.  Farbe  dunkel- 
braunrot, Polypen  gelbweiß.  Achse  schwarz.  Fundort:  Aru-Inseln  in 
4  m  Tiefe.    Merton  S.« 

Diese  Form  ist  in  die  Nähe  von  Plexauroides  rigida  zu  stellen. 

9.  Plexauroides  spinosa  n.  sp. 

»Die  ziemlich  rigide  Kolonie  entspringt  aus  einer  dicken  membra- 
nösen  Verbreiterung,  und  teilt  sich  in  eine  Anzahl  Aste,  deren  obere 
Enden  unverzweigt  sind  und  als  lange  Ruten  erscheinen.  Die  Verzwei- 
gung erfolgt  für  die  Hauptäste  in  einer  Ebene,  für  die  Seitenäste  in 
schräg  dazu  stehenden  Ebenen.  Stamm  und  Aste  sind  nicht  abgeplattet. 
Die  Dicke  der  Aste  bleibt  bis  oben  hin  fast  gleich.  Die  bis  1  mm 
breiten  Polypen  sind  spiculafrei.  Die  obere  Rinde  enthält  Blattkeulen 
von  0,25  mm  Länge,  deren  eine  Hälfte  in  eine  bis  vier  glatte,  scharfe 
Spitzen  ausläuft,  während  die  andre  mehr  scheibenförmig  und  mit  zahl- 
reichen kurzen  dicht  bedornten  Fortsätzen  bedeckt  ist.  Unter  diesen 
Blattkeulen  liegen  dicke  bis  0,3  mm  lange  Spindeln,  und  darunter  bis 
0,1   mm    große    gezackte    Körper.     Farbe    dunkelbraunrot,   Polypen 


51 

schwärzlich,  Achse  schwarzgrau.   Fundort  Arii-Insehi  in  3  —  4  m  Tiefe. 
Merton  S.« 

Fam.  Melitodidae. 

Melitodes  mertoni  n.  sp. 

»Die  Kolonie  ist  in  einer  Ebene  entwickelt  und  bildet  einen  relativ 
hohen  Hauptstamm,  von  dem  radienförmig  vielfach  verzweigte,  abge- 
plattete Aste  abgehen.  Anastomosen  fehlen.  Die  Nodien  sind  im  un- 
teren Teile  der  Kolonie  stark  angeschAvoUen,  die  Internodien  sind  sehr 
kurz.  Die  Polypen  stehen  an  den  Seitenrändern  in  je  einer  Reihe,  und 
nur  vereinzelt  auf  einer  Fläche.  Ihre  Hohe  beträgt  1  mm.  Bewehrt  sind 
sie  mit  horizontalen,  0,15  mm  langen  Spindeln,  auf  denen  konvergie- 
rende Doppelreihen  von  1  —  2  Paar  0,14  mm  langen  Spindeln  stehen. 
Die  Polypenspicula  sind  gleichmäßig  bedornt.  In  den  flachen  Polypen- 
kelchen liegen  dicke,  mit  breiten  gezackten  Warzen  besetzte  Spindeln 
und  Keulen  bis  zu  0,3  mm  Länge.  In  den  Nodien  befinden  sich  glatte 
oder  in  der  Mitte  angeschwollene  Stäbchen  von  etwa  0,08  mm  Durch- 
messer. Farbe  kräftig  rot.  Polypen  weiß.  Aru-Inseln  in  18  m  Tiefe. 
Merton.  S.« 

11.  Äcabaria  planoregidcü'is  Ti.  sp. 

»Die  Kolonie  ist  in  einer  Ebene  entwickelt,  die  sehr  dünnen  Aste 
zeigen  eine  regelmäßige  Verzweigung  in  spitzem  Winkel.  Anastomosen 
sind  gleichmäßig  verbreitet.  Die  dadurch  entstandenen  Maschen  sind 
hoch  und  sehr  schmal.  Die  Polypen  sitzen  in  dicht  aneinander  gereihten 
Kelchen  zu  beiden  Seiten  der  Aste  in  der  Yerzweigungsebene-und  sind 
bewehrt  mit  2  Reihen  horizontaler  und  darüber  8  Feldern  von  je  3  Paar 
spitz  konvergierender,  ziemlich  kräftig  bedornter  Spindeln  von  etwa 
0,19  mm  Länge.  Die  Kelche  enthalten  konvergierende  oder  longitudi- 
nale, bis  0,24  mm  lange,  dicke  Spindeln  und  Stachelkeulen  mit  dicht 
gestellten  Spitzen  und  hohen  Dornen.  In  der  Rinde  liegen  zahlreiche 
Spindeln  und  Keulen,  darunter  kleinere  von  0,09  mm  Länge  mit  regel- 
mäßig gestellten  Dornenkränzen,  sowie  einseitig  mit  sehr  hohen  Dornen 
dicht  besetzte  Spindeln  von  0,25  mm  Länge.  Die  Nodien  enthalten 
sehr  schlanke  glatte  0,1  mm  lange  Stäbe,  in  der  Mitte  mit  ringförmiger 
Anschwellung.    Farbe  gelblichweiß.   Aru-Inseln.   Merton  S.« 

12.  Äcabaria  ramulosa  n.  sp. 
»Die  dünnen  Äste  der  in  einer  Ebene  verzweigten  Kolonie  gehen 
in  spitzem  Winkel  ab,  ihre  kurzen  Endzweige  aber,  die  zahlreich  von 
Nodien  wie  Internodien  entspringen,  sind  nahezu  rechtwinkelig  zu  ihrer 
Abgangsstelle  gestellt.  Die  Internodien  sind  7  mm  lang.  Anastomosen 
sind  zahlreich.   Die  Polypen  stehen  jederseits  in  der  Verzweigungsebene 

4* 


52 

in  zwei  alternierenden  Reihen,  und  entspringen  aus  weitstehenden  hohen 
schlanken  Kelchen.  Die  Polypenspicula  stehen  zu  1 — 2  Paar  in  spitz 
konvergierenden  Doppelreihen  und  sind  0,24  mm  lange,  nach  innen  ge- 
bogene, gleichmäßig  kräftig  bedornte  Spindeln.  Die  großen  Tentakeln 
sind  mit  horizontal  gestellten  0,15  mm  langen  flachen  Platten  gepanzert. 
Im  Polypenkelch  liegen  dicke,  sehr  kräftig  bedornte  Spindeln  und  Keu- 
len von  0,25  mm  Länge.  In  der  Rinde  finden  sich  schlankere  und  kür- 
zere Spindeln,  sowie  einseitig  mit  hohen  Dornen  besetzte  Formen,  und 
in  den  Nodien  liegen  0,07  mm  lange,  meist  etwas  gebogene  Stäbchen. 
Aru-Inseln  in  18  m  Tiefe.  Merton  S.« 

13.  Acabaria  squùìTosa  n.  sp. 

»Die  sehr  starre,  in  einer  Ebene  entwickelte  Kolonie  weist  eine 
sehr  dichte  Verzweigung  in  spitzem  Winkel  abgehender  Aste  auf. 
Stamm  und  Aste  sind  erheblich  abgeplattet  Im  unteren  Teile  der  Ko- 
lonie sind  die  Nodien  stark  angeschwollen  und  stehen  sehr  dicht  bei- 
einander. Die  schmalen  Polj'pen  sind  bis  1  mm  lang  und  stehen  dicht 
aneinander  in  zw^ei  regelmäßigen  lateralen  Reihen.  Die  Polypenbeweh- 
rung besteht  unten  aus  3  Reihen  transversaler  Spindeln,  darüber  je  2 
bis  3  Paar  konvergierender  schlanker,  schwach  bedornter  und  etwa 
0,2  mm  langer  Spindeln.  Die  Tentakeln  enthalten  dicht  nebeneinander 
zwei  nach  unten  konvergierende  Reihen  breiter  gezackter  0,09  mm 
breiter  Platten.  Die  Kelche  enthalten  0,15 — 0,18  mm  lange  Spindeln 
und  Keulen,  die  mit  hohen  meist  verästelten  Warzen  besetzt  sind.  In 
der  Rinde  Averden  diese  zu  kleineren,  mehr  ovalen  Körpern  von  0,08  mm 
Länge,  unter  denen  schlanke  kleine  Spindeln  mit  flachen  Dornen  liegen. 
Die  Stäbchen  der  Nodien  sind  0,07  mm  lang,  glatt  und  leicht  gebogen. 
Farbe  weiß.    Aru-Inseln  in  15  m  Tiefe.    Merton  S.« 

14.  Mopsella  spinosa  n.  sp. 
»Die  Verzweigung  ist  in  einer  Ebene  erfolgt,  die  x4ste  strahlen, 
radienförmig  von  der  Basis  aus,  und  teilen  sich  regelmäßig  dichoto- 
misch.  Gelegentlich  treten  Anastomosen  auf.  Die  Internodien  sind 
unten  8,  oben  10  mm  lang.  Die  Polypen  entspringen  aus  dichtstehen- 
den kreisrunden  Kelchen,  die  nur  auf  einer  Fläche  einen  schmalen 
mittleren  Streifen  freilassen;  ihr  Körper  ist  bewehrt  mit  transversalen, 
darüber  konvergierenden  schlanken  bis  0,28  mm  langen  Spindeln,  die 
in  der  Mitte  meist  scharf  eingeknickt,  und  hier  mit  einigen  größeren 
Dornen  besetzt  sind.  Die  Tentakel  sind  mit  kleinen  flachen  bedornten 
Spindeln  von  nur  0,07  mm  Länge  erfüllt.  In  den  Polypenkelchen  liegen 
0,13  mm  lange  Blattkeulen,  deren  Schaft  schlank,  aber  mit  hohen  Dor- 
nen besetzt  ist,  während  das  Blatt  meist  in  stumpfem  Winkel  dazu 
steht  und  aus  einigen  langen  schmalen  Einzelblättern  besteht.   Außer- 


53 

dem  finden  sich  in  Kelch  wie  Rinde  einseitig  bedornte  Spicula  von 
0,15  mm  Länge,  deren  Dornen  0,07  mm  hoch  sind.  Auch  Keulen 
kommen  in  der  Einde  vor.  Die  Stäbchen  der  Nodien  sind  bis  1  mm 
lang,  schlank  und  häufig  mit  einer  ringförmigen  Verdickung  versehen. 
Farbe  ziegelrot,  Polypenkelche  gelb.  Achse  blutrot.  Aru-Inseln  in 
10  m  Tiefe.    Merton  S.« 

8.  Über  eine  eigentümliche  Bewegungsform  (Pulsation)  des  Körper- 
schlauches bei  Hydra. 

Von  Dr.  Albrecht  Hase,  Jena.  Zool.  Inst. 
(Mit  4  Figuren.) 

eingeg.  24.  Juli  1909. 

Material:  H.  vividissima  Pall.  =  viridis  L. ;  H.  vulgaris  Pali.  = 
grisea  Jj.;  H.  oligactis  Pali.  =  fusca  L. 

Daß  unsre  Hydren  ziemlich  energische  Bewegungen  ausführen, 
ist  schon  seit  Trembleys  klassischen  Versuchen  an  Hydra  bekannt. 
In  neurer  Zeit  hat  Wagner  (1905)  die  Bewegungen  und  Reaktionen 
von  H.  viridissima  zum  Gegenstand  einer  eignen  Abhandlung  gemacht. 
Schon  früher  hatte  M  ars  ha  11  (1882)  eigentümliche  Bewegungen  des 
Ectoderms  bei  der  von  ihm  aufgestellten  Art  Hydra  viridis  var.  bakeri 
kurz  beschrieben,  ohne  dieselben  jedoch  näher  zu  untersuchen. 

Ich  möchte  deshalb  hier  einige  Mitteilungen  über  eine  merkwürdige 
Beweguugsform  unsrer  bekannten  Hydren  oligactis  Pali,  und  vidgavis 
Pali,  machen,  welche  ich  im  vergangenen  Winter  beobachten  konnte 
und  die  ich  als  eine  Art  Pulsation  des  Körperschlauches  bezeichnen 
möchte.  —  Über  diese  Art  von  spontanen  Bewegungen  fand  ich  in  der 
vorhandenen  Literatur  nur  ungenaue  und  unvollständige  Angaben,  vor 
allem  fehlen  Abbildungen  gänzlich.  —  Allerdings  machte  schon  1887 
Weismann  ähnliche  Beobachtungen  an  Hydroidpolypen,  und  zwar  an 
Coryne  imsilla^  er  bemerkte  bei  dieser  Species  eine  Art  rhythmisches 
Pulsieren  der  Leibeswand  im.  Gonophor.  Systole  und  Diastole  waren 
meist  von  gleicher  Dauer.  —  Nicht  vollständig  sind  die  diesbezüglichen 
Notizen  über  i7?/^ra.  Jung  (1883)  bemerkte,  nachdem  qv  H  vulgaris 
Pali,  quer  durchschnitten  hatte,  daß  »sie  sich  in  kurzen  Zeiträumen 
öfters  zusammenzogen,  um  sich  sofort  zur  größstmöglichen  Länge  aus- 
zudehnen; sie  bildeten  manchmal  am  abgeschnittenen  Ende  oder  in  ver- 
schiedener Körperhöhe  mehrere  starke  Aufschwellungen ,  welche  bald 
wieder  verschwanden«  (S.  345).  —  Etwas  genauere  Angaben  findet  man 
bei  Nus  sb  a  um  (1887);  er  schreibt  S.  274: 

»Neben  den  totalen  Verkürzungen  des  Leibes  und  der  Tentakeln 
kommen  noch  partielle  Kontraktionen  vor.    Oft  sind  die  Polypen  perl- 


54 


schnurartig  geringelt,  eigentümlich  spiralig  gedreht,  geschlängelt,  ge- 
bogen, sanduhrförmig  und  retortenartig  gestaltet.«  »Befindet  sich  zur 
Zeit  der  partiellen  Kontraktionen  Inhalt  im  Magenraum,  so  wird  er  ge- 
legentlich der  aktiven  Verlängerung  einer  Strecke  mit  Gewalt  in  den 
erweiterten  Teil  hinein  geschleudert  und  in  die  vorher  verlängerte  Partie 
wieder  zurück  verlagert,  sobald  sich  diese  wieder  verkürzt.  Mund-  und 
Fußscheibenöffnung  sind  bei  diesen  Manövern  geschlossen.« 

Und  weiter  heißt  es  1.  c.  S.  275: 

»Die  Fähigkeit  die  Mund-  und  Fußöffnung  zu  schließen  muß  ge- 
legentlich partieller  Kontraktionen  ein  wesentliches  Mittel  zur  Förderung 
der  Fortbewegung  des  Inhaltes  im  Magenraum  und  seiner  Circulation 


Fig.  1  a. 


Fia-.  1  b. 


in  dieser  Höhle  abgeben.  Der^Inhalt  wird  durch  die  erzeugten  Druck- 
schwankungen von  Ort  zu  Ort  hin  und  her  geschleudert.« 

Andre  Angaben  fand  ich  nicht  und  gehe  nun  auf  diese  eigentüm- 
lichen Bewegungen  selbst  ein.  Erläutert  werden  sie  durch  einige  Figuren. 

Aufmerksam  darauf  wurde  ich  im  vorigen  Jahr  durch  Beobachtung 
einer  etwas  monströsen  Hydra  vìdgaris  Pall.,  welche  sich,  um  es  gleich 
hier  zu  bemerken,  später  querteilte  (Fig.  1  a  und  b).  Das  Tier  war  in 
der  Mitte  gleichsam  geknickt,  der  Körperschlauch  an  der  Knickungs- 
stelle auffallend  dünn,  der  Gastralraum  sehr  eng.  Für  gewöhnHch  nahm 
das  Tier  die  Stellung  ein,  wie  sie  Fig.  1  a  wiedergibt.  Lang  ausge- 
streckt sah  ich  es  niemals. 

Im  oberen  Teil  lag  eine  halbverdaute  Daphnie.  Ich  sah  nun  wie 
diese  mit  großer  Schnelligkeit  durch  die  enge  Biegungsstelle  hindurch- 
gepreßt wurde,  wobei  sich  diese  für  den  Augenblick  stark  erweiterte. 
Nach  dieser  Kontraktion  lag  der  Nahrungskörper  im  unteren  Teil 
(Fig.  1  b),  aus  welchem  er  nun  wiederum  in  den  oberen  gedrückt  wurde. 
Der  Prozeß  vollzog  sich  folgendermaßen:  Durch  partielle  Erweiterung  des 


55 

Körperschlauches  vor  der  Daphnie  und  starke  Kontraktion  hinter  der- 
selben preßte  die  Hydra  ihre  aufgenommene  Nahrung  (hier  die  Daphnie) 
beliebig  im  Magenraum  umher.  —  Der  Vorgang  vollzog  sich  des  öfteren, 
stets  mit  der  selben  Energie  und  Schnelligkeit.  Schließlich  wurde  die 
Daphnie  ausgestoßen. 

Durch  obige  Beobachtung  wurde  ich  auf  die  Fähigkeit  der  Hydra 
vulgaris  Fall.,  partielle  Kontraktionen  bzw.  Erweiterungen  des  Körpers 
willkürlich  hervorzurufen,  aufmerksam  und  richtete  auf  derartige  Er- 
scheinungen bei  H.  oUgadis  Fall,  mein  Augenmerk.  Tausende  von 
Exemplaren  dieser  Species  habe  ich  aus  andern  Gründen  unter  der 
Lupe  gehabt  und  konnte  bei  einer  ganzen  Reihe  von  Individuen  dieselbe 

Tiff.  2. 


Beobachtung  machen,"  und  zwar  noch  schöner  und  regelmäßiger  als  bei 
dem  monströsen  Exemplar  von  Hydra  vulgaris. 

Bei  Hydren  {oliyaciis),  die  keinerlei  Nahrungskörper  in  sich  hatten 
und  völlig  normal  gestaltet  waren,  sah  ich,  wie  sich  der  Körperschlauch 
plötzlich  spontan  erweiterte,  um  sich  nach  einiger  Zeit  wieder  auf  die 
frühere  Größe  zusammenzuziehen  (Fig.  2). 

Diese  Erweiterungen  nahmen  mitunter  Dimensionen  an,  wie  sie 
Fig.  2  c  zeigt,  so  daß  hierdurch  ein  monströses  Aussehen  verursacht 
wurde.  Derartige  partielle  Erweiterungen  sowie  Kontraktionen  konnte 
ich  in  jeder  Körperhöhe  beobachten,  sowohl  in  der  Nähe  des  Mundes 
(Fig.  2  d)  wie  auch  im  Stiel.  Neben  dieser  Art  von  Pulsation,  die  un- 
regelmäßig bald  hier,  bald  da  am  Körper  stattfinden  kann,  glückte  es 
mir,  in  5  Fällen  eine  mehr  regelmäßige  zu  konstatieren  (Fig.  3).  Der 
Vorgang  verlief  folgendermaßen:  Im  Stiel  bildete  sich  eine  Auf- 
schwellung, welche  von  da  aus  langsam  bis  zum  oralen  Ende  vorrückte, 


56 


ähnlich,  wie  wenn  man  in  einem  Gummischlauch  eine  Kugel  weiter- 
schiebt. Daß  der  Mund  sich  zuletzt  besonders  erweitert  hätte,  ließ  sich 
nicht  feststellen.  Die  Dauer  dieser  Art  von  Pulsation  betrug  etwa 
30  Minuten  insgesamt,  die  der  vorher  beschriebenen  unregelmäßigen 
etwa  15  Minuten.  Beide  gehen  also  ziemlich  langsam  vor  sich.  Aus 
diesem  Grunde  sind  sie  wohl  auch  so  oft  übersehen  worden.  Die  In- 
dividuen, welche  die  letzte  Art  von  spontaner  Körperbewegung  zeigten, 
hatten  gleichfalls  keine  Nahrungskörper  in  sich.  Der  Zweck  dieser  Be- 
wegungen dürfte  vielleicht  ein  zweifacher  sein:  einmal  dadurch  Atem- 
wasser einzuziehen  (?)  und  ferner  die  Körperflüssigkeit  in  Circulation  zu 
setzen,  in  der  Art,  wie  es  Weismann  von  Coryne pusilla  beschrieben. 
Obige  Beobachtungen  machte  ich  an  H.  vulgaris  Pali,  und  oligactis 
Pali.,  nicht  aber  an  H.  viridissima  Pali.  Das  Ectoderm  scheint  bei 
dieser  Species  stark  kontraktionsfähig  nach  Marshalls  Angaben,  die 

Fiff.  3. 


allerdings  nachgeprüft  werden  müßten.  Mir  standen  dazu  nicht  ge- 
nügend Exemplare  zur  Verfügung,  da  ich  nicht  mit  ihnen  experimentierte. 
Einen  eigentümlichen  Modus  der  spontanen  Bewegungen  kann  man  bei 
dieser  Art  leicht  konstatieren  (Fig.  4  a  und  b).  Die  Tiere  kontrahieren 
sich  sehr  oft  und  sehr  plötzlich  unter  starker  Verkürzung  des  ganzen 
Körpers,  sowie  es  Fig.  4  wiedergibt.  Wagnerhat  diesen  Vorgang  gleich- 
falls beschrieben.  Es  liegt  auf  der  Hand ,  daß  durch  diese  plötzlichen 
und  sehr  energischen  Bewegungen  die  Körperflüssigkeit  in  Circulation 
gesetzt  und  vielleicht  auch  verbrauchtes  Atemwasser  ausgestoßen  wird. 

•   Literatur. 

1)  Marshall,  "W. ,  Über  einige  Lebenserscheinungen  der  Süßwasserpolypen  und 

über  eine  neue  Form  von  Hydra  viridis.   Zeitschr.  f.  wissensch.  Zoologie. 
Bd.  37.  1882. 

2)  Jung,  H.,  Beobachtungen  über  die  Entwicklung  des  Tentakelkranzes  von  Hydra. 

Morph.  Jahrb.  Bd.  8.  1883. 

3)  Nussbaum,  M.,  Über  die  Teilbarkeit  der  lebendigen  Materie.   IL  Beiträge  zur 

Naturgeschichte  des  Genus  Hydra.    Arch.  f.  mikrosk.  Anat.  Bd.  29.  1887. 

4)  Weisniann,  A.,  Beobachtungen  an  Hydroidpolypen.   Zool.  Anz.  1881. 

ö)  Wagner,  G.,  On  some  movements  and  reactions  of  Hydra.    The  quaterly  Jour- 
nal of  microscopical  Science.   Vol.  48.  1905. 


57 

9.  Biologische  und  morphologische  Bemerkungen  über  Myxosporidien. 

Von  Dr.  M.  Auerbach,  Karlsruhe. 

(Aus  der  Biolog.  Station  von  Borgens  Museum,  Bergen  (Norwegen}. 

(Mit  5  Figuren.  I 

eingeg.  27.  Juli  1909. 

In  meinem  »Bericht  über  eine  Studienreise  nach  Bergen  (Korwegen) 
in  den  Monaten  August  und  September  1908«  (Verhandl.  d.  Naturw. 
Vereins  zu  Karlsruhe,  Bd.  21.  1909)  habe  ich  schon  einige  Bemerkungen 
über  die  Biologie  der  Sporen  eines  Myxidiums  gemacht,  das  ich  für 
My.ridmm  sphaericum  Thel.  hielt.  Es  mag  hier  jedoch  gleich  voraus- 
geschickt werden,  daß  diese  Annahme  nicht  richtig  ist,  daß  es  sich  viel- 
mehr um  eine  neue  Species  handelt,  die  ich  als  Myxidiiun  hergense  nov. 
spec,  bezeichne.  In  der  obigen  Arbeit  berichtete  ich  über  einige  Unter- 
suchungsresultate meines  letztjährigen  Bergener  Aufenthaltes,  der  nur 
vorbereitenden  Studien  gewidmet  sein  sollte.  Der  Arbeitsplan  und  das 
in  diesem  Jahre  zu  erlangende  Ziel  sind  in  dem  betr.  Bericht  wieder- 
gegeben, so  daß  ich  hier  nur  auf  die  betr.  Stelle  zu  verweisen  brauche. 

Es  galt  vor  allen  Dingen  zu  versuchen,  für  M.  hergense  den 
Zeugungskreis  experimentell  möglichst  geschlossen  festzustellen,  und  es 
ist  mir  dies  nun  auch  während  eines  Aufenthaltes  von  2  Monaten 
(Mai,  Juni  d.  J.)  an  der  Bergener  Biolog.  Station  gelungen.  Ich  möchte 
in  den  folgenden  Zeilen  die  Hauptresultate  nur  in  ganz  groben  Zügen 
mitteilen,  ohne  mich  auf  eingehendere  Erklärungen  oder  Schilderungen 
der  einzelnen  Experimente  einzulassen  ;  ausführlich  und  mit  den  nötigen 
Zeichnungen  versehen  wird  die  Arbeit  in  meiner  fast  zum  Druck  fertig 
vorliegenden  Monographie  über  die  Cnidosporidien  enthalten  sein. 

Die  Untersuchung  der  Sporen  im  Magen  und  Darm  der  Wirtfische 
(Gadus  virens  L.)  geschah  in  der  Weise,  daß  kleine  zugeschnittene 
Hollundermarkwürfel,  die  durch  zahlreiche  Nadeleinstiche  noch  poröser 
gemacht  wurden,  mit  den  zu  untersuchenden  Sporen  ganz  getränkt 
Avurden.  Die  so  präparierten  Würfel  wurden  dann  z.  T.  in  Seidengaze- 
stückchen eingebunden  und  mit  daran  hängendem  Faden  nach  Thelo- 
hansi  Methode  durch  eine  Glashohlsonde  den  Fischen  so  in  den  Magen 
eingeführt,  daß  der  Faden  noch  am  Maule  heraushing;  er  wurde  den 
Fischen  am  Kiemendeckel  befestigt,  und  mit  seiner  Hilfe  konnten  dann 
die  Markwürfel  jederzeit  wieder  herausgezogen  werden.  Zur  Unter- 
suchung wurden  die  Würfel  teils  auf  dem  Objektträger  ausgestrichen 
(mit  leisem  Dank),  oder  sie  wurden  in  toto  fixiert,  in  Paraffin  einge- 
bettet und  geschnitten.  Ein  andrer  Teil  der  Würfel  wurde  den  Fischen 


1  Thélohan,  P.,  Recherches  sur  les  Myxosporidies.    Bull.  Scientif.  France  et 
Belgique.  Vol.  23.  1891.  p.  100-394. 


58 

ohne  Gaze  und  Faden  in  den  Magen  eingeführt  und  später  bei  der  Sektion 
dann  aufgesucht.  Diese  Methode  hat  sich  ausgezeichnet  bewährt  und  mir 
im  wesentHchen  geholfen,  die  gestellte  Aufgabe  ziemlich  leicht  zu  lösen. 

Nach  meinen  bisherigen  Funden  gestaltet  sich  nun  der  Zeugungs- 
kreis von  21.  bergense  Auerb.  etwa  folgendermaßen  : 

In  der  infizierten  Gallenblase  eines  Gadus  virens  L.  werden  Sporen 
aus  den  vegetativen  Formen  frei  und  schwimmen  in  der  Galle.  Das 
Aussehen  der  Sj^oren  ist  so  wie  ich  es  in  der  oben  zitierten  Arbeit  und 
im  Zool.  Anz.  Bd.  34  1909  in  Wort  und  Bild  geschildert  habe;  im 
Amöboidkeim  sind  meist  2  Kerne  zu  erkennen. 

Mit  der  Galle  gelangen  die  Sporen  durch  den  Gallengang  zunächst 
in  den  Darm  des  Wirtes  und  von  hier  aus  in  das  freie  Wasser.  Die 
meisten  Sporen  passieren  den  Darm  anscheinend  unverändert,  und  auch 
das  Wasser  bringt  keine  äußerlich  erkennbaren  Änderungen  hervor,  falls 
es  nicht  zu  lange  einwirken  und  die  Sporen  zerstören  kann.  Die  im 
AVasser  schwebenden  Sporen  werden  von  einem  andern  Gad.  virens  L. 
aufgenommen  und  gelangen  in  dessen  Magen.  (Da  meist  die  Infektion 
der  ersten  Wirte  eine  sehr  starke  ist,  so  stammen  auch  die  Sporen  von 
sehr  verschiedenen  Muttertieren  her,  und  die  Wahrscheinlichkeit  ist  sehr 
groß,  daß  der  neue  Wirt  Sporen  von  verschiedenen  Individuen,  d.  h. 
Muttertieren,  aufnehmen  wird.) 

Im  Magen  tritt  die  erste  Veränderung  der  Sporen  ein;  ihr  Amö- 
boidkeim rundet  sich  ab,  und  zum  Teil  findet  hier  schon  eine  Ver- 
schmelzung seiner  beiden  Kerne  zu  einem  einzigen  statt.  Bei  den  meisten 
Sporen  werden  die  Polfäden  im  Magen  noch  nicht  ausgestoßen,  auch 
werden  die  Keime  hier  noch  nicht  frei,  wenigstens  nur  in  einem  ganz 
geringen  Prozentsatze. 

Gelangen  die  typisch  veränderten  Sporen  mit  dem  abgerundeten 
Amöboidkeim  nun  ins  Duodenum,  so  erfolgt  in  ganz  kurzer  Zeit,  haupt- 
sächlich durch  den  Einfluß  der  Galle  ein  Ausschnellen  der  Polfäden 
und  ein  Auseinanderklaffen  der  beiden  Schalenhälften,  wodurch  die 
Amöboidkeime  frei  werden.  Diese  sind  kleine  kugelige  oder  amöboide 
Plasmakügelchen  von  3,6 — 4,5 — 5  //  Durchmesser,  die  entweder  nur 
noch  einen  Kern  besitzen,  entstanden  durch  Verschmelzen  der  beiden 
ursprünglichen  Kerne,  oder  die  noch  zweikernig  sind,  oder  aber  ihre 
chromatische  Substanz  diffus  im  ganzen  Plasma  verteilt  zeigen.  Die 
beiden  letzten  Zustände  halteich  nicht  für  normal,  denneinmal  trifft  man 
später  nur  noch  einkernige  Formen  und  dann  ist  die  diffuse  Verteilung 
der  chromatischen  Substanz  die  Einleitung  zu  einem  Prozeß,  der  erst 
später  normalerweise  in  der  Gallenblase  einsetzt  und  hier  im  Darm  wohl 
als  verfrüht  angesehen  werden  darf  und  seine  Träger  zur  Infektion 
ungeeignet  macht. 


59 

Die  kleinen  Keime,  die  einkernig  sind,  werden  jedenfalls  durch 
positiven  Chemotroi3Ìsmus  aktiv  an  die  Stelle  des  Duodenums  wandern, 
wo  der  Gallengang  einmündet,  und  durch  diesen  kriechen  sie  nun  auf- 
wärts, um  in  die  Gallenblase  zu  gelangen  (ich  habe  bisher  im  Gallen- 
gang nur  einkernige  Keime  gefunden). 

In  der  Gallenblase  und  zum  Teil  auch  schon  im  Gallengang  dringen 
die  Keime  in  die  Epithelzellen  ein  und  bleiben  in  deren  Plasma  als 
wohlumschriebene,  einkernige  Gebilde  eine  Zeitlang  liegen.  Aus  diesem 
Zellparasitismus  scheint  sich  die  Tatsache  zu  erklären,  daß  auch  schon 
ganz  jung  infizierte  Gallenblasen  makroskopisch  daran  zu  erkennen  sind, 
daß  ihre  "Wandung  trüb  gelblich  erscheint,  während  sie  bei  den  gesunden 
Organen  glashell  und  durchsichtig  grün  ist. 

Was  mit  den  Parasiten  während  dieses  intracellulären  Stadiums 
vor  sich  geht,  kann  ich  nicht  sagen;  ein  merkliches  Größenwachstum 
findet  nicht  statt  und  die  infizierten  Zellen  scheinen  nicht  sehr  stark 
verändert  zu  werden.  Vielleicht  haben  wir  hier  ein  Yorbereitungsstadium 
für  die  nun  folgenden  Vorgänge  vor  uns. 

Die  Keime  gelangen  aus  den  Epithelzellen  wieder  in  die  Galle  und 
sind  nun  fast  ausnahmslos  ganz  kugelig,  3,6 — 4 /<  im  Durchmesser  und 
mit  im  ganzen  Plasma  diffus  verteilter  chromatischer  Substanz,  so  daß 
ein  Kern  als  solcher  nicht  mehr  zu  erkennen  ist.  Im  weiteren  Verlaufe 
der  Entwicklung  werden  nun  anscheinend  2  Wege  eingeschlagen,  die 
dann  beide  zu  dem  gleichen  Ziele  führen. 

1)  Zwei  kugelige  Keime  von  3,6—4  //  Durchmesser  legen  sich  an- 
einander, und  an  der  Berührungsstelle  verschmilzt  ihr  Plasma;  die  so 
entstehenden  Verschmelzungsprodukte  messen  im  größten  Durchmesser 
7,2 — 10,5  //.  Der  eine  Copulant  nun  (wenn  dieser  Ausdruck  hier  erlaubt 
ist)  bleibt  in  der  Folge  anscheinend  ganz  unverändert,  während  beim 
andern  die  chromatische  Substanz  sich  verhält  wie  bei  einer  tyi^ischen 
Karjokinese.  Wir  finden  ein  deutliches  Spindelstadium,  die  Chromo- 
some der  Spindel  rücken  auseinander  und  bilden  ein  Dispirem.  Es 
scheint  mir  nun  fast  ganz  sicher,  daß  nur  die  Hälfte  der  Chromosomen 
des  zweiten  Copulanten  mit  etwas  Plasma  in  den  ersten  übergeht, 
während  sich  der  Rest  von  Plasma  mit  der  andern  Chromosomenhälfte 
wieder  loslöst  und  jedenfalls  zugrunde  geht.  Als  Resultat  haben  wir 
endlich  ein  etwas  längliches  Plasmagebilde  (3,5X6,3  1.1),  das  die  nun 
kompaktere,  kugelige,  größere  Chromatinmasse  der  ersten  Copulanten 
und  die  kleine  Chromosomenhälfte  des  zweiten  enthält  und  durch  eine 
leichte  Einschnürung  noch  deutlich  die  Verschmelzung  aus  2  Individuen 
erkennen  läßt.  Hieraus  bildet  sich  dann  eine  junge  vegetative  Form 
mit  einem  großen  (Chromatin  von  1)  und  einem  kleinen  Kern  (Chromantin- 
liäHte  von  2).  Da  aber  eine  Verschmelzung  der  Kerne  nicht  stattfindet, 


60 

dürfen  wir  auch  nicht  von  einer  eigentlichen  Copulation  reden,  sondern 
wohl  besser  von  einer  Plasmogamie. 

2)  Der  zweite  Weg  ist  der  folgende.  Ein  kugeliger  Keim  von  3,6 
bis  4  /<  Durchmesser  teilt  sich  in  zwei  kleinere  Teilhälften,  deren  chro- 
matische Substanz  genau  wie  beim  Mutterkeira  auch  diffus  verteilt  ist. 
Ein  solches  kleines  Teilprodukt  legt  sich  nun  an  einen  andern  großen 
Keim  an  und  verschmilzt  mit  ihm,  wie  unter  1  geschildert.  Ich  glaube 
wenigstens  nach  einigen  Bildern  in  meinen  Präparaten  auch  diesen  Mo- 
dus der  Plasmogamie  annehmen  zu  müssen,  oder  die  Teilprodukte 
wachsen  heran  und  copulieren  dann  erst. 

In  beiden  Fällen  erhalten  wir  so  schliefilich  eine  kleine  vegetative 
Form,  die  zunächst  einen  großen  und  einen  kleinen  Kern  enthält;  es 
ist  also  der  Unterschied  in  der  Kerngröße  bei  M.  hergense  von  Anfang 
an  vorhanden  (vgl.  0.  Schröder^).  Die  Weiterentwicklung  geht  nun 
in  der  Weise  vor  sich,  daß  die  kleinen  Individuen  an  Größe  zunehmen, 
und  daß  sich  ihre  Kerne  teilen;  stets  können  wir  deutlich  kleine  und 
große  Kerne  voneinander  unterscheiden;  die  großen  Kerne  können  bis 
4,5  ,«  Länge  auf  3,6  /<  Breite  erreichen,  während  die  kleinen  etwa 
2,7 — 3  f.L  Durchmesser  haben.  Auch  bei  solchen  älteren  Formen  kommt 
Plasmogamie  vor. 

Die.  Sporenbildung  scheint  bei  den  herangewachsenen  größeren 
Individuen  in  ähnlicher  Weise  vor  sich  zu  gehen,  wie  sie  0.  Schröder^ 
früher  für  Spliaeronujxa  sabraxesi  Lav.  et  Mesnil  geschildert  hat.  Jedoch 
muß  ich  als  wichtig  noch  erwähnen ,  daß  sich  junge  vegetative  Formen 
auch  ganz  zu  einer  einzigen  Spore  umbilden  können;  die  näheren  Vor- 
gänge hierbei  habe  ich  bisher  noch  nicht  studiert.  So  müssen  wir  denn 
M.  hergense  als  poly-  und  monospor  ansehen.  Die  reifen  Sporen  ge- 
langen wieder  in  die  Galle,  dann  in  den  Darm,  von  hier  aus  ins  Wasser 
und  endlich  in  einen  neuen  Wirt.  Damit  ist  der  Zeugungskreis  ge- 
schlossen. 

Es  ist  möglich,  daß  bei  nochmaliger  und  noch  ausgedehnterer  Unter- 
suchung der  Vorgänge  hier  und  da  einzelne  Modifikationen  notwendig 
sein  werden.  Die  Hauptmomente  glaube  ich  aber  für  die  vorliegende 
Species  festgelegt  zu  haben,  denn  die  verschiedensten  vorgenommenen 
Versuchsreihen  und  angestellten  Kontrollversuche  haben  immer  die 
gleichen  Resultate  ergeben.  Daß  der  Zeugungskreis  bei  andern  For- 
men, besonders  bei  den  im  Innern  geschlossener  Organe  schmarotzenden 
Species,  ein  wesentlich  andrer  sein  muß,  und  daß  es  dort  ganz  bedeu- 
tend schwieriger  sein  wird,  ihn  festzustellen,  ist  wohl  sicher. 


2  Schröder,  0.,  Beiträge  zur  Entwicklungsgeschichte   der  Myxosporidien. 
Arch.  f.  Protistenkde.  Bd.  9.  1907.  S.  359—381. 


61 

Es  mögen  noch  einige  Bemerkungen  über  die  infizierten  Fische 
hier  Aufnahme  finden.  Besonders  häufig  infiziert  sind  Fische  (  G.  virens 
L.)  von  mittlerer  Größe  (30—50  cm  Länge);  hier  stellt  sich  das  Ver- 
hältnis der  gesunden  und  infizierten  Individuen  aus  dem  freien  Wasser 
wie  1:1;  sehr  selten  infiziert  sind  Jungfische  bis  zu  20  cm  Länge,  bei 
ihnen  ist  von  10  Fischen  nur  einer  erkrankt.    Ganz  ausgewachsene  In- 

O 

dividuen  von  90 — 100  cm  Länge  konnten  nur  in  geringer  Anzahl  unter- 
sucht werden  ;  sie  erwiesen  sich  als  frei  von  Parasiten.  Dies  letztere 
Resultat  mag  vielleicht  darauf  beruhen,  daß  die  meisten  infizierten 
mittelgroßen  Individuen  mit  der  Zeit  zugrunde  gehen ,  denn  bei  vielen 
von  ihnen  ist  die  Infektion  derartig  stark,  daß  die  Gallenblase  ganz 
hart  und  mit  Sporen  vollkommen  erfüllt  ist,  so  daß  an  eine  Gallen- 
aufspeicherung nicht  mehr  gedacht  werden  kann.  Ein  analoger  Fall 
wäre  vielleicht  die  von  Léger*  beschriebene  Gelbsucht  der  Bachforelle. 

Morphologische  Notizen. 
Im    folgenden  gebe  ich  noch  einige  kurze  Beschreibungen  von 
neuen  Formen,  die  ich  während  meines  diesjährigen  Aufenthaltes  in 
den  untersuchten  Fischen  gefunden  habe. 

1.  Myxidiuni  bergense  nov .  spec,  (nee  M.  sphaerman  Thel.). 
Vegetative  Formen  rundlich  oder  länglich,  infolge  von  Aussendung 
loböser  Pseudopodien  in  ihrer  Gestalt  sehr  wechselnd;   bis  54  ^<  im 
Fig.  1. 

Fiff.  2. 


Fig.  1.   Reife  Spore  von  Myxidium  hergense  nov.  spec,  (gefärbt). 
Fig.  2.   Myxidium  procerum  nov.  spec.    Spore  gefärbt. 

Durchmesser.  Neben  den  lobösen  Pseudopodien  kommen  auch  längere, 
fein  fadenförmige  Fortsätze  vor,  die  sich  z.  T.  auch  schwach  verästeln 
können.  Polyspor  und  monospor. 

Sporen:  16,2—19  u  lang,  7  —  9  u  breit;  Polkapseln  5,4,«  lang. 
Die  Polfäden  erreichen  ausgeschnellt  etwa  die  dreifache  Länge  der 
Sporen.  Längsachse  der  Sporen  /%^ förmig  gekrümmt.  Form  der  Sporen 
denjenigen  von  M.  sphaericum  Thel.  sehr  ähnlich  (Fig.  1). 

Vorkommen:  Gallenblase  von  Gadns  virensL.^  Bergen  (Norwegen). 

2.   Mijxidnüii  procenon  nov.  spec. 
Vegetative  Formen  bisher  nicht  gefunden. 
Sporen  außerordentlich  lang  gezogen  und  schlank;  21,6—25,2  u 

3  Léger,  L.,  Myxosporidies  nouvelles  des  Poissons.  Ann.  de  l'Univ.  de  Gre- 
noble.  T.  18.  1936. 


02 

lang,  3,6 — 4  /t  breit.  Länge  der  Polkapseln  7,2  u.   Im  Amöboidkeim  1 
oder  2  Kerne  (Fig.  2). 

Vorkommen:  Gallenblase  \o\\  Argciüiiia  silus  Ascanius,  Bergen 
(Norwegen). 

3.  Zschokeila  hildac  nov.  gen.  nov.  spec. 

Dieses  seltsame  Myxosporid  wurde  zuerst  am  26.  V.  in  der  Harn- 
blase von  Phficis  bleniiiouks  Brünnich  gefunden.  Die  vegetativen  For- 
men konnte  ich  bisher  noch  nicht  eingehend  studieren,  aber  schon  die 
Sporen  lassen  keinen  Zweifel  aufkommen,  daß  wir  es  hier  mit  einem 
ganz  neuen  Genus  zu  tun  haben. 

Von  der  Seite  gesehen  erscheinen  die  Sporen  in  ihrer  Kontur 
halbkreisförmig  mit  etwas  ausgezogenen  Ecken;  rechts  und  links  liegt 
wie  bei  Myxidiinn  je  eine  Polkapsel,  jedoch  sind  dieselben  hier  kreis - 

Kg.  3b. 


Fiff.  3  c. 


Fig.  3  a 


Fig.  3.   Zschokeila  hiklae  nov.  gen.  nov.  spec.    a.  Frische  Spore  von  der  Seite. 

b.  Frische  Spore  nach  Behandlung  mit  Kalilauge. 

c.   Jüngere  Spore,  gefärbt. 

rund  und  münden  nicht  an  den  äußersten  Spitzen,  sondern  an  der  quasi 
ventralen  Seite,  und  zwar  auch  nicht  symmetrisch.  Die  Sporenschale 
ist  ziemlich  dick  und  deutlich  zweiklappig;  die  Naht  verläuft  im  Bogen 
über  die  Spore  hin  (viel  besser  als  eine  Beschreibung  werden  die  bei- 
gegebenen F'iguren  das  Gesagte  erklären  können). 

Der  Amöboidkeim  ist  bald  gerundet,  bald  füllt  er  die  Schalenhöhle 
ganz  aus;  er  enthält  meist  zwei  deutliche  Kerne.  Die  Schalenklappen 
werden  aus  je  einer  Zelle  gebildet.  Bei  Zusatz  von  Salzsäure  werden  die 
Sporen  nicht  verändert.  Kalilauge  bewirkt  das  Ausschnellen  der  Polfäden. 

Maße:  21,6—28,8  ,«  lang;  14,4—18  a  breit;  Durchmesser  der 
Polkapseln:  5,6—7,2  u\  Länge  der  Polfäden  etwa  72  // ;  Durchmesser 
der  Kerne  des  Amöboidkeimes  etwa  2,7  u. 


63 

Von  der  Gattung  M/jx/dium  unterscheidet  sich  die  neue  Form,  ab- 
gesehen von  der  andern  Gestalt,  besonders  dadurch,  daß  die  Polkapseln 
kreisrund  sind  und  nicht  auf  den  äußersten  Spitzen  symmetrisch  aus- 
münden. 

Vorkommen:  Harnblase  \o\\  Fliycis  Uennioides  Brünnich,  Gadiis 
eaUarins  L.  und  Oadus  virens  Ij.,  Bergen  ("Norwegen). 

Ich  benenne  die  Gattung  nach  meinem  früheren  Lehrer,  Herrn 
Prof.  Dr.  F.  Zschokke  in  Basel:  Zschokella;  die  vorliegende  Species 
soll  ihren  Namen  zu  Ehren  meiner  Frau  tragen,  die  mir  in  Bergen  mit 
großer  Geschicklichkeit  sämtliche  Dauerpäparate  zu  meinen  Unter- 
suchungen herstellte.    Bisher  bekannte  Species  also  Zschokella  hildae. 

Über  die  weitere  Morphologie,  sowie  über  die  Sporenbildung  be- 
halte ich  mir  weitere  Mitteilungen  vor. 

Erwähnen  will  ich  noch,  daß  ich  in  der  Gallenblase  eines  Gadiis 
callarias  L.  eine  weitere  Form  fand,  die  jedenfalls  zu  diesem  Genus 
gehört  (Sporen:  15,6  u  lang,  10,4  /<  breit,  Polkapseln  3,9  /t  Durchm.); 
jedoch  wurden  nur  so  wenige  Individuen  gesehen,  daß  eine  nähere 
Untersuchung  und  Beschreibung  nicht  möglich  war. 

Der  Vollständigkeit  halber  mag  endlich  noch  erwähnt  werden,  daß 
ich  in  Scomber  scombrus  L.  aus  Bergen  Leptotheca  imrva  Thel.  fest- 
stellen konnte,  die  bisher  aus  dem  gleichen  Wirt  von  Marseille,  Le 
Croisic  und  Le  Vivier  bekannt  war;  ferner  fand  ich  Splmeromyxa  iiel- 
landi  Auerbach,  die  bis  jetzt  nur  in  Molva  vulgaris  Flem.  gefunden 
worden  war,  auch  in  der  Gallenblase  von  Brosmius  brosme  Ascanins. 

Für  die  Fische  aus  der  Umgebung  von  Bergen  sind  demnach  fol- 
gende bestimmte  Myxosporidien  bekannt: 

1.  Leptotheca  elomjata  Thél.?  aus      Molta  vulgaris  Flem.  Gallenblase. 

2.  -  macrospora  Auerb.         -         Sebastes  viriparus  Kröyer 

3.  -         parva  Thél.  -        Scomber  scombrus  L. 

4.  Ccratomyxa  spiiacrulosa  Thél.?       -         Chipea  harcngus  L. 

5.  Myxidium  inflatinn  Auerb.  -         Cyclopterus  lumpus  L. 

6.  -  bergense  nov.  spec.  -         Oadus  virens  L. 

7.  -         procerum  nov.  spec.        -         Argentina  siliis  Ascanius 

8.  Sphaeromyxa  hellandi  Auerb.         -         Moka  tulgeiris  Flem. 

—  —  Brosmius  brosme  Ascanius 

9.  Zschokella  hildae  n.  gen.  n.  spec.     -         Phycis  hlennioides  Brünnich  Harnblase. 

—  —  -         Oadus  virens  L. 

—  —  -  -       callarias  L. 

10.  Myxobolus  aeglefini  Auerb.  -         Molva  vulgaris  Flem.       Schädelknorpel. 


64 


III.  Personal-Notizen. 

Die  Adresse  des  Herrn  Dr.  K.  W.  VerhoefF  lautet  ab  1.  Oktober 
Cannstatt  bei  Stuttgart,  Olgastr.  40. 


Prof.  Dr.  H.  E.  Zieg'ler  in  Jena  ist  als  ordenti.  Professor  der  Zoo- 
logie an  die  technische  Hochschule  in  Stuttgart  berufen  worden. 


Prof.  Dr.  0.  zur  Strassen  in  LeijDzig  wurde  als  Direktor  des 
Senckenbergischen  Museums  für  Naturkunde  nach  Frankfurt  a.  M. 
berufen. 

Prof.  Dr.  J.  Vosseier,  bisher  Leiter  der  Biologischen  Station  in 
Am  a  ni,  ist  zum  Direktor  des  Zoologischen  Gartens  in  Hamburg  er- 
nannt worden. 


Druck  von  Breitkopf  &  Härte!  in  Leipzig*. 


Zoologischer  Anzeiger 

herausgegeben 

von  Prof.  Eugen   Korscheit  in  Marburg. 

Zugleich 

Organ  der  Deutschen  Zoologischen  Gesellschaft. 


Bibliographia  zoologica 
bearbeitet  von  Dr.  H.  U.  Field  (Concilium  bibliographicum)  in  Zürich. 


Verlag  von  Wilhelm  Engelmann  in  Leipzig. 


XXXV.  Band.  19.  Oktober  1909.  Nr.  3. 


Inhalt: 


I.  WlNsensohaftliche  Mitteilangen. 

1.  Faussek,  Über  Guaninablagerüng  bei  Spinnen. 

S.  65. 

2.  Schuster,   Beiträge   zur  Kenntnis   der   A'oo- 


4.  Pritsche,  Die  Entwicklung   der  Thymus  bei 

Spinax  niijcr.  (Mit  6  Figuren.)    S.  S5. 

5.  Schuster,  Scbwalbensterben  1909.    S.  93. 
III.  Personal-Notizen. 


hdella  leconitei  v.  Franenfeld.  (Mit  7  Figuren.)  i     v   t     i 

3.  Gast,'  Ein  Verschluß  für  Sammlungstuben  mit    j        ^^  ^"  -^"**>'^  Dohrus  Gedächtnis.  S.  90. 
ovalem  Querschnitt.  S.  83.  j  Literatur.  S.  65— SO. 

I.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

1.  über  Guaninablagerüng  bei  Spinnen. 

Von  Prof.  V.  Faussek  (Petersburg;. 

eingeg.  16.  JuU  1900. 

In  den  Mémoires  de  1' Acade'mie  Imp.  de  St.  Petersbourg  (YIII  Ser. 
Cl.  phys.-math.  T.  XXIV.  No.  3)  vom  laufenden  Jahrgang  ist  meine 
Arbeit  über  »Guaninablagerüng  bei  Spinnen«  publiziert  worden,  die  ich 
gemeinschaftlich  mit  meinen  Schülerinnen  bzw.  Assistentinnen  —  Frln. 
Weber,  Zelezkaja  und  Tabunstschikowa —  machte.  Vorliegende 
Mitteilung  stellt  eine  kurze  Darstellung  der  hauptsächlichsten  Resultate 
meiner  Arbeit  dar,  wobei  ich  auf  die  in  derselben  sich  findenden  Zeich- 
nungen verweise. 

Im  Laufe  einer  Reihe  von  Jahren  sammelte  ich  Material  über  die 
Embryologie  bzw.  Anatomie  der  Spinnen  Araneina —  sowohl  er- 
wachsene Spinnen,  wie  deren  Kokons,  Eier  und  junge  Tiere  verschie- 
denen Alters  —  in  verschiedenen  Ortschaften  des  europäischen  Ruß- 
lands, in  der  Krim  (wo  meine  Mitarbeiterinnen  sammelten)  und  in 
Transkaspien. 

Die  Bestimmung  der  von  mir  gesammelten  Arten  wurde  für  mich 


66 

von  Herrn  Dr.  Kulczynski  in  Krakau  liebenswürdig  ausgeführt,  wo- 
für ich  ihm  auch  an  dieser  Stelle  meinen  besten  Dank  ausspreche. 

Das  gesammelte  Material  wurde  von  mir  nach  verschiedenen  Rich- 
tungen bearbeitet;  in  der  oben  erwähnten  Arbeit  sind  die  Angaben 
über  die  Ablagerung  von  Guanin  im  Organismus  der  Spinnen  dargestellt 
worden. 

Das  Gruanin  spielt  eine  große  Rolle  unter  den  Zerfallsprodukten  des 
Stoffwechsels  bei  Spinnen. 

Es  wird  in  großen  Mengen  in  den  Excrementen  bzw.  im  Inhalt  der 
Rectalblase  der  Spinnen  getroffen  (Fürth,  Plateau).  Außerdem  wird 
es  bei  vielen  Spinnen  in  beträchtlichen  Quantitäten  unter  der  Haut  des 
Abdomens  abgelagert:  bei  zahlreichen  Spinnen  fällt,  nachdem  man 
ihnen  die  Haut  am  Hinterleib  von  der  Dorsalseite  abpräpariert  hat,  eine 
weiße  feinkörnige  Masse  auf,  die  in  Form  einer  ununterbrochenen  und 
ziemlich  dicken  Schicht  die  gesamte  Oberfläche  der  Darmsäcke  (der 
Leber)  überdeckt.  Diese  weiße  Masse  spielt  die  Rolle  eines  Pigments, 
indem  dieselbe  durch  die  Haut  durchschimmert,  und  bedingt  die  Farbe 
des  Abdomens  bei  weißen  und  gelben  Spinnen  [Theridium^  Tomisidae), 
bzw.  die  weißen  Flecken  am  Hinterleib  [Epeira].  Diese  Erscheinung 
war  schon  den  alten  Autoren  bekannt;  aber  erst  Bert  kau  (1884)  hat 
nachgewiesen,  daß  die  weiße  Masse  eine  Anhäufung  von  Guanin  dar- 
stellt; seine  Angaben  wurden  später  von  Bernard  (1893)  undBerlese 
(1899)  bestätigt.  Doch  blieb  das  Verhalten  dieser  Ablagerungen  zu  den 
Geweben  der  Spinnen  ungenügend  aufgeklärt;  während  nach  Bertkau 
das  Guanin  in  der  unter  der  Haut  liegenden  Zwischengewebsschicht, 
welche  die  einzelnen  Leberlappen  voneinander  trennt,  abgelagert  wird, 
bezieht  Beri  es  e  die  oberflächliche  Guaninschicht,  die  die  Leber  über- 
zieht, auf  die  unter  der  Haut  liegende  Zellenschicht  (tessuto  sotto- 
cutaneo) ,  von  wo  das  Guanin  in  die  anliegenden  Leberzellen  eindringt 
und  von  denselben  sozusagen  absorbiert  wird:  »i  prodotti  escretivi  .  .  . 
che  dipendono  dal  tessuto  sottocutaneo  e  disponendosi  fra  le  cellule  di 
questo  formano  il  pigmento,  essi  pure  sono  gagliardamente  attratti  fra 
le  cellule  e  dentro  ancora  le  cellule  epiteliali  delle  ghiandole,  quelle 
più  prossime  ali  epidermide,  e  si  infiltrano  in  densi  e  spessi  amassi  cornei« 
(Berlese,  p.  235). 

Meine  Beobachtungen  haben  mir  gezeigt,  daß  in  denjenigen  Fällen, 
wo  im  Hinterleib  der  Spinne  unter  der  Haut  die  Guaninablagerungen 
in  einer  ununterbrochenen  Schicht  liegen ,  dieselben  weder  im  tessuto 
sottocutaneo,  noch  im  Zwischengewebe  von  Bertkau,  sondern  unmittel- 
bar in  den  großen  der  Haut  anliegenden  Leberzellen  selbst  (Darmsäcke- 
epithelzellen)  eingeschlossen  sind.  In  dem  die  einzelnen  Zweige  der 
Darmsäcke  voneinander  trennenden  Zellsrewebe  sind  in  manchen  Fällen 


67 

bei  einigen  Spinnen  Anhäufungen  von  Guaninkörnchen  zu  sehen;  doch 
ist  die  hypodermal  zwischen  dem  Hautepithel  und  den  anliegenden 
Zellen  der  Darmsäcke  sich  befindende  Zwischengewebsschicht  sehr 
schwach  ausgebildet  oder  sie  fehlt  sogar  gänzlich  und  kann  deshalb  nicht 
als  der  Ort  so  beträchtlicher  Guaninschichten  gelten,  wie  es  bei  Spinnen 
mit  weißem  Hinterleib  zu  beobachten  ist.  Bei  solchen  Spinnen  [Tlieri- 
dium^  Tomisus,  Misumena)  erscheint  in  den  hypodermalen  Leber- 
läppchen (den  Säckchen  der  Darmzweige)  die  unmittelbar  der  Haut  an- 
liegende Wand  des  Läppchens  vollgestopft  von  Guaninkörnchen. 

Diese  Anhäufungen  von  gelblichgrauer  Farbe  im  durchfallenden 
Licht,  erscheinen  im  reflektierten  Licht,  wenn  das  Präparat  selbst  ge- 
trübt und  kaum  sichtbar  erscheint,  in  Form  von  hervortretenden  Schol- 
len von  eklatant  weißer  Farbe.  Bei  dieser  Beleuchtung  sehen  die 
Schnittpräparate  des  Hinterleibes  wie  von  einem  fast  ununterbrochenen 
weißen  Saum  umrandet  aus  (Taf.  I,  Fig.  2,  3).  In  der  Eegel  befinden 
sich  die  Guaninanhäufungen  direkt  in  den  der  Haut  unmittelbar  an- 
liegenden Zellen,  d.  h.  in  den  blinden  Enden  des  Darmsäckchens;  aus 
diesem  Grund  erscheint  das  Ende  des  Säckchens  selbst,  bzw.  die  das- 
selbe begrenzenden  Zellen  gewöhnlich  mehr  oder  weniger  scharf  von 
dessen  Seitenwänden  abgegrenzt.  Die  Anhäufungen  von  Guaninkörn- 
chen lagern  sich  immer  in  dem  Basalteil  der  der  Haut  anliegenden 
Darmsackzellen  ab;  oft  bilden  sie  einen  kompakten  Haufen  und  sind 
dann  von  dem  übrigen  Teil  des  Zellplasmakörpers  scharf  abgegrenzt, 
welcher  entweder  keine  oder  nnr  wenige  im  Protoplasma  zerstreute 
Guaninkörnchen  enthält.  In  solchen  Fällen  scheint  diese  kompakte 
Masse  der  Guaninkörnchen  sich  tatsächlich  außerhalb  des  Protoplasma 
der  Leberzelle  zu  befinden ,  derselben  vollkommen  fremd  zu  sein  und 
der  Zelle  von  außen  anzuliegen,  wodurch  die  fehlerhafte  Interpretation 
von  Bertkau  erklärt  wird.  In  andern  Fällen  aber  sind  die  basalen 
Anhäufungen  von  Guaninkörnchen  weniger  scharf  abgegrenzt,  indem 
sie  sich  allmählich  immer  spärlicher  Averdend  in  die  übrigen  Zellteile 
verbreitern,  und  nun  wird  es  sichtbar,  daß  an  den  gegebenen  Stellen 
die  hypodermale  Guaninschicht  im  Protoplasma  der  Leberzellen  selbst 
eingeschlossen  ist.  Bei  den  Tomisiden  [Tomisus^  Misumena]  sind  diese 
hypodermalen  Guaninablagerungen  so  bedeutend,  daß  die  Zellen,  welche 
die  subcutanen  Darmsäcke  abschließen,  namentlich  die  der  Haut  an- 
liegenden Zellen,  von  Guaninkörnchen  total  in  ihrer  gesamten  Höhe, 
von  der  Basis  bis  zum  Gipfel  ausgefüllt  werden.  Dann  scheint  in  dem 
betreffenden  Darmsäckchen  die  dessen  Lumen  auskleidende  Schicht 
von  großen  Epithelzellen  unterbrochen  oder  zerrissen  zu  sein,  indem 
das  Darmsäckchen  an  seinem  blinden  Ende  wie  abgerissen  erscheint, 
klafft  und  von  der  Guaninschicht  wie  von  einem  Deckel  oder  Häubchen 


68 

überdeckt  wird  (Fig.  21,  22,  28,  38 — 40).  Derartige  Bilder  erweisen  mit 
besonderer  Anschaulichkeit,  daß  die  Guaninanhäufungen  in  den  Zellen 
der  Darmsäckchen  selbst  zu  liegen  kommen,  indem  die  Guaninschicht 
eine  direkte  Fortsetzung  der  Epithelzellenschicht  der  Darmsäcke  bildet 
und  mit  denselben  in  einer  Reihe  liegt.  Übrigens  verschwindet  jeder 
Zweifel  darüber,  daß  die  hypodermale  Guaninschicht  im  Abdomen  der 
Spinnen  direkt  in  den  Leberzellen  selbst  liegt,  bei  der  Untersuchung 
der  mit  Salzsäure  behandelten  Präparate.  Durch  Einwirkung  der  Salz- 
säure lösen  sich  die  Guaninkörnchen  auf,  und  diejenigen  Zellen,  in  denen 
sie  eingeschlossen  waren,  treten  hervor  (Fig.  29).  Man  sieht  dann,  daß 
es  Leberepithelzellen  sind,  die  sich  nur  durch  ihr  charakteristisches 
Aussehen  auszeichnen.  Im  apicalen  Teil  einer  solchen  Zelle  sind  die  ge- 
wöhnlichen charakteristischen  Einschlüsse  der  Leberzellen  (Yacuolen 
mit  Eiweißkugeln  u.  and.)  enthalten;  der  basale  Zellteil  besteht  aus 
einer  Protoplasmamasse  mit  einem  kleinen,  normal  aussehenden,  gut 
färbbaren  Kern.  Außer  den  mittels  Salzsäure  entzogenen  Guanin- 
körnchen sind  keine  andern  Einschlüsse  in  diesem  Zellabschnitt  ent- 
halten ;  es  ist  bemerkenswert,  daß  im  Protoplasma  dieses  Zellabschnittes 
keine  irgendwie  großen  Yacuolen  (wie  sie  z.  B.  bei  der  Ablagerung  von 
harnsauren  Salzen  im  Fettkörper  der  Insekten  beobachtet  werden)  zu 
finden  sind.  Die  kleinen  Guaninkörnchen  lagern  sich  im  gesamten 
Protoplasmakörper  gleichmäßig  ab,  und  nach  deren  Entfernung  zeigt 
das  Protoplasma  keine  bemerkenswerten  Vacuolen.  Diese  Guaninzellen 
erscheinen  in  einigen  Fällen  von  denselben  Dimensionen,  wie  die  übrigen 
Zellen  des  Lebersackes;  oft  aber  entwickeln  sie  sich  auf  Kosten  der 
andern  Zellen  desselben  Säckchens,  indem  sie  verhältnismäßig  große 
Dimensionen  erreichen  und  tief  in  das  Lumen  des  Säckchens  hinein- 
ragen, dasselbe  mehr  oder  weniger  ausfüllend. 

Sehr  bemerkenswert  sind  diejenigen  Erscheinungen,  mit  denen  das 
erste  Auftreten  des  Guanins  während  der  embryonalen  Entwicklung 
verbunden  ist.  Das  erste  Auftreten  der  Guaninkörnchen  findet  ganz  am 
Ende  der  embryonalen  Entwicklung  statt,  zu  dieser  Zeit  ist  bekanntlich 
die  äußere  Körperform  der  Spinne  vollkommen  gestaltet,  der  Céphalo- 
thorax mit  dessen  Anhängen  vom  Abdomen  getrennt.  Das  Abdomen  ist 
aber  noch  mit  Dotter  gefüllt  und  erinnert  seinem  Aussehen  nach  an  das 
Ei,  dessen  Reste  es  auch  einschließt.  Die  Sonderung  der  Leberzellen  hat 
noch  nicht  angefangen,  und  der  Dotterist  nur  durch  die  von  der  Peripherie 
zum  Centrum  ziehenden,  aber  das  Centrum  nicht  erreichenden  meso- 
dermalen  Scheidewände  in  mehrere  Lappenanlagen  der  ersten  Darm- 
säcke geteilt.  Zu  dieser  Zeit  erscheinen  ganz  an  der  Oberfläche  des 
Dotters  stellenweise  kleine  Anhäufungen  von  Guaninkörnchen;  ähnliche 
Anhäufungen  treten  hier  und  da  auch  in  den  tieferen  Dotterteilen,  längs 


69 

der  in  denselben  vordringenden  Mesodermalstreifen  auf,  doch  immer 
ganz  auf  der  Oberfläche,  d.  h.  an  derjenigen  Dotteroberfläche,  welche  der 
Mesodermzellenschicht  anliegt.  Bei  der  Flächenansicht  an  Tangential- 
schnitten  erscheinen  diese  kleinen  Guaninanhäufungen  in  Form  von 
flachen,  hier  und  da  etwas  verzweigten  Plättchen,  ähnhch  den  Pigment- 
zellen. Es  ist  charakteristisch,  daß  diese  Anhäufungen  sich  immer  um 
die  Kerne  herum  zu  gruppieren  pflegen  (Fig.  27,  30,  31).  Aber  die  end- 
gültige Entwicklung  der  Leber  bzw.  der  darin  sich  befindenden  Guanin- 
zellen  fällt  auf  die  postembryonale  Periode  und  ist  mit  eigentümlichen 
biologischen,  beziehungsweise  physiologischen  Erscheinungen  verbunden. 
Die  aus  dem  Ei  entschlüpften  Spinnchen  bleiben  bekannthch  noch  im 
Kokon,  wo  sie  nach  einigen  Tagen  die  erste  Häutung  durchmachen. 
Nach  der  ersten  Häutung  erreichen  sie  definitiv  die  Spinnengestalt,  es 
werden  die  Augen  sichtbar  und  die  Pigmentierung  am  Abdomen  fängt 
an  aufzutreten  (vgl.  Lathrodectus,  Fig.  7—9;  Araneus  cucnrbitiniis 
Fig.  13,  Teutana  Fig.  5,  6),  doch  verbleiben  sie  noch  einige  Zeitlang 
im  Kokon  oder,  falls  sie  denselben  verlassen,  setzen  sie  sich  auf  den 
dem  Kokon  am  nächsten  gelegenen  Spinnfäden  fest  [Therklmm).  Die 
Dauer  des  Verbleibens  der  entschlüpften  Spinnchen  im  Kokon  ist  ver- 
schieden lang  —  von  mehreren  Wochen,  sogar  Tagen,  bis  zu  vielen 
Monaten.  So  findet  z.  B.  bei  dem  in  Südrußland  (Krim,  Kaukasus),  wie 
auch  in  den  russischen  mittelasiatischen  Provinzen  sehr  verbreiteten 
Karakurt  [Lathrodectus  tredeciuiguttatus)  der  Abschluß  der  Eientwick- 
lung  bzw.  das  Verlassen  der  EihüUe  von  den  jungen  Spinnen  am  Ende 
des  Sommers  statt  (in  der  Krim  im  August  bis  September).  Bald  nach 
dem  Ausschlüpfen  aus  dem  Ei  machen  die  kleinen  Spinnen  die  erste 
Häutung  durch.  Doch  bleiben  sie  darauf  im  Kokon  den  ganzen  Winter 
und  verlassen  denselben  nur  im  Frühjahr.  In  Transkaspien  (Askhabad) 
fand  ich  Kokone  von  L.  tredecimgiittatns  mit  darin  sitzenden  kleinen 
Spinnchen  noch  Ende  April,  bei  sehr  warmem  Wetter.  Obgleich  in  der 
kalten  Winterszeit  die  Spinnchen  zweifellos  der  Starre  anheimfallen, 
nichtsdestoweniger  verbringen  sie  im  Kokon  im  allgemeinen  auch  bei 
ziemlich  hoher  Temperatur  nicht  weniger  als  2 — 3  Monate.  Unterdessen, 
während  der  gesamten  Zeit,  die  die  Spinnchen  im  Kokon  verbringen, 
gleichgültig  ob  mehrere  Tage  oder  Monate,  1)  nehmen  sie  keine  Nahrung 
ein  und  2)  entleeren  sie  ihren  Darm  nicht  —  scheiden  weder  Fäkalien 
noch  Excrete  aus.  Die  Spinnenexcremente  sind  an  den  denselben  bei- 
gemengten weißen  Guaninflecken  leicht  erkennbar.  Ich  habe  die  Kokons 
verschiedener  Spinnenarten  untersucht,  sowohl  derjenigen,  deren  junge 
Spinnchen  im  Kokon  überwintern  —  Lathrodectus^  Argiope  lobata  (deren 
Kokons  aus  Transkaspien  und  Italien  stammten)  Agalena  taurica  (aus 
der  Krim)  —  wie  auch  einige  andre.    In  sämtlichen  von  mir  unter- 


70 

suchten  Fällen  blieben  die  Spinnenkokons  bis  zum  Ende  des  Aufent- 
haltes der  jungen  Spinnchen  in  denselben  immer  vollkommen  rein. 
Weder  die  glatte  Innenwand  der  Kokons,  noch  das  dieselben  ausfül- 
lende seidenartige  Spinngewebe,  noch  die  in  der  Nähe  der  Kokons  sich 
befindenden  Spinnfäden  zeigen  auch  bei  der  sorgfältigsten  Unter- 
suchung mit  der  Lupe  die  geringsten  Spuren  von  Guaninfleckchen,  was 
unfehlbar  der  Fall  sein  würde,  wenn  die  Spinnchen  während  ihres 
Aufenthaltes  im  Kokon  ihre  Excremente  ausscheiden  würden.  Diese 
Tatsache  könnte  auch  a  priori  erwartet  werden.  Die  in  einem  engen 
Raum  zu  mehreren  Dutzend  angehäuften  Spinnchen  würden  einander 
beschmutzen  und  wahrscheinlich  auch  ihr  Milieu  vergiften,  wenn  sie 
ihre  Excremente  ausgeschieden  hätten  (vgl.  die  Bienen  in  einem  Bienen- 
stock). In  den  leeren  Kokons  finden  sich  immer  nur  die  Eihüllen  und 
die  Chitinhäutchen  der  ersten  Häutung.  Unterdessen  findet  während 
des  Aufenthaltes  der  Spinnchen  im  Kokon,  obgleich  dieselben  auch 
keine  Nahrung  von  außen  einnehmen,  jedenfalls  ein  bedeutender  Stoff- 
wechselprozeß statt.  Nährstoffe  enthalten  sie  noch  viel  in  Form  von 
dem  aus  dem  Ei  stammenden  Vorrate  des  Nahrungsdotter;  sie  wachsen 
nicht,  aber  es  kommt  die  Entwicklung  einiger  Organe ,  hauptsächlich 
des  Verdauungstractusmit  seinen  Säcken  zum  Abschluß.  Zweifellos  wer- 
den in  ihnen  Produkte  des  Stoffverbrauches  gebildet.  Diejenigen  Pro- 
dukte, welche  im  gasförmigen  Zustand  (Kohlensäure,  auch  Wasser)  aus- 
geschieden werden,  können  natürlich  nach  außen  entfernt  werden;  dem- 
gegenüber können  die  Produkte  des  Eiweißzerfalls  nicht  ausgeschieden 
werden  und  müssen  in  irgendwelcher  Form  eliminiert  werden.  Bei 
manchen  Spinnen  wird  es  durch  Guaninablagerung  erzielt,  Avelche  ko- 
lossale Dimensionen  erreichen  kann.  So  erscheint  z.  B.  bei  den  Spinnen 
Lathrodectus  13-guttatus  und  Argiope  lobata  gegen  das  Ende  deren 
Aufenthaltes  im  Kokon,  im  Frühling,  der  Organismus  mit  Guanin  wie 
vollgestopft.  Die  Rectalblase  ist  zu  ganz  disproportionellen  Dimensionen 
ausgedehnt  und  mit  Guanin  gänzlich  ausgefüllt;  in  den  zu  dieser  Zeit 
entwickelten  Leberlappen  unterscheiden  sich  die  parietalen  (hypoder- 
malen) Zellen  durch  ihre  bedeutende  Größe  und  sind  vollkommen  mit 
Guanin  ausgefüllt,  ebenso,  wie  auch  die  Zellen  der  dem  Céphalothorax 
angehörenden  Lebersäcke.  Der  Organismus  ist  überfüllt  mit  den  in 
Form  von  festen  Körperchen  abgelagerten  Zerfallsprodukten  der  Stick- 
stoffsubstanzen. Auf  diese  Weise  kann  man  annehmen,  daß  das  lange 
Verweilen  im  Kokon  bei  Lathrodectus  und  Argiope  als  ein  Impuls  zur 
Guaninablagerung  in  der  Leber  dient  (Fig.  14,  17). 

Doch  wird  eine  Massenablagerung  von  Guanin  in  der  Leber  lange 
nicht  bei  allen  Spinnenarten  beobachtet;  zwar  scheint  die  Guaninbil- 
dung  als  ein  Produkt  des  Stoffwechsels  sämtlichen  Spinnen  eigen  zu 


71 

sein,  sowie  auch  dessen  Ausscheidung  in  die  Eectalblase,  wo  die  Fäkal- 
massen immer  Beimengungen  von  Guaninkörnchen  zeigen,  wodurch 
auch  der  stetige  Gehalt  der  Spinnenexcremente  an  denselben  bedingt 
wird.  Aber  die  Anhäufung  von  Guanin  in  den  hypodermalen  Leber- 
zellen findet  lange  nicht  bei  allen  Spinnen  statt.  Z.  B.  sieht  man  auf  den 
Schnitten  durch  das  Abdomen  der  Spinnen  der  Gattung  Trochosa  [T. 
singoriensis),  oder  PkiIaeiis{P.  ckrysops  aus  der  Ki'im)  entweder  gar  keine 
Guaninkörnchen  in  der  Leber  oder  nur  in  sehr  geringer  Menge,  wobei 
dieselben  nicht  in  den  oberflächlichen  Leberzellen  angehäuft,  sondern 
annähernd  gleichmäßig  überall  zerstreut  sind.  Dafür  aber  kann  man  in 
solchen  Fällen  beobachten ,  daß  beim  Fehlen  der  weißen  Körnchen  in 
der  Leber,  eine  Massenablagerung  von  schwarzen  Körnchen  in  den 
Zellen  der  Haut  stattfindet.  Die  Hypodermis  der  Haut  erscheint  mit 
einem  tiefschwarzen  Pigment  dicht  pigmentiert.  Das  als  Zerfallsprodukt 
der  Stickstoffsubstanzen  sich  bildende  und  in  den  hypodermalen  Leber- 
zellen sich  ablagernde  Guanin  erscheint  gleichzeitig  als  ein  Pigment, 
durch  welches  die  Abdomenfarbe  bei  vielen  Spinnen  (Tomisidae,  Theri- 
dium^  weiße  'Flecken-Epeira)  bedingt  wird.  Ein  weißes  Abdomen  be- 
sitzen aber  nur  wenige  Spinnen  ;  viel  häufiger  sind  die  Arten,  von  mehr 
oder  weniger  dunkler,  schmutzig-brauner  oder  schwarzer  Farbe.  Letztere 
hängt  vender  Ablagerung  von  Körnchen  schwarzen  Pigments  (Melanin?) 
in  der  Haut  ab.  Wenn  wir  von  den  Härchen  absehen,  die  bei  ver- 
schiedenen Spinnen  den  Körper  bedecken  und  demselben  manchmal 
grelle  Farben  erteilen ,  so  spielt  die  Chitinschicht  des  Abdomens  (teil- 
weise auch  des  Céphalothorax)  im  Gegensatz  zu  den  Insekten,  in  der 
Körperfärbung  fast  gar  keine  Bolle;  sie  erscheint  weich  und  durchsichtig. 
Die  Bolle  der  die  Körperfarbe  bedingenden  Pigmente  spielen  1)  ein 
schwarzes  Pigment  (Melanin?),  welches  in  der  Haut  (in  der  Hypodermis) 
abgelagert  wird,  und  2)  ein  weißes  Pigment  (Guanin),  das  sich  in  den 
oberflächlichen  (hypodermalen)  Leberzellen  ablagert.  So  wird  bei 
Theridmm  lineatum  z.  B.  die  allgemein  weiße  Farbe  des  Abdomens 
durch  das  Leberguanin,  die  schwarzen  Flecken  durch  die  Ablagerung 
des  schwarzen  Pigments  in  der  Hypodermis  bedingt  i. 

Bei  den  Tomisiden  aber,  wo  auch  der  Céphalothorax  von  gleich- 
mäßig weißer  Farbe  ist,  befinden  sich  sowohl  im  Céphalothorax,  wie  im 
Abdomen  an  denjenigen  Stellen,  wo  die  Leber  nicht  durchscheinen 
kann,  auch  in  der  Hypodermis  selbst  an  Stelle  des  schwarzen  Pigments 
Anhäufungen  von  Guaninkörnchen. 

1  Die  in  einigen  Fällen  zu  beobachtenden  roten  Streifen  am  Abdomen  des 
Theridiiim  lineatum  stammen  von  dem  in  der  Hypodermis  in  Form  von  roten  Körn- 
chen abgelagerten  Pigment,  welches  augenscheinlich  an  Stelle  des  schwarzen  ein- 
tritt. Ich  mache  auf  diese  Tatsache  aufmerksam,  habe  aber  das  gegenseitige  Ver- 
hältnis dieser  beiden  Piamente  nicht  näher  untersucht. 


72 

Bei  den  kleinen  Spinnen  von  Lathrodectus  tredecimguttatus  werden 
während  des  Verweilens  derselben  im  Kokon  in  den  hypodermalen 
Zellen  der  sich  gestaltenden  Leber,  wie  oben  beschrieben,  gewaltige 
Guaninmassen  deponiert;  zu  gleicher  Zeit  findet  allmähliche. Ablage- 
rung von  schwarzem  Pigment  in  der  Hypodermis  statt.  Gegen  das 
Ende  des  Aufenthaltes  im  Kokon  besitzen  die  Spinnchen  einen  schwar- 
zen Céphalothorax  und  ein  schwarzes  Abdomen  mit  eklatant  weißen 
Flecken,  welche  durch  das  stellenweise  durchschimmernde  Guanin  be- 
dingt werden.  Beim  weiteren  Wachstum  des  Tieres  gewinnt  das  schwarze 
Pigment  bedeutendes  Übergewicht  im  Verhältnis  zum  Guanin. 

Ein  erwachsenes  Lathi'odectiis  Ç  erscheint  von  ganz  schwarzer 
Farbe,  die  weißen  Flecke  verschwinden.  Auf  den  Schnitten  durch  das 
Abdomen  kann  man  sehen,  daß  die  Hypodermis  in  ihrer  ganzen  Aus- 
dehnung mit  schwarzem  Pigment  pigmentiert  ist,  während  in  der  Leber 
die  dichte  hypodermale  Guaninschicht  fehlt  und  große  Guaninzellen 
bloß  in  einzelnen  hypodermalen  voneinander  durch  bedeutende  Abstände 
getrennten  Leberlappen  existieren. 

Bei  der  Agcdena  taurica  aus  der  Krim  verbringen  die  im  Herbst 
entschlüpften  Spinnchen  den  ganzen  Winter  im  Kokon;  beim  Ver- 
lassen des  Eies  erscheinen  sie  noch  ganz  farblos,  aber  allmählich  werden 
sie  immer  dunkler  (braun)  (Fig.  12).  Nach  dem  Entfernen  aus  dem  Ko- 
kon zeigen  sie  große  Lebhaftigkeit  und  entlaufen  äußerst  schnell;  doch 
gehen  sie  außerhalb  des  Kokons  (wenn  sie  im  Winter  bei  Zimmer- 
temperatur in  Freiheit  gesetzt  werden)  rasch  zugrunde,  wahrscheinlich 
weil  sie  beim  Übergang  zum  aktiven  Leben  bald  Mangel  an  Nahrung 
empfinden.  Bei  der  Ausbildung  der  Leberzellen  im  Laufe  des  Ver- 
weilens der  Spinn chen  im  Kokon  bilden  sich  im  Dotter,  oder  richtiger 
in  den  sich  formenden  Leberzellen  ebenfalls  ziemlich  zahlreiche  Guanin- 
körnchen,  aber  zum  Unterschied  von  dem,  was  bei  der  Leberentwick- 
lung bei  T/ieridhim,  Lathrodectus  und  Aranea  cuciirhitina  stattfindet, 
entstehen  keine  subcutanen  Guaninanhäufungen.  Im  Gegenteil,  die 
Guaninkörnchen  sind  annähernd  gleichmäßig  in  kleinen  Quantitäten  in 
der  ganzen  Masse  der  sich  bildenden  Leber  zerstreut,  längs  der  die 
Leberlappen  voneinander  trennenden  mesodermalen  Scheidewände. 
Demgegenüber  erfolgt  während  des  Verweilens  der  Spinnchen  im  Ko- 
kon eine  immer  stärkere  schwarze  Pigmentierung  der  Hypodermis  ;  die 
Ablagerung  von  schwarzem  Pigment  in  der  Hypodermis  scheint  hier 
die  Guaninablagerung  in  den  oberflächlichen  Zellen  der  Leber  zu  ver- 
treten, welche  bei  Spinnen  mit  weißen  Abdomen  stattfindet.  Das  gleiche 
geschieht  bei  Phüaeus,  Dendrijpliantes  und  Pisawci]  gleichmäßige  Ver- 
teilung der  Guaninkörnchen  in  der  sich  bildenden  Leber,  Fehlen  der 


73 

oberflächlichen  Guaninablagerungen,  bedeutende   Ablagerungen   von 
schwarzem  Pigment  in  der  Hypodermis. 

Ich  möchte  noch  auf  folgende  interessante  Tatsachen,  die  ich  bei 
einigen  von  mir  untersuchten  S^jinnen  beobachtet  habe  (bei  Phüaeus^ 
Teutana  und  Agalena)  aufmerksam  machen.  Während  der  Leberent- 
wicklung in  der  postembryonalen  Periode,  wenn  längs  den  Mesoderm- 
wänden  der  Darmsäcke  in  der  wandständigen  Dotterschicht,  oder  rich- 
tiger im  Basalteil  (an  der  Basis)  der  sich  bildenden  Leberzellen  Guanin- 
körnchen  auftreten,  findet  gleichzeitig  in  derselben  wandständigen 
Schicht  die  Zerstörung  einer  Anzahl  von  Dotterkernen  statt;  eine  gewisse 
Zahl  der  Kerne  degeneriert  und  scheidet  bei  ihrer  Zerstörung  die  in 
ihnen  enthaltenen  Chromatinkörnchen  aus,  die  in  das  Protoplasma 
übergehen  und  sich  daselbst  verteilen;  an  solchen  Stellen  kann  man 
derartige  Kerne  in  verschiedenen  Zerfallsstadien  sehen,  wie  auch  im 
Protoplasma  zerstreute  Guaninkörnchen ,  vermischt  mit  kleinen,  nach 
der  Art  der  Chromatinelemente  gefärbten  Körperchen  ;  diese  Körper- 
chen sind  auch  wirklich  Chromatinelemente,  die  infolge  des  Kernzer- 
falles in  Freiheit  gesetzt  werden.  Einige  von  diesen  Körperchen  färben 
sich  noch  sehr  energisch  mit  Kernfarben,  andre  nur  blaß  ;  manche  neh- 
men die  Kernfarben  gar  nicht  mehr  an,  erscheinen  ungefärbt,  zeigen 
aber  einen  gelblichen  Glanz,  der  ihnen  gewisse  Ähnlichkeit  mit  den 
Guaninkörnchen  erteilt.  Solche  Bilder  geben  zur  Vermutung  Anlaß, 
daß  bei  der  Kernzerstörung  im  Entoderm  (im  Dotter  während  der 
Leberzellenbildung)  einige  Bestandteile  der  dabei  freigewordenen  Chro- 
matinelemente des  Kerns  sich  unmittelbar  in  Guaninkörnchen  umwan- 
deln. Diese  Tatsache  erinnert  ihrerseits  an  die  Ähnlichkeit  dieses  Pro- 
zesses mit  der  Bildung  von  Pigmentkörnern  aus  den  »Chromidien«  bei 
Protozoen  und  mit  der  Entstehung  des  Pigments  aus  den  Kernelemen- 
ten im  allgemeinen,  wie  sie  in  manchen  Fällen  auch  bei  den  Metazoen 
(vgl.  Meirowsky)  beschrieben  worden  ist. 

Als  wichtigstes  Resultat  meiner  Untersuchung  erscheint  die  Fest- 
stellung der  Tatsache  eines  gewissen  Verhältnisses,  einer  Korrelation  in 
der  Bildung  beider  Pigmente  bei  den  Spinnen:  eines  weißen  (Guanin) 
und  eines  schwarzen.  Je  mehr  von  dem  einen  gebildet  wird,  desto  we- 
niger von  dem  andern;  sie  scheinen  im  Spinnenorganismus  einander  zu 
verdrängen,  indem  sie  in  umgekehrt  proportionalen  Quantitäten  in  den 
Leberzellen  und  in  der  Hypodermis  gebildet  werden.  Je  mehr  schwarzes 
Pigment  in  der  Haut  zu  sehen  ist,  desto  weniger  Guanin  ist  in  der  Leber 
zu  bemerken,  und  in  diesen  Fällen  besonders  findet  keine  Guaninabla- 
gerung  an  der  Leberoberfläche,  unter  der  Haut  statt  {Philaeus,  Agalena, 
Dendryphantes,  Trociwsa).  Je  weniger  schwarzes  Pigment  in  der  Haut 
gebildet  wird,  desto  mehr  Guanin  lagert  sich  in  der  Leber  und  hauptsäch- 


74 

lieh  in  den  subcutanen  Zellen  derselben  ab.  Die  stärkste  Entwicklung 
erreicht  dieser  Prozeß  der  Konzentrierung  des  Guanins  in  den  hypoder- 
malen Zellen  der  Darmsäcke  (Leber)  bei  weißen  Spinnen,  wodurch  der 
Anschein  bedingt  wird,  als  ob  unter  der  Haut  eine  ununterbrochene 
Guaninschicht  sich  finde:  bei  Epeira-Arten  mit  weißem  Abdomen 
{Epeira  quadrata)  und  insbesondere  bei  Tomisiden,  wo  das  Guanin  sich 
sogar  in  der  Hypodermis  ablagert,  indem  es  das  schwarze  Pigment  auch 
aus  demjenigen  Organ  verdrängt,  wo  letzteres  ausschließlich  gebildet 
wird.  Das  Guanin  und  das  schwarze  Pigment  (Melanin?)  erscheinen 
auf  diese  Weise  als  vicariierende  Bildungen;  da  aber  das  Guanin  un- 
zweifelhaft ein  excretorisches  Produkt  des  Stoffwechsels  darstellt,  läßt 
seine  Eigenschaft  seinen  Platz  im  Organismus  dem  schwarzen  Pigment 
abzutreten,  darauf  schließen,  daß  auch  dieses  letztere  als  excretorisches 
Produkt  betrachtet  werden  muß. 

Es  ist  bemerkenswert,  daß  analoge  gegenseitige  Yicariierung,  Kor- 
relation, in  gewissen  Fällen  auch  bei  Wirbeltieren  beobachtet  wird, 
zwischen  dem  ihnen  eignen  schwarzen  Pigment,  Melanin,  und  dem 
gleichen  Guanin.  In  der  Haut  der  niederen  Wirbeltiere  (Pisces,  Am- 
phibia, Peptilia)  begegnen  sich,  außer  den  Lipochromen,  hauptsächlich 
2  Pigmente:  das  Melanin  und  das  Guanin.  Die  gleichen  2  Pigmente 
lagern  sich  auch  im  Peritoneum  dieser  Tiere  ab,  und  hier  namentlich 
tritt  ihre  gegenseitige  Vicariierung  besonders  klar  zutage.  Bei  vielen 
Eidechsen  [Lacerta,  Phrìjìiocephalus  u.  a.)  ist  das  Peritoneum  intensiv 
mit  Melanin  pigmentiert,  so  daß  es  von  gesättigt  schwarzer  Farbe  er- 
scheint. Bei  vielen  Fischen,  z.  B.  bei  Perca,  Esox  u.  a.  finden  sich  im 
Gegenteil  bedeutende  Guaninablagerungen  im  Peritoneum,  und  das 
Bauchfell  ist  von  eklatant  weißer  silberglänzender  Farbe.  Gewöhnlich 
aber  treten  auf  diesem  weißen  Feld  des  Peritoneums  Melanin  enthal- 
tende Pigmentzellen  in  Form  von  schAvarzen  Pünktchen  auf.  '  Das 
gegenseitige  Verhalten  dieser  beiden  Pigmente  zueinander  ist  ungleich 
an  verschiedenen  Stellen  der  Bauchhöhle;  in  der  Regel  gewinnt  das 
schwarze  Pigment  gegen  die  Dorsalseite  hin  die  Oberhand.  Aber  auch 
bei  verschiedenen  Arten  von  Knochenfischen  wechseln  die  gegenseitigen 
Verhältnisse  dieser  2  Pigmente  im  Peritoneum  so,  daß  im  extremen 
Fall,  wie  z.  B.  bei  Merluccius,  das  Bauchfell  die  gleiche  kohlschwarze 
Farbe  aufweist,  wie  bei  Lacerto.  Auf  diese  Weise  kann  das  Peritoneum 
der  niederen  Wirbeltiere  sowohl  ganz  schwarze,  wie  auch  vollkommen 
weiße  Farbe  besitzen;  es  lagert  sich  darin  in  großen  Mengen  entweder 
das  Guanin  oder  das  Melanin  ab  —  dasselbe  Vicariieren  der  Pigmente, 
wie  z.  B.  bei  Tomisus  und  Phüaeus. 


75 

Literatur. 

Ber  lese,  A.,  Circa  il  mesointestino  di  alcuni  aracnidi.  Rivista  di  patologia  vege- 
tale. Voi.  VII.  1899. 

Bernard,  Notes  on  some  of  the  digestive  processes  in  Arachnids.  Journ.  R.  Micr. 
Soc.  London  1893. 

Bertkau,  Über  den  Bau  und  die  Funktion  der  sog.  Leber  bei  den  Spinnen.  Arch, 
f.  mikr.  Anatomie.  Bd.  23.  1884. 

Fürth,  Vergleichende  chemische  Physiologie  der  niederen  Tiere.  Jena  1903. 

Meirowskv,  Beiträge  zur  Pigra entfrage  II  u.  V.  Monatshefte  für  pjraktische  Der- 
matologie. 43.  Bd.  1906.  44.  Bd.  1907. 

Plateau,  Recherches  sur  la  structure  de  l'appareil  digestif  et  sur  les  phénomènes 
de  la  digestion  chez  les  aranéides  dipneumones.  3  ème  partie.  Bulletins 
de  TAcad.  Royale  de  Belgique,  2  ème  Série.  T.  44,  1877. 


2.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Xerobdella  lecomtei  v.  Frauenfeld. 

Von  Fr.  Schuster,  Prag. 

(Aus  dem  zoologischen  Institut  der  böhmischen  Universität.) 

(Mit  7  Figuren.) 

eingeg.  17.  Juli  1909. 

Vorliegende  iSIitteilung  ist  ein  kurzer  Auszug  einer  ausführlichen 
Arbeit,  die  in  dem  »Yèstni'k  ceské  krâl  Spolecnosti  nâuk«  im  Jahre 
1908  erschien  '. 

Die  von  Pen  ecke  (1)  veröffentlichte  Mitteilung  enthält  alles  was 
bisher  von  der  geographischen  Verbreitung  und  der  Lebensweise  von 
Xerobdella  bekannt  geworden  ist.  Ich  gestatte  mir,  dazu  nachfolgendes 
beizufügen: 

Es  handelt  sich  zunächst  um  zwei  neue  Fundorte,  an  denen  Xero- 
bdella xorkommt.  Der  eine  ist  die  Umgebung  des  Zirknitzer  Sees, 
der  andre  in  der  Nähe  von  Zgornje  Kocna  in  den  Steinzeralpen, 
beide  in  Krain.  Von  ersterem  rührt  das  mir  zur  Verfügung  gestellte 
Material,  welches  zufälligerweise  im  Frühjahr  1905  mit  einer  Käfer- 
sendung in  verwelkten  Blättern  in  mehreren  Exemplaren  dem  zoolo- 
gischen Institut  der  Böhmischen  Universität  in  Prag  zugekommen  ist. 
Die  Tiere  Avaren  lebend  und  sind  mit  Sublimat  fixiert  worden. 

Im  Jahre  1907,  anfangs  Juli,  fand  F.  Kambousek  2  Exemplare 
bei  dem  Käfersammeln  nächst  dem  Schneefelde  bei  Zgornje  Kocna. 

Diese  Funde  dienen  als  Belege,  daß  Xerobdella  nicht  nur  die  Kalk- 
alpen bewohnt,  wie  sonst  auch  von  Penecke  der  Krainer-Schnee- 
bersr  als  Fundort  ancreführt  wird. 


1  Ich  beabsichtigte  ursprünglich  diejenigen  in  der  er^Yähnten  böhmischen  Arbeit 
enthaltenen  Tatsachen  in  eine  ausführliche  Beschreibung  der  ganzen  Anatomie  von 
Xerobdella  lecomtei  zu  übernehmen.  Da  ich  aber  das  mir  versprochene  Material 
nicht  bekommen  habe,  so  lege  ich  schon  jetzt  diese  kurze  Mitteilung  der  Öffentlich- 
keit vor. 


76 

ZurLebensweise  kann  ich  bemerken,  àsLÌÌ  Xerobdella  wahrscheinlich 
nicht  nur  von  dem  Blute  der  Salainandra  atra  lebt,  wie  Penecke  an- 
gibt, sondern  auch  als  ein  Kaubtier  kleinere  Tiere  verschluckt.  Ich  habe 
nämlich  an  den  Querschnitten  in  der  Verdauungshöhle  einige  fast  ver- 
daute Stücke  bemerkt,  die  Charaktere  eines  Oligochaetenkörpers  auf- 
weisen. 


In  der  Literatur  gibt  es  nur  einige  kurze  Arbeiten,  die  der  Xero- 
bdella leco  m  tei  gewidmet  sind.  Sie  stammen  von  nachfolgenden  Autoren 
her:  G.  v.  Frauenfeld  (2),  R.  Blanchard  (3),  E.  v.  Marenzeller  (4), 
R.  Latzel  (6),  H.  S.  J.  Bolsius  (5),  A.  Penecke  (1)  und  R. 
Leuckart  (7).  Von  diesen  habennurBlanchard,  Bolsius,  Leuckart 
einiges  über  die  Nephridien  mitgeteilt.  In  der  Arbeit  Blanchards 
handelt  es  sich  hauptsächlich  um  die  äußere  Morphologie,  und  was  die 
Nephridien  anbetrifft,  sind  nur  14  Paare  der  Nephridialausmündungen 
angeführt.  Leuckart  erwähnt  die  letzte  NeplTridialöffnung,  die  er  aber 
für  eine  Hautdrüsenöffnung  hält. 

Diese  Kenntnisse  waren  zuerst  durch  Bolsius  (1894  und  1895) 
erweitert.    Er  handelt  speziell  über  die  Mesobdella,  unter  gleichzeitiger 


Fig.  1.  Vorderteil  des  Körpers  der  Xerobdella.   Â,  B,  C,  die  3  Drüsenabschnitte  des 
Nephridiums;  T,  Terminalbläschen. 

Berücksichtigung  der  Xerobdella  und  beschreibt  bei  der  letzteren  die 
ersten  und  die  letzten  Öffnungen  von  Nephridien.  Er  findet  2  Modifi- 
kationen dieser  beiden  Landegel,  und  zwar  münden  bei  einigen  von  diesen 
die  Nephridien  des  ersten  Paares  in  die  Mundhöhle,  die  letzten  in  eine 
gemeinsame  Einbuchtung  dicht  an  dem  hinteren  Saugnapfe,  bei  andern 
münden  sie  selbständig  beiderseits  des  Mundes  und  des  hinteren  Saug- 
napfes. Zu  den  ersteren  gehören  Mesobdella  und  Xerobdella,  zu  den 
andern  Haemadipsa.  Es  gibt  noch  eine  Arbeit  von  Bolsius  über  den 
Sphincter  der  Hirudineen  (6  a),  wo  er  auch  kurz  das  Terminalbläschen 
der  Xerobdella  erwähnt. 


77 

In  allen  vorher  erwähnten  Arbeiten  war  keine  Rede  von  der 
inneren  Struktur  der  Nephridien,  weshalb  ich  nachfolgende  Ergebnisse 
meiner  Beobachtung  kurz  mitteile. 

Am  Körper  von  XerohdeUa  habe  ich  16  Paare  der  Nephridien- 
ausmündungen  sichergestellt.  Das  erste  Paar  liegt  in  einem  durch  die 
Verschmelzung  des  5.  und  des  6.  Ringes  entstandenen  Ringe,  und  zwar 
in  der  Mundhöhle.  Die  beiden  Ausmündungen  führen  in  eine  gemein- 
same Einstülpung  der  Unterlippe  (s.  Fig.  1). 

Das  2.  Nephridienpaar  mündet  am  22.  Ringe;  von  der  Rückenseite 
aus  gerechnet.  Zählt  man  an  der  Bauchseite  von  dem  Munde  her,  so  ist 


Fig.  2. 

es  der  16.  Ring,  tatsächlich  der  18.,  weil  die  zwei  ersten  Ringe  von  dem 
Munde  ab  jeder  aus  2  Ringen  verschmolzen  sind.  Nachfolgende 
Öffnungen  liegen  stets  an  jedem  fünften  Ringe,  demnach  am:  27.,  32., 
37.,  42.,  47.,  52.,  57.,  62.,  67.,  72.,  77.,  82.,  87. 

Das  16.  Paar  mündet  am  96.  Ringe  in  der  Weise,  wie  ich  es  oben 
erwähnt  habe. 

Mit  Ausnahme  des  1.  Nephridienpaares  sind  alle  vollständig  aus- 
gebildet. 

Das  Nephridium  bildet  einen  ziemlich  langen,  stark  gewundenen 


78 

Strang  mit  verschiedenen  Abschnitten,  die  förmlich  einen  kompakten 
Knäuel  bilden  (Fig.  2).  Die  einzelnen  Windungen  sind  von  zahlreichen 
Blutcapillaren  umsponnen,  die  von  einer  erheblich  großen  Blutlacune 
ihren  Ursprung  nehmen. 

Der  Nephridienhauptkanal  ist  gegen  die  Leibeshöhle  gänzlich  ab- 
geschlossen. Man  kann  keine  selbst  geringste  Kommunikation  zwischen 
beiden  finden.  Die  erwachsene  Xerobdelia  zeigt  keine  Spur  von  einem 
Trichterapparate.  Sie  bietet  also  einen  überzeugenden  Beweis,  daß  das 
Infundibulum  ein  selbständiges  Organ  ist,  und  daß  sich  dasselbe  unab- 
hängig von  dem  Nephridium  entwickelt. 

Das  ganze  Excretionsorgan  besteht  aus  fünf  unterschiedlichen  Ab- 


.^■^ 


i|Ä:d 


Fig.  3. 


A.  Querschnitt  durch  den  ersten  Drüsenteil  [ak,  Ableitungskana^ 
fange  der  Primärkanälchen  in  den  perforierten  Zellen. 


B.  An- 


teilungen,  welche  ich  der  Kürze  halber  durch  Buchstaben  J,  i?,  C,  D, 
E  bezeichnet  habe  (Fig.  2)  :  durch  A,  B,  C,  sind  die  Teile  des  Drüsen- 
abschnittes, mit  D  das  Terminalbläschen  und  durch  E  der  Ausführungs- 
kanal bezeichnet. 


Den  Anfangsteil  des  Nephridiums  bildet  ein  mächtiger  Lappen,  der 
durch  ein  zierliches  Netz  von  vielfach  verästelnden  Kanälchen  gekenn- 
zeichnet ist.  Bei  näherer  Betrachtung  sieht  man  einen  centralen  ge- 
krümmten Centralgang,  welcher  der  ganzen  Länge  nach  zu  feinen 
Seitenästen  sich  verzweigt  und  auf  diese  Weise  das  oben  erwähnte  Netz 


79 

verursacht.  Der  Lappen  ist  stark  verbreitet,  gewiß  mehr  als  die  nach- 
folgenden Abschnitte  und  die  Querschnitte  erklären  uns  diese  Tatsache. 
Es  besteht  nämlich  aus  einer  centralen,  der  Länge  nach  durchbohrten 
Zellenreihe,  die  nach  außen  von  einer  peripherer  Zellschicht  allseits  be- 
deckt ist.  Die  äußeren  Zellen  sind  ebenfalls  durchbohrt,  aber  die  hier 
befindlichen  verästelten  Kanälchen  stellen  eben  die  oben  erwähnten 
Seitenzweige  des  Centralkanals  dar.  Kurz  vor  dem  Übergang  in  den 
weiteren  Abschnitt  des  Nephridiums  entstehen  aus  dem  Kanälchennetze 
des  Anfangslappens  2  Hauptkanäle  (Fig.  2,  i  2),  die  sich  zu  einem  ge- 
meinsamen Gange  —  dem  Ausführungskanal  —  vereinigen.  Derselbe 
läßt  sich  dann  im  weiteren  Abschnitt  als  ein  mächtiger,  scharf  kon- 
turierter  Gang  verfolgen,    wie  er  auch  in  unsrer  Abbildung  als   ein 


mm 


kay 


Fig.  4.    Perforierte  Zellen  des  2.  Drüsenteiles  [iuip,  Blutcapillaren;. 

schwarzer,  stark  gewundener  Strang  angegeben  ist.  Im  Abschnitte  A' 
ist  nun  dieser  Kanal  mit  sehr  dicken  Wandungen  versehen,  in  welchen 
wieder  zu  dessen  beiden  Seiten  zwei  engere  Längskanäle  verlaufen  und 
sich  beiderseits  stark  verästeln  (Fig.  2  ^4').  Sucht  man  nach  dem  Ur- 
sprung dieser  Seitenkanäle  so  überzeugt  man  sich,  daß  sie  als  selb- 
ständige Abzweigungen  der  oben  erwähnten  Sammelkanäle  (Fig.  2  12) 
zu  deuten  sind. 

Die  Querschnitte  durch  diesen  Abschnitt  belehren  uns  über  dessen 
histologischen  Bau  (Fig.  3).  Der  Centralzellenstrang  ist  durchbohrt  und 
bildet  so  den  Hauptkanal,  während  die  peripheren  Zellen  durch  seine 
Seitengänge  ausgezeichnet  sind.  Also  dieselben  Verhältnisse  wie  in 
dem  Endlappen ,  der  den  eigentlichen  Sammelapparat  der  Excretions- 
stoffe  vorstellt,  wenn  er  auch  mit  keinerlei  Trichterapparat  versehen  ist. 


80 

Der  2.  Nephridialabschnitt  wird  nur  von  einer  einzigen  Zellenreihe 
gebildet.  Das  Plasma  dieser  Zellen  ist  durch  drei  konzentrische 
Schichten  ausgezeichnet  (Fig.  4),  deren  Charaktere  nach  der  Hämatoxy- 
linfärbung  stark  ausgeprägt  sind. 

Die  Außenschicht  enthält  eine  Menge  starker,  radiär  geordneter, 
tiefgefärbter  Streifen,  die  aus  grobkörnigem  Plasma  bestehen  und  gleich- 
zeitig die  Wandungen  seiner  Kanälchen  bilden.  Dieselben  scheinen  mit 
den  bei  Aulostoìììa  gulo  und  Glossiphonia  complcmata  von  Bolsius  als 
»Trabecules«  bezeichneten  Streifen  übereinzustimmen. 

Die  mittlere  Schicht  ist  feinkörnig,  enthältaber  mitunter  auch  grobe 
Körner,  welche  nicht  selten  vorherrschen,  und  dieser  Umstand  ver- 
ursacht stellenweise  vorkommende  tiefe  Tinktion,  die  selbst  bei  einer 
schwächeren  Vergrößerung  diese  Zone  merklich  macht. 


'-Si/^ 


\^;;^,>v^'' 


Fig.  Ô. 

Die  innere  den  Centralkanal  umgebende  Schicht  ist  schwach  färb- 
bar und  besteht  aus  feinkörnigem  Plasma,  welches  ebenfalls  »trabeculen- 
förmig«  angeordnet  ist.  Der  centrale  Kanal  ist  eine  Fortsetzung  des 
Ausfiihrungsganges  der  ersten  Drüsenpartie. 

Der  dritte  Nephridialabschnitt  (mit  C  bezeichnet,  Fig.  2)  stellt 
mächtig  angeschwollene,  an  Schnitten  verschiedenartig  gelappte  Höhlen 
vor.  Die  Blase  verengt  sich  allmählich  und  schwillt  noch  einmal  unweit 
der  Ausmündungsstelle  zu  einem  Terminalbläschen  auf.  Der  Charakter 
dieses  Abschnittes  ist  sehr  eigentümlich. 

Die  Wandungen  bestehen  nämlich  aus  einem  kubischen  Epithel. 
Infolge  der  Streckung  der  Wandungen  bei  der  Füllung  der  Blase  mit 
Excretionsflüssigkeit  gehen  die  Grenzen  der  einzelnen  Zellen  verloren. 


81 

dieselben  scheinen  zu  verschmelzen  und  ein  Syncytium  zu  bilden 
(Fig.  5).  Die  Kerne  der  Zellen  sind  an  der  Basis  im  hyalinen  Plasma 
gelagert.  Bei  der  Kontraktion  der  Blase  stülpen  sich  die  Zellen  birn- 
förmig  nach  außen  hervor. 

Der  besprochene  Drüsenabschnitt  geht,  wie  gesagt,  unmittelbar  in 
das  Terminalblcäschen  über,  welcher  in  einen  proximalen  längeren  und 
einen  distalen  kurzen  kugeligen  Abschnitt  geteilt  ist.  Die  entstandene 
Verengung  ist  nämlich  durch  einen  ziemhchstark  ausgebildeten  Sphincter 
verursacht  (Fig.  2  Sph).  Das  Bläschen  verengt  sich  allmählich  zu  einem 
engen  Kanälchen,  das  nach  außen  mündet.  Daß  das  Endbläschen 
durch  die  Einstülpung  der  Haut  entstanden  ist,  beweist  dessen  innere 
cuticulare  Auskleidung. 

Das  erste  Nephridienpaar  ist  abweichend  von  allen  andern  ent- 
wickelt.   Von  dem  ganzen  Drüsenknäuel  ist  nur  der  3.  Abschnitt  vor- 


Fig.  6.    Drüsenpartien  A,  B,  C.  Tbl,  Terminalbläsclien ;  SH,  Sekundäre  Blase;  M, 
deren  Ausmündung;  HS,  Hintere  Haftsclieibe. 

banden.  Das  Terminalbläschen  ist  von  weit  erheblicherer  Größe  als  das- 
jenige der  übrigen  Nephridien.  Es  ist  auch  in  der  Länge  viel  gestreckter 
als  die  andern.  Die  beiden  Ausführungskanäle  öffnen  sich  in  eine  be- 
deutende Einstülpung  in  der  Unterlippe  des  Mundsaugnapfes  —  wie 
schon  richtig  Bol  si  us  angegeben  hat.  Diese  Höhle  trägt  eben  solche 
Charaktere  wie  der  Mund  selbst,  nur  das  sie  auskleidende  Epithel  ist 
viel  höher  als  in  dem  ersteren.  Es  trägt  auch  die  Cuticula,  die  bis  in  den 
Ableitungskanal  reicht.  Die  Länge  dieses  Nephridiums  ist  bedeutend, 
denn  es  reicht  von  dem  22.  bis  zu  dem  6.  Einge  hin  —  verläuft  also 
durch  17  Ringe  (Fig.  1). 

Die  ersten  2  Drüsenabschnitte,  die  ich  bei  andern  Nephridien  be- 
schrieben habe,  fehlen  hier  vollständig.  Es  gibt  aber  einen  Kanal, 
der  von  dem  ersten  zu  dem  zweiten  Nephridium  reicht  und  in 

6 


82 


den  zweiten  Drüsenabscbnitt  des  zweiten  Nepbridiums  über- 
geht. Aus  dem  Umstände,  daß  das  zweite  Nepbridienpaar  durch  eine 
viel  bedeutendere  Größe  des  Drüsenknäuels  ausgezeichnet  ist,  kann  man 
annehmen,  daß  der  Drüsenknäuel  des  ersten  Nephridienpaares 
mit  demjenigen  des  zweiten  Paares  verschmolzen  ist  (Fig.  1). 
Das  letzte  Nepbridienpaar  ist  ebenso  wie  das  erste  dadurch  aus- 
gezeichnet, daß  beide  Ableitungskanäle  in  eine  gemeinsame  Blase  ein- 
münden. In  der  Drüsenpartie  findet  man  nichts  Abweichendes  außer 
der  bedeutenderen  Größe  im  Vergleich  mit  den  vorhergehenden 
Nephridien.  Wie  gesagt,  münden  die  Nephridien  in  eine  gemeinsame 
Blase.  Nach  der  Struktur  ihrer  Wände  muß  man  dieselbe  für  eine  Ein- 
stülpung der  Hypodermis  halten.  Ihr  Epithel  stimmt  mit  der  Epidermis 
ganz  überein.    Die  Cuticula  ist  sehr  scharf  markiert  und  reicht  bis  zu 


Fig.  7. 

einem  inneren  Sphincter  (Fig.  7  sp),  der  eine  Grenze  zwischen  dem  End- 
bläschen und  der  Sekundärblase  bildet.  Die  Sekundärblase  ist  von  einer 
dicken  Muskelschicht  umgeben  und  besitzt  ihren  eigenen  Sphincter.  Die- 
selbe zeigt  eine  zweiflügelige  Gestalt  und  in  jeden  Flügel  mündet  ein 
Ausfiihrungskanal  (Fig.  6). 

Die  Nephridien  der  XerohdeUa  bestehen  also  aus  drei  verschieden- 
artig zusammengesetzten  Drüsenabschitten,  welcher  Umstand  daraufhin- 
weist, daß  sie  ihrer  histologischen  Struktur  nach  auch  verschiedenartige 
Funktionen  haben  müssen.  Für  die  ersten  zwei  Abschnitte  [A  u.  B) 
kann  man  ähnlich  geformte  Gebilde  bei  andern  Hirudineen  finden, 


83 

der  dritte  aber  (C)  zeigt  sich  als  etwas  ganz  Neues  bei  dieser  Gruppe. 
Es  ist  auch  wahrscheinlich,  daß  die  letztere  Blase  im  Zusammenhang 
mit  der  Lebensweise  des  Tieres  eine  spezielle  Excretionsfunktion  be- 
sitzt. Es  ist  auffallend,  daß  an  der  Bauchseite  im  Vergleiche  mit  der 
Dorsalseite  eine  sehr  geringe  Anzahl  von  Schleimhautdrüsen  entwickelt 
ist.  Ebenso  die  bedeutendere  Entfaltung  der  bei  den  Haftscheiben  mün- 
denden JSTephridien  scheint  darauf  hinzuweisen,  daß  die  dritte  Drüsen- 
partie ein  Secret  ausscheiden  dürfte,  das  vielleicht  zum  Anfeuchten  des 
Substrates  dient.  [Dabei  muß  ich  aber  erwähnen,  daß  in  den  kiefer- 
tragenden Kegel  ein  Paar  mächtiger  Schleimdrüsen  mündet,  und  daß 
die  hintere  Haftscheibe  eine  außerordentlich  große  Anzahl  (gegen  die 
ganze  Bauchseite)  von  Hautdrüsen  trägt.] 
Prag,  im  Juli  1909. 

Literatur. 

1)  K.  Alph.  Penecke,  1896,   Bemerkungen  über  Verbreitung  und  Lebensweise 

von  Xerohdella  Iccomtei  v.  Frauenf.  'Zool.  Anzeiger). 

2)  G.  von  Frauenf eld,  1868.  Zoologische  Miszellen  (XIV.   Verhandlungen  der 

k.  k.  zool.  bot.  Gesellschaft  in  Wien.  Bd.  XVII.  S.  147). 
3]  R.  Blanchard,  1888,  Hirudinées  (Dictionaire  encycl.  des  sc.  médicales  Paris). 
1892.  Description  de  la  Xerohdella  Iccomtei.   (Mém.  de  la  société  zool.  de 
France.) 

1892 — 93.  Révision  des  Hirudinées  du  Musée  du  Dresde.  (Abb.  des  Königl. 

zool.  anthrop.-ethn.  Museums  zu  Dresden  Nr.  4.) 

4)  E.  von  Marenzeller,  1888,  Bericht  über  die  Fortschritte  auf  dem  Gebiete  der 

Systematik.  Biologie  und  geogr.  Verbreitung  der  Plathelminthen  (Zool 
Jahrb.  III.  Abt.  für  Systematik.  S.  1029.). 

5)  R.  Latzel,  1887,  Beiträge  zur  Fauna  Kärntens.  V.  Zur  Kenntnis  des  europäi- 

schen Landegels  (Jahrb.  d.  naturhist,  Landmuseums  von  Kärnten.  XII. 
S.  120—124.  Klagenfurt). 

6)  H.  S.  J.  Bolsius,  a.    1894,   Le  sphincter  de  la  nephridie  des  Gnathobdellides 

(la  Cellule  t.  X.  2.  fase.)  —  b.  1894.  Nephridies  extrêmes  des  (juelques  Hi- 
rudinées (Ann.  Soc.  Se.  Bruxelles  t.  XIX.  1.  repart,  p.  83—85.)  —  e.  1895. 
L'anatomie  des  Hirudinées  terrestres  (Organes  segmentaires  antérieurs  et 
postérieurs).  C.  R.  III.  Congrès  Sc.  Internat,  des  Cathol. -Bruxelles. 

7)  R.  Leuckart,  1894,  Die  Parasiten  des  Menschen.  Leipzig  IL  Aufl.  Bd.  1.5.  Lief. 

3.  Ein  Verschluß  für  Sammlungstuben  mit  ovalem  Querschnitt. 

Von  Dr.  Reinhard  Gast,  Neapel,  Zoologische  Station. 

eingeg.  29.  Juli  1909. 

Der  Grund,  weshalb  die  von  Prof.  v.  Koch^  und  Dr.  Voigt2  zum 
Aufbewahren  kleiner  Objekte  empfohlenen  flachen  Glastuben  trotz  ihrer 
großen  Vorteile  sich  nicht  einbürgern,  liegt  wohl  in  der  von  den  beiden 
Herren  angewandten  Methode  des  Verschließens  (die  Tuben  werden 
an  der  Flamme  an  einem  Ende  spitz  ausgezogen  und  die  Spitze  dann 
zugeschmolzen).   Diese  Methode  ist  nicht  nur  sehr  umständlich,  sondern 

1  Verhandl.  D.  zool.  Ges.  1898.  S.  174—175. 

2  Monatshft.  natwiss.  Unterricht  aller  Schulgattungen.  2.  Bd.  S.  127-129. 1909. 

6* 


84 

hat  auch  noch  den  Nachteil,  daß  das  eingeschlossene  Objekt,  wenn  man 
die  Tube  nicht  opfern  will,  für  immer  unzugänglich  ist.  Da,  wie  gesagt, 
die  flachen  Röhren  gegenüber  den  runden  Röhren  sehr  große  Vorteile 
bieten  und  deshalb  eine  größere  Verwendung  in  Sammlungen  verdienten, 
so  habe  ich  versucht,  eine  einfachere  Verschlußmethode  zu  finden,  und 
empfehle  den  in  den  folgenden  Zeilen  beschriebenen  Verschluß,  der 
vor  der  älteren  Methode  mehrere  Vorteile  besitzt. 

Das  Verschlußmaterial  besteht  aus  Paraffin  (Schmelzpunkt  etwa 
40°)  und  Wasserglas  mit  Schlemmkreide.  Das  Paraffin  wird  zu  Platten 
von  3 — 5  mm  Dicke  gegossen.  Das  käufliche  Wasserglas  wird  durch 
Zusatz  von  Schlemmkreide  zu  einem  zähflüssigen  Brei  angerührt  und 
in  einer  gut  mit  Kautschukstopfen  verschlossenen  Flasche  aufbewahrt. 

Der  Vorgang  des  Verschließens  ist  folgender:  In  die  mit  Alkohol 
von  80 — 90^  gefüllte  Tube,  in  der  das  einzuschließende  Objekt  liegt 
oder  in  irgend  einer  AVeise  befestigt  ist,  wird  ein  mit  Alkohol  getränkter 
Wattebausch  so  weit  eingeschoben,  daß  vom  freien  Rand  der  Tube  bis 
zur  äußeren  Oberfläche  des  Bausches  ein  Raum  von  2 — 3  cm  frei  bleibt. 
(Unterhalb  der  Watte  läßt  sich  leicht  jede  Luftblase  vermeiden.)  Der 
über  der  Watte  stehende  Alkohol  wird  abgegossen,  die  Tube  umgekehrt 
und  mit  dem  offenen,  glatt  abgeschnittenen  Ende  ^  aus  der  auf  einer  Glas- 
scheibe oder  einem  angefeuchteten  glatten  Brettchen  liegenden  Paraf- 
finplatte ein  Pfropfen  ausgestanzt.  Diesen  Pfropfen  schiebt  man  5 — 8  mm 
tief  in  die  Tube  ein,  muß  ihn  aber  zu  dem  Zweck  mit  einer  feinen  Nadel 
durchbohren,  falls  er  hermetisch  schließt  und  die  eingeschlossene  Luft 
ein  Einschieben  verhindert.  Auf  den  Pfropfen  wird  dann  der  Wasser- 
glaskitt in  dünner,  etwa  2  mm  dicker  Schicht  aufgetragen ,  was  man  an 
den  folgenden  Tagen,  im  ganzen  etwa  2 — 4  mal  wiederholt.  Spätestens 
in  einer  Woche  ist  der  Kitt  vollständig  fest  und  kann  auf  seiner  freien 
Oberfläche  zum  Schutz  gegen  Verwitterung  mit  Paraffin  oder  irgend 
einem  Lacküberzug  versehen  werden.  Wenn  sich  auch  der  Vorgang  des 
Verschließens  über  mehrere  Tage  hinzieht,  so  nehmen  doch  die  einzelnen 
Handgriffe  nur  Sekunden  in  Anspruch.  Der  Verschluß  ist  natürlich 
auch  bei  Tuben  mit  rundem  Querschnitt  verwendbar  und  in  vielen 
Fällen  dem  üblichen  Verschluß  mit  Korkstopfen  vorzuziehen. 

Soll  die  Tube  wieder  geöffnet  werden,  so  entfernt  man  den  Paraffin- 
oder Lacküberzug  und  stellt  die  Tube  mit  dem  Verschluß  nach  unten 
in  Wasser,  in  dem  sich  der  Wasserglaskitt  schnell  auflöst;  die  Entfer- 
nung des  Paraffinscheibchens  bietet  keine  Schwierigkeiten. 

Die  Tuben  sind  von  der  Firma  A.  Treffurth  in  Ilmenau  (Thür.) 
zu  beziehen. 


3  Es  empfiehlt  sich,  bei  der  Bestellung  anzugeben,   daß  der  freie  Tubenrand 
nicht  bearbeitet  (durch  Anschmelzen  abgerundet)  werden  soll. 


85 


4.  Die  Entwicklung  der  Thymus  bei  Spinax  niger. 

Von  Ernst  F  rit  s  che,  Jena,  Zool.  Institut. 
(Mit  6  Figuren. ì 

eingeg.  3.  August  1909. 

Die  vorliegende  Untersuchung  wurde  unter  Leitung  des  Herrn 
Prof.  Dr.  H.  E.  Ziegler  im  zoologischen  Institut  der  Universität  Jena 
ausgeführt.  Herrn  Prof.  Dr.  H.  E.  Ziegler  sage  ich  für  das  Interesse, 
das  er  meiner  Arbeit  stets  entgegenbrachte,  herzlichen  Dank. 

Überall,  in  der  ganzen  Wirbeltierreihe,  tritt  uns  die  Thymus  als 
ein  Organ  von  lymphdrüsenähnlichem  Aussehen  entgegen.  Infolgedessen 
wurde  die  Thymus  in  früherer  Zeit  mit  den  echten  Lymphdrüsen,  den 
Lymphknoten,  zusammengeworfen.  Man  nahm  an,  daß  die  Thymus  wie 
diese  aus  dem  Mesoderm  entstünde,  also  die  gleiche  Entwicklung  wie 
alle  lymphoiden  Organe  besitze  und  wie  diese  die  Produktion  von  Lymph- 
zellen zur  Aufgabe  habe.  Im  Jahre  1879  wies  aber  Koelliker  in  der 
zweiten  Auflage  seines  Handbuchs  der  Entwicklungsgeschichte  nach, 
daß  die  Thymus  in  ganz  andrer  Weise  angelegt  wird  als  die  Lymph- 
drüsen; er  zeigte,  daß  die  Thymus  bei  Säugetieren  aus  Epithelresten 
von  Kiemenspalten  ihren  Ursprung  nimmt. 

Es  erhob  sich  nun  die  Streitfrage:  Hat  die  Thymus  trotz  ihrer 
epithelialen  Entstehung  doch  im  anatomischen  Aufbau  und  in  der 
physiologischen  Funktion  Beziehungen  zu  den  lymphoiden  Organen, 
speziell  zu  den  Lymphdrüsen?  In  der  Beantwortung  dieser  Frage  gehen 
die  Ansichten  der  Autoren  weit  auseinander. 

Von  manchen  Autoren  werden  auch  jetzt  noch  Beziehungen  der 
Thymus  zu  den  Lymphdrüsen  angenommen,  indem  die  typischen  Rund- 
zellen  der  Thymus  als  echte  Lymphocyten  angesehen  werden.  Über  den 
Ursprung  dieser  Zellen  sind  zwei  verschiedene  Ansichten  aufgestellt 
worden. 

Nach  der  einen  Ansicht  sollen  frühzeitig  Bindegewebszellen  in  die 
embryonale  Anlage  einwandern.  Dies  eingewanderte  Bindgewebe  liefern 
die  kleinen  Rundzellen ,  die  Lymphocyten  ;  die  ursprünglichen  Epithel- 
zellen sind  nur  noch  in  den  Ha  s  sal  sehen  Körperchen  als  Eeste  wieder- 
zuerkennen oder  bilden  die  Grundlage  des  Reticulums  der  ausge- 
bildeten Thymus  (z.  B.  Stiedal881,  Dohrn  1884,  Hammar  1908). 

Die  andre  Ansicht  geht  dahin,  daß  die  Epithelzellen  selbst,  indem 
sie  sich  reichlich  teilen  und  Rundzellencharakter  annehmen,  zu  lym- 
phoiden Elementen  werden.  (Transformationslehre,  z.  B.  0.  Schultze 
1897,  Prenant  1894,  Nussbaum  1901,  Beard  1902.)  Diese  Auf- 
fassung widerspricht  dem  embryologischen  Prinzip  der  Specifität  der 


86 

Keimblätter,  da  die  Lymphzellen  im  allgemeinen  nicht  aus  dem  Ento- 
derm, sondern  aus  dem  Mesenchym  ihren  Ursprung  nehmen. 

Eine  neuere  Auffassung  der  Thymus  ist  von  Stöhr  für  Hijla  und 
Säugetiere  ausgesprochen  worden.  Es  wird  jede  Beziehung  zu  Lymph- 
drüsen geleugnet.  Die  kleinen  Eundzellen  werden  als  echte  Epithel- 
zellen aufgefaßt.  »Die  kleinen  Zellen  sind  keine  lymphoiden  Elemente, 
keine  Lympho-  oder  Leucocy ten,  sie  sind  Abkömmlinge  von  Epithel- 
zellen und  bleiben  Epithelzellen,  solange  sie  bestehen.  Die  Thymus  ist 
und  bleibt  ein  epitheliales  Organ,  das  mit  der  Bildung  von  Leucocyten 
nichts  zu  tun  hat.«  (Stöhr,  Über  die  Natur  der  Thymuselemente,  1906.) 

Die  Untersuchungen  über  die  Entwicklung  der  Thymus  erstrecken 
sich  über  fast  sämtliche  Klassen  und  Ordnungen  der  Wirbeltiere.  Die 
Befunde  Koellikers  wurden  überall  in  der  Hauptsache  bestätigt,  es 
wurde  überall  die  Entstehung  der  Thymus  aus  dem  Epithel  der  Kiemen- 
spalten nachgewiesen.  Kleine  Abweichungen  und  Verschiedenheiten 
zeigen  sich  allerdings  in  den  einzelnen  Klassen,  z.  B.  in  bezug  auf  die 
Zahl  der  die  Thymus  bildenden  Kiemenspalten.  Bei  Säugetieren  und 
Vögeln  ist  hauptsächlich  die  dritte  Spalte  beteiligt,  bei  Eidechsen  die 
zweite  und  dritte,  bei  Schlangen  die  vierte  und  fünfte,  bei  Urodelen  die 
erste  bis  fünfte,  bei  Anuren  nur  die  zweite  Spalte,  bei  Teleostiern  die 
zweite  bis  sechste,  also  jederseits  5  Knospen  usw.  —  Die  Knospen  ent- 
stehen ferner  bei  Säugetieren  aus  ventralen  Taschen  der  Kiemen- 
spalten, während  sie  bei  allen  andern  Wirbeltieren  dorsal  entstehen. 
Eine  vermittelnde  Zwischenform  sieht  Maurer  in  der  Thymus  von  La- 
certa^  bei  der  am  ventralen  Ende  der  Thymus  noch  ein  kleiner,  birnför- 
miger  Anhang  besteht  als  Rest  der  ventralen  Tasche  dieser  Spalte. 
Dieser  Anhang  wird  nicht  mehr  zur  Thymusbildung  verwandt,  sondern 
erfährt  eine  völlige  Rückbildung.  »In  diesem  Gebilde  haben  wir  ein 
Rudiment  vor  uns,  das  bei  Säugetieren  den  wesentlichen  Teil  der  Thy- 
mus ausbildet.« 

Fassen  wir  nun  die  Entwicklung  der  Thymus  bei  Selachiern  ins 
Auge,  so  ist  zunächst  die  neuere  Arbeit  von  Beard  und  zwei  ältere 
Arbeiten  von  Dohrn  und  de  Meuron  zu  erwähnen  Diese  Unter- 
suchungen haben  zu  verschiedenartigen  Ergebnissen  geführt.  Beard 
hat  einen  Rochen,  Raja  batis,  untersucht  und  glaubt  hier  die  Entstehung 
der  Lymphocyten  aus  Epithelzellen  klar  bewiesen  zu  haben;  er  sieht  in 
der  Thymus  die  Quelle  aller  Leucocyten.  Dohrn  hat  1884  die  erste 
Darstellung  von  der  Entwicklung  der  Thymus  bei  Haifischen  gegeben. 
Er  führt  die  zweierlei  Zellen  auf  frühzeitig  eingewandertes  Bindegewebe 
zurück.  De  Meuron  hält  die  kleinen  Rundzellen  in  der  Thymus  von 
Accmthias  für  Produkte  der  Epithelzellen,  und  glaubt  sie  nicht  mit 
mesodermaleu  Elementen  identifizieren  zu  dürfen;  seine  Auffassung 


87 

stimmt  also  mit  der  neueren  Ansicht  von  Stöhr  überein,  während  die 
beiden  andern  Möglichkeiten  in  den  Auffassungen  von  Beard  und 
Dohrn  ihren  Ausdruck  finden. 

Ich  habe  an  einem  noch  nicht  bearbeiteten  Selachier,  an  Spinax 
niger,  die  Entwicklung  der  Thymus  untersucht.  Zum  Vergleich  wurden 
Acanthias  und  Torpedo  herangezogen. 

Die  Entwicklung  der  Thymus  geht  bei  Spinax  niger  folgender- 
maßen vor  sich.  Typische  Thymusknospen  zeigen  sich  zum  erstenmal 
als  Epithelwucherungen  an  den  Kiemenspalten  bei  einem  Embryo  von 
etwa  2,8  cm.  Die  Epithelwucherung  tritt  am  Anfang  der  Kiemenspalte 
auf,  wie  es  Fig.  1  zeigt.    Unmittelbar  neben  der  Thymusknospe  [Th) 


Fig.  1.  Querschnitt  durch  einen  Embryo  von  Spinax  niger,  2,8  cm  lang.  Die  Thymus- 
knospe III  an  der  4.  Kiemens^ialte.  Th,  Thymusknospe;  Ksp  3,  Ksp  4,  dritte  und 
vierte  Kiemenspalte;  T7,  Vena  jugularis;  Nv,  Nervus  vagus;  Ms,  Muskel;  Md, 
MeduUarrohr;  Wk,  Wirbelkörperanlage;  Ch,  Chorda;  Ao,  Aorta;  vM,  verdichtetes 
Mesenchym;  i),  Darm.  Vergr.  24  fach. 

liegt  die  Vena  jugularis  {Vj),  medianwärts  nach  der  Chorda  dorsalis 
[Ch]  zu  ein  Ast  des  Vagus  [Vìi).  Am  Außenrande  der  Figur  ist  das 
Ende  der  vorhergehenden  Kiemenspalte  mit  ihrer  äußeren  Mündung 
[Ksp^]  zu  sehen.  Die  Epithelwucherung  ist  auf  diesem  Stadium  fast  in 
gleicher  Weise  an  allen  Kiemenspalten  ausgebildet.  An  der  ersten 
Spalte,  dem  Spritzloch,  findet  sich  ebenfalls  eine  Wucherung;  an  der 
letzten,  der  sechsten  Kiemenspalte,  ist  die  Wucherung  kleiner  als  an 
den  vorhergehenden  Spalten.  Über  die  Lage  der  Epithelwucherungen 
an  den  einzelnen  Kiemenspalten  und  ihre  Beziehungen  zu  den  einzelnen 
Nerven  und  der  Vena  jugularis  gibt  Fig.  2  einen  Überbhck.  Das  Über- 
sichtsbild  ist  aus  verschiedenen  Horizontalschnitten  kombiniert;   denn 


88 

das  obere  Ende  der  Kiemenspalten  Hegt  nicht  bei  allen  Spalten  auf  der- 
selben Höhe,  die  fünfte  und  sechste  Kiemenspalte  werden  erst  auf  einem 
etwas  tiefer  gelegenen  Schnitte  getroffen.  An  der  inneren  Umbiegungs- 
stelle  ist  das  Epithel  an  allen  Spalten  stark  verdickt  [Eie).  Hinter  der 
Epithelwucherung  der  dritten  und  vierten  Spalte  liegt  in  dieser  Höhe 
die  große  Vena  jugularis,  medianwärts  sieht  man  2  Aste  des  Nervus 
vagus  [Nvi  und  JVi'2).  Zwischen  der  zweiten  und  dritten  Kiemenspalte 
biegt  die  Vena  jugularis  nach  oben  um  und  verläuft  dann  oberhalb  dieses 
Horizontalsclmittes.  Es  liegt  hier  in  der  Nähe  der  zweiten  Kiemenspalte 
der  Nervus  glossopharyngeus  [Ngl).  Dieser  Nerv  ist  unterhalb  der  Vena 


C.J 


Nf 

Ncjl 

Vj 

Ni\ 
Ew-i 

Eirr, 
Eiva 


Fig.  2.  Spina. xn  ig  er  von  2,8  cm,  Übersichtsbildaus  verschiedenen  Horizontalscbnitten 

kombiniert.    Ew  1,  Eu-  2,  usw.  Epithelwucherungen  an  der  ersten,  zweiten  usw. 

Kiemenspalte;  Nf,  Nervus  facialis;  Ngl,  Nervus  glossopharyngeus;   Nvi,  Nvo  usw. 

Nervus  vagus  1,  2  usw.;  Vj,  Vena  jugularis.   Vergr.  28fach. 

jugularis  im  Begriff,  die  Verbindung  mit  dem  Epithel  der  zweiten 
Kiemenspalte  einzugehen.  Auf  weiter  nach  oben  gelegenen  Horizontal- 
schnitten ist  er  ebenfalls  durch  die  Vena  jugularis  von  der  Epithel- 
wucherung der  zweiten  Kiemenspalte  vollständig  getrennt;  es  liefert 
also  ein  Schnitt  in  dieser  Höhe  auch  für  den  Nervus  glossopharyngeus 
und  die  zweite  Kiemenspalte  ein  gleiches  Bild,  wie  wir  es  bei  der  dritten 
und  vierten  Spalte  sehen.  Und  umgekehrt  trifft  man  auf  tieferen  Horizon- 


89 


talschnitten  an  der  dritten  und  vierten  Kiemenspalte  dieselben  Ver- 
hältnisse wie  hier  an  der  zweiten;  es  nähern  sich  also  auch  hier  die  Äste 
des  Vagus  unterhalb  der  Vena  jugularis  den  Wucherungen  der  beiden 
Kiemenspalten.  Noch  weiter  nach  dem  Kopfe  zu  finden  wir  den  Nervus 
facialis  in  der  Nähe  der  Wucherung  am  Spritzloch  im  gleichen  Horizon- 
talschnitt. Die  fünfte  Kiemenspalte  liegt  etwas  tiefer,  der  Ast  des 
Vagusganglions  ist  durch  die  Vena  jugularis  ebenfalls  noch  von  ihr  ge- 
trennt. Die  sechste  Kiemenspalte  ist  mit  ihrem  Ast  des  Nervus  vagus 
nur  auf  einem  noch  tieferen  Horizontalschnitt  zu  sehen.  —  Die  Nerven 
treten  jeweils  hinter  den  Thymusanlagen  an  die  Kiemenspalten  heran 


r/?2 


y   I 

Vb  aKsp  Vb     aKsp  Vb 

Fig.  3.  Rekonstruktionsfigur  nach  einem  Plattenmodell  von  Spinax  niger,  3,6  cm. 

Zweite,   dritte  und  vierte  Iviemenspalte  mit  erster,    zweiter  und  dritter  Thymus, 

Thi,  Tho,  T/i^,  1.,  2.  und  3.  Thymus;  Vb,  Verbindung  der  Kiemenspalten  mit  dem 

Darm;  a  Ksp.  äußerer  Ausführgang  der  Kiemenspalten.   Vergr.  20 fach. 

und  haben  zu  denselben  keine  genetische  Beziehung,  wie  ich  in  meiner 
späteren  Pubhkation  zeigen  werde  i. 

Die  Thymusanlagen  sind  sämtlich  scharf  gegen  das  umliegende 
Bindegewebe  abgesetzt.  Sie  zeigen  in  histologischer  Hinsicht  ein  ziem- 
lich lockeres  Gewebe  und  lassen  neben  den  typischen  langgestreckten 
Epithelzellen  abgerundete  Zellen  erkennen.  Diese  Bundzellen  liegen 
in  einem  Beticulum ,  welches  von  den  langgestreckten  Epithelzellen  ge- 
bildet wird.  Eine  solche  Epithelverdickung  wuchert  nun  sehr  stark 
weiter  und  wächst  in  etwas'  schräger  Bichtung  nach  hinten  und  nach 
außen  vom  Medullarrohr  weg.  Bei  dem  Wachstum  nimmt  sie  eine  birn- 
förmige  Gestalt  an.     So  finden  wir  diese  Wucherungen  auf  einem 


1  Bekanntlich  behauptete  Fro  rie  p  (1891),  daß  die  Thymuskörper  als  Über- 
bleibsel der  Kiemenspaltenorgane  (der  ventralen  Kontakte  der  Ganglien  mit  der 
Epidermis  der  Kiemenspalten)  aufgefaßt  werden  dürften.  Diese  Ansicht  wurde 
schon  kurz  darauf  von  An  tip  a  in  Neapel  widerlegt. 


90 

späteren  Stadium,  einem  Sjnn  a. r  y  on  3,6  cm,  an  der  zweiten,  dritten, 
vierten  und  fünften  Kiemenspalte  in  fast  gleicher  "Weise  ausgebildet 
(Fig.  3).  Von  einer  Abnahme  der  Wucherungen  in  der  Größe  von  vorn 
nach  hinten  und  einer  Entstehung  nacheinander,  wie  es  Dohrn  bei 
Haifischen  beschreibt,  ist  bei  Spinax  nichts  zu  bemerken.  Die  dorsale 
Epithelwucherung  am  Spritzloch  ist  hier  auf  diesem  Stadium  nicht  mehr 
zu  sehen,  ebenso  ist  die  Wucherung  an  der  sechsten  Spalte  nicht  zur 
weiteren  Ausbildung  gelangt.    Es  sind  also  jederseits   vier  Thymus- 


Md  Ch 


Fig..  4.    Querschnitt  durch  Spinax  niger  von  4,5  cm.    Th^,  dritte  Thymusknospe; 

St,  Verbindungsstiel  mit  dem  Epithel  der  Kiemeiispalte;  Ksp  3,  Ksp  4,  dritte  und 

vierte  Kiemenspalte;  D,  Darm;  H,  Herz;  ü/a,  Muskelziige;    Vj,  Vena  jugularis;  Ms, 

Muskel;  Of,  Gefäße;  Ck,  Chorda;  Md,  MeduUarrohr.    Vergr.  26 fach. 

knospen  vorhanden.  Sie  liegen  an  den  einzelnen  Spalten  noch  weit  von- 
einander getrennt.  Es  unterbleibt  also  hier  ein  zeitiges  Verwachsen, 
wie  wir  es  bei  Knochenfischen  sehen.  Jede  einzelne  Knospe  steht  mit 
ihrer  ganzen  vorderen  Hälfte  in  Verbindung  mit  der  Kiemenspalte,  die 


91 

hintere  Hälfte  hat  sich  vom  Epithel  bereits  losgeschnürt.  In  der  Rekon- 
struktionsfigur (Fig.  3)  erscheint  so  die  Thymus,  rein  äußerlich  betrach- 
tet, wie  eine  große  Drüse  an  der  Kiemenspalte.  Von  einem  Lumen  ist 
nichts  zu  bemerken ,  hingegen  fand  ich  bei  Torpedo  sowohl  ein  Lumen 
als  auch  einen  Ausführgang. 

Bei  einem  Embryo  von  4,5  cm  geht  nun  die  regelmäßige  birnförmige 
Gestalt  derThymusknospe  verloren.  Die  Knospen  haben  sich  auf  diesem 
Stadium  fast  vollkommen  vom  Epithel  der  Kiemenspalten  abgelöst  und 
sind  noch  ganz  bedeutend  gewachsen.  Vorn  stehen  sie  noch  mit  einem 
kleinen  Stiele  in  Verbindung  mit  dem  Epithel.  Sie  lassen  hier  noch  die 
birnförmige  Gestalt  erkennen,  während  jetzt  die  ganze  hintere  Haupt- 
masse der  Thymus  beginnt,  einen  lappigen  Bau  anzunehmen.  In  der 
Fig.  4  ist  die  Verbindung  der  Thymus  mit  der  Kiemenspalte  durch  den 
Stiel  auf  einem  Querschnitt  getroffen.  Die  Figur  gibt  über  die  be- 
deutende Größe  des  Organs  und  seine  Lage  Aufschluß. 

Die   ausgebildete   Thymus  nimmt   den   ganzen  Raum   über    den 


Fig.  5.  Spinax  niger  von  12  cm  nach  Xatur  gezeichnet,  etwas  über  natürliche  Größe. 
Über  den  Kieni^enspalten  die  weißen  Thymussegmente  freigelegt. 

Kiemenspalten  ein  und  weist  einen  stark  gelappten  Bau  auf,  wie  es  die 
Fig.  5,  ein  Spinax  von  12  cm,  zeigt.  Die  einzelnen  Abteilungen  sind 
vollkommen  vom  Epithel  der  Kiemenspalten  losgelöst  und  hegen  dicht 
aneinander,  sind  aber  durch  Bindegewebe  voneinander  getrennt. 

In  dem  histologischen  Bilde  kann  man  große  und  kleine  Rundzellen 
und  ein  Reticulum  unterscheiden.  Am  Rande  liegen  fast  ausschließlich 
große  runde  Epithelzellen  und  biklen  eine  Randzone  [Ex,  in  Fig.  6). 
Darunter,  nach  innen  zu,  finden  wir  vorwiegend  die  kleinen  Rundzellen, 
oft  scheinbar  in  Zügen  angeordnet.  Diese  bilden  eine  Rindenzone  [Ri). 
Es  besteht  zwischen  den  beiden  Zellarten  kein  strenger  Unterschied, 
weder  in  der  Größe  noch  in  der  Intensität  der  Färbung,  noch  in  der 
Struktur  des  Chromatinnetzes,  vielmehr  finden  sich  von  den  kleinen 
Rundzellen  alle  Übergänge  zu  den  großen  runden  Epithelzellen.  —  In 


92 

der  Mitte  haben  wir  ein  Mark,  in  dem  die  großen  Riindzellen  wieder 
stark  hervortreten. 

Im  Innern  der  Thymus  findet  man  auch  Gefäße  und  echte  Binde- 
gewebszellen ,  die  von  der  bindegewebigen  Umhüllung  abstammen  und 
mit  den  Bindegewebssepten  bei  dem  Lappigwerden  eingedrungen  sind. 
Ein  Einwandern  von  Bindegewebe  findet  erst  auf  diesem  späten  Stadium 
statt,  in  den  früheren  Stadien  waren  die  Knospen  scharf  gegen  das  um- 
liegende Bindegew^ebe  abgegrenzt.  Das  eingedrungene  Bindegewebe 
scheint  nur  die  Rolle  des  interstitiellen  und  ernährenden  Bindegewebes 
zu  spielen,  wie  in  andern  Organen  auch  (Maurer). 

Das  histologische  Verhalten  der  Zellen,  insbesondere  die  stufenweise 


Fig.  6.  Schnitt  durch  die  Thymus  eines  Spinax  niger  von  12  cm.  Ölimmersion, 
Zeiß  1/12,  num.  Ap.  1/20  Vergr.  etwa  1200 fach.  Ex,^  Randzoue  ;  Ri,  Rinde;  Bs,  Binde- 

gewebsseptum. 

verfolgbare  Entwicklung  der  Rundzellen,  soll  in  der  späteren  Publikation 
genauer  beschrieben  werden  Die  kleinen  Rundzellen  zeigen  morpho- 
logisch eine  große  Übereinstimmung  mit  Lymphocyten,  sie  haben  aber 
einen  andern  Ursprung,  indem  sie  in  der  entodermalen  Thymusanlage 
entstehen,  und  wahrscheinlich  auch  eine  andre  Funktion.  Eine  Aus- 
fuhr dieser  Rundzellen  aus  der  Thymus  ist  nicht  zu  bemerken. 

Ich  glaube  annehmen  zu  dürfen,  daß  die  Tätigkeit  dieser  kleinen 
Zellen  in  der  Thymus  selbst  zu  suchen  ist,  vielleicht  in  der  Ausscheidung 
chemischer  antitoxischer  Stoffe,    da  die  Thymus  einen    bedeutenden 


93 

physiologischen  Einfluß  auf  den  Körper  hat  und  in  der  Emhryonalzeit 
sogar  ein  Organ  von  großer  Wichtigkeit  ist. 

Die  Thymus  ist  jedenfalls  etwas  wesentlich  andres  als  eine  Lymph- 
drüse. 

5.  Schwalbensterben  1909. 

Von  Wilhelm  Schuster,  Pfr. 

eingeg.  29.  August  1909. 
In  diesem  Jahr  war  das  Schwalbensterben  so  groß  wie  noch 
nie.  Sowohl  alte  wie  junge  Schwalben  sind  vereinzelt  und  massenhaft 
dem  Hungertod  erlegen.  Die  Hungerzone  erstreckte  sich  durch 
Deutschland  und  Österreich  und  umfaßte  wohl  das  ganze  paläarktische 
Faunengebiet.  Grund  und  Ursache  der  Hungersnot  war  das  ununter- 
brochen nasse  und  kalte  Wetter  im  Frühjahr  und  Sommer;  Stockung 
des  Insektenlebens  die  unmittelbare  Veranlassung.  Drei  Belege,  aus 
Baden,  Hessen-Nassau  und  Niederösterreich,  authentische  Fälle,  seien 
hier  mitgeteilt. 

I.  Im  Muckensturmer  Hof  (etwa  10  Häuser  und  Ställe)  an  der 
badischen  Grenze  bei  Heddesheim  (Mannheim)  fand  ich  in  der  Wirt- 
schaft in  Wirtssälen  zwei  Rauchschwalbennester  [Hirundo  rustica)^  von 
den  Jungen  waren  in  jedem  Nest  einige  Exemplare  tot ,  eins  oder  zwei 
kamen  davon  und  flogen  aus.  Dasselbe  war  bei  den  übrigen  sehr  zahl- 
reichen Nestern  in  den  Hof  stallen  zu  beobachten.  Desgleichen  waren 
in  fast  allen  Rauchschwalbennestern  in  Heddesheim  Tote,  die  Jungen 
kamen  um  infolge  Futtermangels    Eigne  Beobachtung^. 

II.  Der  Vogelschutz-Verein  Sonnenberg- Wiesbaden  {I.  Vors. 
Lehrer  Neuhaus)  läßt  mir  unterm  28.  VII.  09  folgenden  Bericht  zu- 
gehen: »Eine  sonderbare  Erscheinung  während  des  kühlen  nassen 
Wetters  war  es,  daß  sich  halbflugfertige  Turmschwalben  [Cypselus  cqms) 
schon  aus  dem  Nest  wagten  und  elend  umkamen.  Die  Alten  hatten  sich 
in  dieser  Zeit  völlig  verzogen.  «  Die  richtige  Deutung  dieses  Vorganges 
ist  der,  daß  die  alten  Segler  aus  Nahrungsmangel  für  ihre  eigne  Person 
an  insektenreichere  Orte  (Wassergegend)  sich  verziehen  mußten,  die 
Jungen  nicht  mehr  füttern  konnten,  worauf  diese,  vom  Hunger  getrieben, 
aus  dem  Nest  sich  begaben  und  den  Hungertod  starben.  Brieflicher 
Bericht  2. 

III.  Niederösterreich.    »Auf  dem  ganzen  Wege  (von  Wien  nach 

1  Diese  Beobachtung  wurde  auch  bei  der  Hausschwalbe  [Hirundo  urhiea) 
gemacht. 

2  Derselbe  Verein  teilte  mir  auch  mit,  was  ich  hier  notiere,  weil  es  ziemlich 
wichtig  ist,  daß  »nach  mehrjährigen  Beobachtungen  sich  auf  hiesiger  Ruine,  Sonnen- 
berg bei  "Wiesbaden ,  keine  Steinsperlinge  mehr  aufhalten.  Sie  sind  jedenfalls  von 
Dohlen  und  Turmschwalben  verdrängt  worden.«  Im  Vortaunus  und  Rheingau  gab 
es  früher  Steinsperlinge. 


94 

Drösing  durch  Niederösterreich,  zwischen  Donau  und  March)  hatte  ich 
keine  Schwalben  gesehen  und  war  sehr  erstaunt,  als  ich  in  das  Inun- 
dationsgebiet  (der  March)  kam,  dort  über  dem  Wasser  der  über- 
schwemmten Wiesen  ganze  Schwärme  der  Rauchschwalbe  [Hir.  rustica) 
zu  sehen,  die  flatternd  die  aus  dem  AVasser  ragenden  Gras-  und  Schilf- 
halme nach  den  auf  diesen  sitzenden  Insekten  absuchten.  Dieses 
Flattern  mußte  die  Tiere  sehr  ermüden,  denn  bald  setzten  sie  sich  auf 
die  im  Wasser  stehenden  Weidengebüsche  zum  Ausruhen  nieder,  doch 
auch  die  Kälte  und  der  Regen  setzen  den  armen  Tieren  hart  zu.  Weiter 
am  Walde,  nördlich  der  Straße  bis  zur  March  bot  sich  ein  neues  Schau- 
spiel! An  dieser  vom  Nordwind  geschützten  Stelle  waren  wieder 
mehrere  hundert  Schwalben.  Nach  kurzem  Fluge  setzten  sie  sich  auf 
der  Straße  nieder.  Sie  ließen  mich  vorübergehen,  ohne  sich  zu  erheben. 
Erst  ein  kleiner  Falke  (ich  glaube  ein  Baumfalke),  der  sich  mit  Leichtig- 
keit seine  Beute  aus  der  müden  Schar  holte,  brachte  Bewegung  in  die- 
selbe. Es  wurde  mir  erzählt,  daß  hunderte  von  Schwalben  dort  und  im 
Hause  des  Überführers  Herrn  Umlauf  übernachten.  Überall  fielen  die 
Schwalben  tot  zu  Boden  und  man  sah  solche  überall  herumliegen.  Nun 
brach  die  Sonne  durch  die  Wolken,  und  mit  Freuden  konnte  man  be- 
merken, wie  die  wärmenden  Strahlen  wieder  reges  Leben  unter  die  über- 
lebenden Schwalben  brachte.  Doch  die  Hoffnung,  daß  wärmeres  Wetter 
dem  massenhaften  Absterben  der  Schwalben  Einhalt  machen  werde,  ist 
wieder  hin  und  heute  wird  wohl  die  Zahl  der  toten  Schwalben  eine  viel 
größere  sein.«  Bericht  des  Lehrers  Joh.  Spurny  in  Ulrichskirchen. 
In  »Mitt.  über  d.  Vogelwelt«  Nr.  9  (15.  VIII.  09)  weiterer  Bericht  über 
»Verhungerte  Schwalben«  bei  Pritzwelk  von  F.  W.  Schultze  und  über 
entkräftete  Segler  im  Wienerwald  von  Dr.  W.  Riegler. 

Von  meinen  erstmalig  im  »Zool.  Gart.«  angegebenen  »Sämtlichen 
Gründen  für  die  Abnahme  der  Schwalben«  (dann  wieder  von  mir  auf- 
genommen in  »Neue  interessante  Tatsachen  aus  dem  Leben  der 
deutschen  Tiere«,  Frankfurt  1905,  Mahlau  und  Waldschmidt,  Pr.  0,80, 
auch  vollständig  abgedruckt  in  Paul  Werners  neuem  Schwalbenbuch 
»Unsere  Schwalben«,  Steyl  1909,  S.  24—33)  ist  es  also  der  Grund  0 
(bzw.  B3  »die  Tierchen  finden  keine  Nahrung  mehr«),  welcher  diesmal 
am  stärksten,  ja  geradezu  vernichtend  gewirkt  hat.  Der  Grund  C  geht 
unter  der  Formulierung:  »Grund  meteorologischer  Art«  (Klimaver- 
schiebung in  Deutschland  infolge  Erdpendulation,  rauhes,  feuchtes, 
kaltes  Wetter  zur  Schwalbenbrutzeit)  und  schon  dort  nenne  ich  diesen 
Grund  gegenüber  den  fünf  kulturellen  den  tiefsten  und  allgemeinsten  : 
»Dies  scheint  mir  der  tiefste,  allgemeinste,  grausamste  und  unerbitt- 
lichste von  allen  Gründen  zu  sein,  die  eine  Abnahme  der  Schwalben 
bedingen,  auch  von  allen  der  langwährendste,  da  sich  nach  der  Be- 


95 

rechnung  Neumayrs  —  in  »Erde  im  Weltraum«  —  erst  in  10  500  Jahren 
das  jetzige  Temperaturverhältnis  ändern  wird,  nachdem  es  auf  dem  jetzt 
eingeschlagenen  Wege  noch  beträchtlich  weitergegangen  ist.  Diesem 
Übelstand  kann  nur  entgegengewirkt  werden  durch  eine  bestimmte 
Disposition,  d.  h.  Yeränderungs-  (Anpassungs-)  fähigkeit,  die  im 
Schwalbenreich  vorhanden  sein  müßte  (und  wohl  auch  sicher  vorhanden 
ist),  den  Anfang  der  Brut  beträchtlich  später  zu  legen,  als  es  zurzeit 
der  Fall  ist«:^. 

Die  oben  näher  dargelegte  Tatsache  —  Resultate  der  Yogelbe- 
obachtung  1909  —  führt  mich  zu  einer  Dissonanz  in  meinen  Beobach- 
tungen. Es  ist  für  den  aufmerksamen  Beobachter  gar  keine  Frage,  daß 
sich  gleichzeitig  mit  der  rapiden  Abnahme  der  Vogelwelt  in  Deutsch- 
land die  Insektenwelt  außerordentlich  vermehrt  hat,  insbesondere  die 
Schnaken*.  Und  doch  Schwalbensterben  infolge  Insektenmangel! 
Diese  Dissonanz  weiß  ich  nicht  zu  lösen.  Beide  Tatsachen 
scheinen  selbständig  nebeneinander  herzulaufen,  ohne  einander  auszu- 
gleichen. Tatsächlich  hatten  wir  am  1.  August  1909  durch  ganz  Baden 
im  ausgedehnten  Rheinsumpfgelände  von  Rastatt  durch  das  Hardtland 
und  die  alte  Kurpfalz  und  bis  ins  Mainzer  Becken  nach  Bingen  hin  ein 
so  starkes,  massenweises  Auftreten  der  Mücken  wie  nie  zuvor.  Es  war 
der  erste  recht  warme  Tag  in  diesem  Sommer.  Da  waren  aber  freilich 
die  armen  Schwälbchen,  Alte  und  Junge,  schon  längst  tot. 

Karlsruhe,  August  1909. 


3  Im  »Jahrbuch  der  Vogelkunde  1908«  (Stuttgart  1909)  finde  ich  noch  S.  43 
für  1907  für  eine  Gegend  Ostpreußens  die  Notiz:  »Die  massenhaft  vorhandenen  Segler 
brachten  wegen  des  naßkalten  Wetters  wahrscheinlich  nicht  eine  einzige  Brut  auf. 
Auch  die  Schwalben  litten  große  Not,  und  es  wurden  öfters  verendete  Stücke  ge- 
funden.« 1909  war  das  aber  noch  viel  typischer  und  schlimmer,  wenigstens  am  Rhein. 
Dieser  (Oberrhein)  drohte  auch  wegen  Wasserfülle  über  die  hohen  Dämme  überzu- 
treten (Ende  Mai),  was  seit  der  Korrektion  nie  vorkam. 

*  Von  mir  dargelegt  in  »Frankfurter  Zeitung«  1908  und  in  »Entomologische 
Rundschau«  1909  (XXVI.  Jahrg.  Nr.  12;.  Vogelabnahme  und  bedeutende  Zunahme 
der  Kleintierwelt  steht  sicher  in  gegenseitiger  Beziehung.  Nicht  in  Korrelation 
steht  vielleicht  die  Heuschreckenzunahme  in  Deutschland  mit  der  Vogelabnahme; 
ich  schreibe  darüber  in  »Entomologische  Rundschau»  1909  (»Zur  Biologie  und  Ver- 
breitung der  bläulichen  und  Klapperheuschrecke«):  Es  haben  sich  nach  meinen  Be- 
obachtungen in  den  letzten  Jahren  die  sämtlichen  Schrecken  in  Deutschland  gegen 
früher  unstreitig  vermehrt,  strichweise  sogar  auffallend  stark,  und  das  gilt  auch  von 
den  Laubheuschrecken,  ebenso  wie  von  den  Feldheuschrecken,  auch  von  Ephippigera 
Vitium  moguntiaca  Sehnst,  gerade  besonders.  Es  steht  diese  Tatsache  als  Gegen- 
erscheinung  jener  andern  gegenüber,  daß  in  der  Tat  unsre  Natur  so  schrecklich  an 
Vögeln  verödet  ist,  daß  man  in  Feld  und  Wald,  bei  Spaziergängen  und  Streiftouren, 
leider  kaum  noch  einige  sieht.  Trotzdem  möchte  ich  beide  Tatsachen  nicht  in  Korre- 
lation setzen,  d.  h.  die  eine  von  der  andern  abhängig  machen;  dies  deswegen  nicht 
recht,  weil  wohl  die  Heuschrecken  weit  in  der  Vogelwelt  doch  nicht  eigentlich 
ihre  einzige  und  hauptsächlichste  Feindestruppe  hat.  Sonst  wäx'e  bei  Vogelarmut 
ein  Heuschreckenreichtum  leicht  zu  verstehen  (überhaupt  gesellen  sich  ja  der  deut- 
schen Insektenkleinwelt  beständig  neue  einwandernde  Arten  zu,  während  Säuger  und 
Vögel  langsam  an  Arten  abnehmen).  Das  stärkere  Auftreten  der  Schrecken  bringe 
ich  in  Zusammenhang  mit  der  letzten  warmen  Sonnenfleckenperiode. 


96 


III.  Personal-Notizen. 

Nekrolog. 

Am  26.  September  starb  in  München  im  noch  nicht  vollendeten 
69.  Lebensjahr  Prof.  Anton  Dolirn,  der  hervorragende  Zoologe  und  be- 
rühmte Leiter  der  im  Jahre  1870  von  ihm  gegründeten  Zoologischen 
Station  in  Neapel.  Welche  großartige  Entwicklung  die  Station  unter 
seiner  festen  und  weit  ausschauenden  Leitung  nahm ,  wie  sie  für  alle 
nach  ihr  erfolgten  Stationsgründungen  vorbildlich  wurde,  welche  be- 
deutenden Leistungen  sie  seit  ihrer  Gründung  aufzuweisen  hat,  braucht 
hier  kaum  besonders  betont  zu  werden.  Sein  großes  Lebenswerk  spricht 
am  deutlichsten  dafür,  was  Dohrn  der  Zoologie  und  biologischen 
Wissenschaft  gewesen  ist. 


Zu  Anton  Dohrns  Gedächtnis. 

In  Erwägung  der  unsterblichen  Verdienste,  welche  der  am  26.  Sept. 
in  München  verstorbene  Gründer  der  Zoologischen  Station  Neapel, 
Geh.  Reg.-Rat  Prof.  Dr.  Anton  Dohrn  sich  um  die  Wissenschaft  er- 
worben, hat  der  Vorstand  der  Deutschen  Zoologischen  Gesellschaft, 
welche  seit  ihrer  Gründung  in  ihm  ein  treues  Mitglied  verehrte,  be- 
schlossen, Anton  Dohrn  ein  Denkmal  oder  eine  Stiftung  zu  seinem  Ge- 
dächtnis zu  errichten. 

Zur  Verwirklichung  dieses  Vorhabens  soll  ein  aus  Fachgenossen 
der  ganzen  Erde  bestehender  Ausschuß  eingesetzt  werden. 


Druck  von  Ureitkopf  &  Härtul  in  Leipzig. 


Zoologischer  Anzeiger 

herausgegeben 

von  Prof.  Eugen  Korscheit  in  Marburg. 

Zugleicli 

Organ  der  Deutschen  Zoologischen  Gesellschaft. 


Bibliographia  zoologica 
bearbeitet  von  Dr.  H.  H.  Field  (Concilium  bibliographicum)  in  Zürich. 


Verlag  von  Wilhelm  Engelmann  in  Leipzig. 


XXXY.  Band.  9.  November  1909.  Nr.  4/5. 

I  uh. alt: 


I.  WlHsensohaftliche  SHtteilnngen. 

1.  Dahl,  Die  alte  und  die  neue  faunistische  For- 
schung.   S.  in. 

2.  Verlioeff,  Über  Diplopoden.  (Mit  22  Figuren.) 
S.  101. 

3.  Wege,   Über  die   Insertiönsweise   der   Arthro- 
podenmuskeln  nach  Beobachtungen  an  Astllir. 


6.  Johansson,  Einige  neue  Arten  Glossosipho- 
niden  aus^  dem  Sudan.  (Mit  3  Figuren.)  S.  1-16. 

7.  Stenta,  Über  ein  neues  Mantelrandorgan  hei 

Leda  coinmutaia.     (Mit  2  Figuren.'     S.  154. 

8.  Enderlein ,  P'irudenus  fulklandicit«,  eine 
neue  Phasgonuridengattung  der  Falklands- 
inseln.     S.  157. 

II.  Mitteilungen  aas  Museen,  Instituten  usw. 


agw,tif„,.     (Mit  4  Figuren.)    S^  124.  1.  Linuean  Society  of  New  South  M'aies.  S.  159. 

4.  T\asniann      Lber    gemischte    Kolonien    yen  j      3.  Zoologisches  AdreBDnch.  S.  160. 

Last  If s-Arien.  S.   ]1\).  1 

5.  Bresslau,  Über   die  Sichtbarkeit  der  Centro-  '  "Ï-  Personal-Notizen.  S.  160. 

somen  in  lebenden   Zellen.    (Mit  2  Figuren.)  Berichtigung.      S.  160. 

S.  141.  Literatur.  S.  81— 112. 

I.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

1.  Die  alte  und  die  neue  faunistische  Forschung. 

Von  Prof.  Dr.  Friedr.  Dahl,  Steglitz-Berlin. 

eingeg.  7.  August  1909. 

Obgleich  ich  wiederholt  darauf  hingewiesen  habe,  daß  die  früher 
bei  faunistischen  Untersuchungen  angewendete  Methode  den  neueren 
Anforderungen  der  Wissenschaft  nicht  mehr  entspricht  i,  erscheinen 
immer  noch  Arbeiten,  die  auf  dem  früheren  Boden  stehen.  —  Ich  möchte 
deshalb  noch  einmal  den  Beweis  für  die  Eichtigkeit  meiner  Behauptung 
erbringen.  Ich  tue  dies  wieder  an  der  Hand  eines  bestimmten  Beispieles, 
weil  die  Mängel  der  früheren  Methode  sich  nur  an  der  Hand  bestimmter 
Beispiele  mit  aller  Klarheit  zeigen  lassen. 

Als  Beispiel  wähle  ich  diesmal  eine  kleine  Arbeit  von  K.  Eckstein 
(in:  Mitt.  Ver.  f.  Heimatskde.  z.  Eberswalde,  2.  u.  3.  Jhrg.  1907  u.  08, 
Hft.  2—4,  Jan.  1909,  S.  129 ff.).  Ich  wähle  gerade  diese,  weil  ich  selbst, 
aufgefordert  von  Herrn  Prof.  Dr.  Conwentzin  Danzig,  über  densel- 
ben Gegenstand,  nämlich  über  die  Fauna  des  als  Naturdenkmal  aus- 


1  Man  vgl.  z.  B.  meinen  Aufsatz  in  Zool.  Anz.  Bd.  33.  1908.  S.  349  fr.  und 
meine  >Kurze  Anleitung  zum  wissenschaftlichen  Sammeln  von  Tieren«.  2.  Aufl. 
Jena  1908. 


98 

ersehenen  Plagefenns  in  der  Prov.  Brandenburg,  eine  Arbeit  veröffent- 
lichen werde  und  mich  natürlich  für  verpflichtet  halte,  frühere  Arbeiten 
über  denselben  Gegenstand  zu  berücksichtigen. 

Zunächst  muß  ich  auf  die  Benennung  der  Tiere  eingehen. 

Welchen  Namen  man  einem  Tiere  in  einer  faunistischen  Arbeit 
gibt,  ist  —  von  rein  wissenschaftlichem  Standpunkte  aus  —  völlig 
gleichgültig.  Nur  eins  ist  unbedingt  erforderlich:  der  Leser  muß  klar 
erkennen  können,  welche  Art  der  Autor  vor  sich  hatte.  —  Dies  trifft, 
wie  sich  leicht  zeigen  läßt,  für  die  Eckst  einsehe  Arbeit  nicht  zu  und 
deshalb  ist  dieselbe  für  spätere  Autoren  nicht  verwendbar.  Daß  die 
Namen  der  ursprünglichen  Autoren,  wie  »L,^,  »Fabr.«  usw.,  bei  den 
Artnamen  in  dem  Eckstein  sehen  Verzeichnis  weggelassen  sind,  ist 
vollkommen  zu  billigen,,  da  diese  Namen  wissenschaftlich  meist  bedeu- 
tungslos sind.  An  die  Stelle  dieser  Autorennamen  muß  aber  die  Angabe 
eines  Buches  treten,  in  welchem  die  Arten  scharf  und  sicher  unter- 
schieden sind,  oder,  wenn  ein  solches  nicht  existiert,  eine  Diagnose. 

In  dem  Eckst  ein  sehen  Verzeichnis  ist  als  einzige  Lumbricide 
Lumbricus  terrestris  genannt.  — Ich  habe  mich  bei  meiner  Untersuchung 
des  Plagefenns,  aus  Gründen,  die  ich  in  meiner  späteren  Arbeit  aus- 
führlich auseinandersetzen  werde,  ganz  speziell  der  Untersuchung  der 
Bodenbiocönosen  zugewendet  und  dabei  ein  sehr  umfangreiches  Material 
an  Lumbriciden  erbeutet.  Eine  ganze  Reihe  von  Arten  dieser  Gruppe 
habe  ich  in  dem  Reservat  feststellen  können.  Einige  Arten  sind  dort 
so  gemein,  daß  man  am  geeigneten  Orte  keinen  Haufen  Detritus  usw. 
aufheben  kann,  ohne  die  an  dem  Orte  vorkommenden  Arten  zu  finden. 
—  Lumbricus  terrestris  aber  habe  ich  in  dem  ganzen  Gebiete  nicht  fin- 
den können.  Ja  ich  habe  nicht  einmal  eine  Stelle  auffinden  können, 
an  der  das  Vorkommen  der  Art  mit  einiger  Wahrscheinlichkeit  zu  er- 
warten wäre.  Ich  wandte  mich  deshalb  an  Herrn  Prof.  Eckstein  mit 
der  Bitte,  mir  das  ihm  vorliegende  Material  freundlichst  zur  Ansicht 
schicken  zu  wollen.  Ich  erhielt  die  Antwort,  dasselbe  sei  nicht  aufge- 
hoben worden.  Es  sei  indessen  nicht  ausgeschlossen,  daß  ein  Irrtum 
in  der  Bestimmung  vorliege. 

Von  Diplopoden  ist  in  dem  Ecksteinschen  Verzeichnis  allein 
lulus  terrestris  genannt.  —  Ich  selbst  habe  in  dem  Reservat  eine  ganze 
Reihe  von  luliden-Arten  gefunden,  teilweise  sind  dieselben  dort  so  ge- 
mein, daß  sie  dem  Besucher  kaum  entgehen  können.  —  lulus  terrestris 
aber,  eine  in  Skandinavien  häufige,  in  Deutschland  aber  äußerst  seltene 
Form 2,  habe  ich  nicht  auffinden  können.  —  Es  liegt  also  auch  hier 
scheinbar  ein  Irrtum  vor. 


2  Vgl.  K.  Verbo eff,  in:  Mitt.  zool.  Mus.  Berlin,  Bd.  III.  Hft.  3.  S.  282. 


99 

Von  Lycosiden  (im  engeren  Sinne)  ist  in  dem  Eck  stein  sehen 
Verzeichnis  nur  Lycosa  palustris  genannt.  —  Mehrere  Lycosiden  sind 
nach  meinen  Untersuchungen  im  Reservat  sehr  gemein.  Diejenige  Art 
aber,  welche  im  Anschluß  an  Thorell  von  allen  neueren  Araneologen 
L.  palustris  Ij.  genannt  wird,  habe  ich,  obgleich  ich  als  Spezialist  die 
Lebensweise  dieses  —  an  geeigneten  Orten  sehr  gemeinen  —  Tieres 
ganz  genau  kenne,  im  Reservat,  trotz  eifrigen  Suchens,  nicht  auffinden 
können.    Ich  nehme  deshalb  an,  daß  auch  hier  ein  Irrtum  vorliegt. 

Diese  3  Beispiele,  denen  ich  leicht  weitere  anfügen  könnte,  zeigen, 
daß  ein  nacktes  Namenverzeichnis  in  der  Zoologie  wissenschaftlich 
völlig  wertlos  ist,  wenn  der  Leser  nicht  weiß,'welches  Buch  oder  welche 
Bücher  der  Autor  zur  Bestimmung  benutzte.  —  Auch  die  Anfügung  des 
Namens  eines  zweiten  Autors  an  den  des  ursprünglichen  Autors  des 
Artnamens,  wie  sie  neuerdings  üblich  geworden  ist,  klärt  die  Sache  in 
den  meisten  Fällen  nicht,  weil  der  zweite  Autor,  der  die  Art  schärfer 
definierte,  nicht  immer  eine  zusammenfassende  Bestimmungstabelle  gab, 
so  daß  ein  Bestimmungsfehler  in  irgend  einer  Richtung  durch  Anfü- 
gung des  zweiten  Namens  um  nichts  weniger  unwahrscheinlich  ist.  — 
Klarheit  über  den  Wert  und  namentlich  über  den  Unwert  der  Bestim- 
mung erlangt  man  sofort,  wenn  dasjenige  Buch  genannt  ist,  nach  dem 
die  Tiere  bestimmt  worden  sind.  —  Wird  z.  B.  Leunis-Ludwig  Sy- 
nopsis* als  Bestimmungsbuch  genannt,  so  weiß  jeder  Faunist  sofort, 
daß  das  Verzeichnis  wissenschaftlich  wertlos  ist  und  ignoriert  werden 
kann,  weil  die  sichere  Bestimmung  der  meisten  Tierarten  nach  dem 
Buch  von  Leunis-Ludwig  unmöglich  ist,  schon  deshalb,  weil  die 
meisten  der  kleineren  einheimischen  Tierarten  in  demselben  gar  nicht 
genannt  sind. 

Ich  habe  schon  an  andrer  Stelle  darauf  hingewiesen,  daß  man  die 
Anhängung  eines  Autornamens  an  den  Artnamen  in  der  ursprünglich 
üblichen  Weise  wieder  einführen  sollte  und  denselben  zur  Unterschei- 
dung von  der  jetzt  üblichen,  unwissenschaftlichen  Anfügung  des  Autor- 
namens in  eine  eckige  Klammer  einschließen  sollte^.  Die  alten  For- 
scher, welche  das  »L.«  dem  Artnamen  anhängten,  wollten  damit  offen- 
bar nichts  andres  sagen,  als  daß  sie  den  Namen  im  Linné  sehen  Sinne 
auffaßten,  d.  h.,  daß  sie  nach  dem  Linneschen  Buche  bestimmt  hatten. 
—  Da  man  in  der  Unterscheidung  der  Arten  in  den  meisten  Fällen  jetzt 
aber  viel  weiter  geht  als  Linné,  so  hat  nur  die  Anhängung  des  Namens 
eines  neueren  Autors,  nach  dessen  Schrift  man  das  Tier  bestimmt  hat, 
Sinn.  Die  Anhängung  des  Namens  eines  älteren  Autors,  dessen  Be- 
schreibung man  nicht  einmal  nachgelesen  hat,  ist  im  Grunde  genommen. 


3  Zool.  Anz.  Bd.  31.  1907.  S.  265. 


100 

eine  Schwindelei.  Leider  hat  diese  Schwindelei  sich  in  der  Wissenschaft 
immer  mehr  eingebürgert.  So  haben  mich  wiederholt  Forscher,  nicht  auf 
zoologisch-faunistischem  Gebiet,  sondern  auf  andern  Gebieten,  gebeten, 
ihnen  die  Namen  der  Autoren  der  von  ihnen  verwendeten  Tiernamen  zu 
nennen,  »damit  ihre  Arbeit  einen  wissenschaftlicheren  Anstrich  be- 
komme« (!!!). 

So  viel  über  die  Benennung  der  Tiere  in  faunistischen  Verzeich- 
nissen. —  Nun  die  Methodik. 

Ich  habe  schon  wiederholt  nachgewiesen,  daß  es  bei  faunistischen 
Arbeiten  mehr  auf  die  Häufigkeit  als  auf  das  bloße  Vorkommen  einer 
Tierart  ankommt.  Ein  einzelnes  Stück  kann  durch  irgendwelche 
zufälligen  Umstände  an  den  Ort  gelangt  sein.  Werden  mehrere 
Stücke  gefunden,  so  ist  eine  zufällige  Verschleppung  sehr  unwahr- 
scheinlich. Man  darf  also  nie  unterlassen,  anzugeben,  ob  man  in  kurzer 
Zeit  mehrere  oder  in  einer  längeren  Zeit  der  Beobachtung  nur  ein 
Stück  gefunden  hat. 

Das  Ecksteinsche  Verzeichnis  enthält  z.  B.  3  Froscharten,  Rana 
esculenta^  Ratia  arvalis  und  Rana  fiisca.  —  Über  die  Häufigkeit  der 
Arten  ist  nichts  gesagt.  —  Besucht  man  das  Plagefenn  und  wendet 
seine  Aufmerksamkeit  speziell  den  Fröschen  zu,  so  kann  man  100  Frösche 
greifen,  ohne  etwas  andres  als  den  Moorfrosch  zu  bekommen.'  Der 
Moorfrosch  gibt  dem  Reservat  gewissermaßen  sein  Gepräge.  Er  charak- 
terisiert dasselbe  durch  seine  Häufigkeit  für  den  Kenner  vollkommen. 
Fügt  man  hinzu,  daß  von  Eidechsen  Lacerta  agil/s  (die  in  dem  Eck- 
steinschen  Verzeichnis  fehlt),  gemein  ist,  so  weiß  jeder  Zoologe,  der 
sich  mit  Biocönotik  beschäftigt  hat,  wie  das  Reservat  im  allgemeinen 
beschaffen  ist,  daß  es  sich  um  ein  Sumpfgelände  bestimmter  Art  handelt, 
aus  dem  stellenweise  ein  stark  sandiger  Humusboden  bestimmter  Art 
vorragt. 

Mit  wenigen  Tieren,  die  man  in  der  ersten  halben  Stunde  beim 
Aufenthalt  in  einem  Gebiete  findet,  kann  man  dasselbe  vollkommen 
charakterisieren,  wenn  man  auf  die  Häufigkeit  stenotoper  Formen 
achtet,  während  ein  Verzeichnis  von  1000  eurytopen  Formen  vöUig 
nichtssagend  sein  kann. 

Wie  man  die  Häufigkeit  wissenschaftlich  durch  Anwendung  der 
Statistik  zum  Ausdruck  bringen  kann,  habe  ich  in  meinen  Arbeiten  so 
oft  hervorgehoben,  daß  ich  hier  nicht  wieder  auf  den  Gegenstand  ein- 
zugehen brauche. 

Für  den  Plagesee,  der  ebenfalls  zum  Reservat  gehört,  ist  die 
Häufigkeit  der  Rotfeder,  Leucisciis  enjtiiroplitlialinus  bezeichnend.  Die 
Rohrbestände  an  allen  Ufern  lassen  das  sofort  mit  Sicherheit  schließen 
und  die  Erfahrung  bestätigt  es.    Gerade  die  Rotfeder  fehlt  aber  in  dem 


101 

Eckstein  sehen  Verzeichnis.  Man  sieht  also,  daß  die  Angaben  eines 
Fischers,  auf  die  das  Eckst  ein  sehe  Verzeichnis  sich  stützt  das  Typische 
oft  außer  acht  Lassen,  weil  der  Fischer  nur  die  guten  Nutzfische  im 
Auge  hat  und  die  minderwertigen  Arten  wohl  gar  für  Bastarde  hält. 

Zum  Schluß  möchte  ich,  der  früheren  Forschungsmethode  gegen- 
über, noch  einmal  meine  Grundsätze  scharf  hervorheben:  An  die  Stelle 
des  gelegentlichen  Beobachtens  und  des  planlosen  Sammeins  muß  die 
planmäßige  Beobachtung  und  das  planmäßige  Sammeln  treten.  Man 
braucht  keineswegs  gleich  alles  erforschen  zu  wollen.  Was  man  aber 
erforscht,  das  erforsche  man  gründlich  und  in  einer  Weise,  daß  künf- 
tige Forscher  sich  auf  die  Resultate  stützen  und  auf  ihnen  weiterbauen 
können.  Gerade  im  vorliegenden  Falle,  in  dem  wir  feststellen  wollen, 
wie  weit  sich  eine  Organismenwelt  ändert,  wenn  sie  vollkommen  sich 
selbst  überlassen  Avird,  ist  Exaktheit  nicht  nur  in  der  Bestimmung  der 
Arten,  sondern  auch  in  der  Beschaffung  des  Untersuchungsmateriales 
strengstens  geboten. 

2.  Über  Diplopoden. 

16.  (36.)  Aufsatz:  Zur  Kenntnis  der  Glomeriden. 

Von  Karl  W.  Verhoeff,  Bonn  a.  Rh. 

(Mit  22  riguren.) 

eingeg.  14.  August  1909. 

I.  Schlüssel  zur  Charakteristik  der  Oattuugen  Typhloglomeris, 
Lobo(jloììieris,  Onijchogloììieris  und  Glomeris» 

1906  habe  ich  im  Archiv  für  Naturgeschichte  im  4.  (24.)  Aufsatz 
über  Diplopoden:  Zur  Kenntnis  der  Glomeriden,  I.  Bd.  2.  Hft.  S.  207 
den  ersten  Versuch  unternommen,  die  Gattung  Glonieris  im  alten  Sinne 
in  natürliche  Gruppen  zu  zerlegen.  (Von  Glomeridella  ist  natürlich  ab- 
gesehen.) 

An  der  Hand  eines  reichen  Materials,  welches  ich  vorwiegend  durch 
meine  Reisen  in  Italien,  Südfrankreich,  den  Alpenländern  usw.  gewonnen 
habe,  teilweise  aber  auch  der  gütigen  Mitwirkung  von  Freunden  und 
Fachgenossen  verdanke,  prüfte  ich  diese  Gfo7/?er/.s-Gruppen  auf  Grund 
alter  und  neuer  Arten,  bekannter  und  unbekannter,  abermals  und  konnte 
mich  im  wesentlichen  von  der  Natürlichkeit  derselben  überzeugen. 
Nur  die  Untergattung  Xestoglomeris  (für  dorsosanguine  Verh.)  scheint 
mir  kaum  aufrecht  zu  halten  zu  sein,  weil  ihre  Charaktere  durch  Über- 
gänge mit  denen  der  Eugloineris  zu  allmählich  verbunden  sind.  Wesent- 
lich klarer  trat  die  Gruppe  Onychoglomens  hervor,  nachdem  ich  durch 
Auffindung  zweier  neuer  Arten  derselben  mich  von  der  scharfen  Aus- 
prägung ihrer  Eigentümlichkeiten  überzeugen  konnte.  Die  Wichtigkeit 
des  17.  Beinpaares  des  r^  habe  ich  schon  im  24.  Aufsatz  auseinander 


102 

gesetzt.  Die  Olomeris  montivaga  Faës  ^  habe  ich  damals  provisorisch  zu 
Onychoglonieris  gestellt,  schließe  sie  aber  jetzt  von  dieser  Gruppe 
aus,  weil  einerseits  über  das  17.  Beinpaar  des  ç^  nichts  Sicheres  be- 
kannt ist,  anderseits  Merkmale  vorliegen,  weche  einen  Gegensatz  zu 
den  echten  Onychoglomeris  darstellen,  so  namentlich  das  Auftreten  von 
vier  hellen  Fleckenreihen  auf  dunklem  Grunde,  woraus  zugleich  folgt, 
daß  auch  die  epimorphotischen  Jugendformen  Pigmentzeichnungen  be- 
sitzen. Ein  wichtiges  Charakteristikum  der  echten  Onychoglomei'is  aber 
besteht  in  dem  Mangel  von  Zeichnungen  der  Entwickelten  und  in  der 
Pigmentlosigkeit  ihrer  weißlichen,  epimorphotischen  Jugendstadien. 
Faës  hat  übrigens  von  seiner  montivaga  weder  die  Collumfurchen, 
noch  den  Präanalschild  des  ç^  beschrieben.  EndHch  zeigt  seine  Fig.  6 
von  den  Telopoden  auch  einige  nicht  unbedeutende  Unterschiede  von 
den  Telopoden  der  Onychoglomeris ^  welche  allerdings,  da  seine  Figur 
etwas  schematise!!  ist,  der  Nachprüfung  dringend  bedürfen.  Merk- 
würdig ist  aber  jedenfalls  der  große,  abgerundete,  von  Faës  mit  x  be- 
zeichnete Lappen,  in  welchen  die  Präfemora  nach  innen  erweitert  sind. 
Bei  OnycJfoglomeris  fehlt  ein  solcher  Lappen  vollständig.  Wenn  meine 
Vermutung  zutrifft,  daß  nämlich  das  17.  Beinpaar  des  montivaga  (^ 
wie  bei  Euglomeris  gestaltet  ist,  dürfte  diese  Art  zu  Haploglomcris  ge- 
stellt werden,  wenn  sie  nicht  etwa  Vertreter  einer  besonderen  Unter- 
gattung ist. 

Loboglomeris  und  Onychoglomeris  sind  so  auffallend  und  scharf 
charakterisierte  Gruppen,  daß  sie  als  eigne  Gattungen  behandelt  zu 
werden  verdienen.  Dagegen  steht  die  Haploglomeris  den  Euglomeris  so 
viel  näher,  daß  sie  den  Bang  einer  Untergattung  behalten  können.  Die 
Glomerinae  mit  3+10  wohl  ausgebildeten  Tergiten  gruppiere  ich 
daher  jetzt  in  folgender  Weise: 

A.  Körper  auch  bei  den  Erwachsenen  vollkommen  weiß  und  pigmentlos. 
Ocellenpigment  und  Ocellen  fehlen,  oder  es  sind  von  letzteren  doch 
nur  sehr  kleine  Spuren  erhalten.  Präanalschild  des  çj*  ^i^  ^wei 
Fortsatzknoten.  Am  17.  Beinpaar  des  cf  sitzt  auf  großen  Hüften 
ein  schwaches,  3 — 4gliedriges  Telopodit,  an  welchem  Krallen  und 
Krallenmuskeln  fehlen.  Am  18.  Beinpaar  des  q^  ist  entweder  das 
1.  oder  das  2.  Telopoditglied  stark  erweitert  oder  aufgebläht.  Telo- 
poden am  Syncoxit  mit  Nebenläppchen  zwischen  den  Fortsätzen  und 
dem  Medianlappen,  Präfemur  und  Femur  ohne  Griffelfortsätze, 
auch  kein  Femorallappen  oder  Fortsatzerweiterung,  die  Tibia  ver- 
hältlich  kurz  und  mit  Innenläppchen  2. 


1  Ich  vei'suchte  Originalstücke  durch  Faës  selbst  zu  erhalten,  bekam  jedoch 
die  Nachricht,  daß  er  solche  nicht  mehr  zur  Verfügung  liabe. 

2  C.  Hennings  hat  in  seinen  hübschen  Untersuchungen  über  »das  Tömös- 


103 

1.    Gatt.  TìjpMoglomeris  Verb.  1898. 

B.  Körper  bei  den  Erwachsenen  stets  mehr  oder  weniger  reichlich 
pigmentiert.  Ocellenpigment  und  Ocellen  deutlich,  letztere  eine  von 
oben  nach  unten  gerichtete  Längsgruppe  bildend.  Präanalschild 
des  (^  mit  oder  ohne  Auszeichnungen ,  aber  niemals  mit  Fortsatz- 
knoten. Am  18.  Beinpaar  des  ç^  zeigt  weder  das  1.  noch  das  2.  Glied 
eine  Erweiterung  oder  Aufblähung.  Am  Syncoxit  der  Telopoden 
kommen  keine  Nebenläppchen  vor,  ihre  Femora  besitzen  innen  stets 
einen  Lappenfortsatz,  die  Tibia  ist  nicht  auffallend  verkürzt:    C,  D, 

C.  Präanalschild  hinten,  namentlich  beim  rf ,  abschüssig  und  mit  3  —  5 
beim  ç^  starken,  beim  O  schwachen  Längsrinnen.  Telopoden  m 
sehr  großem  Femoralglied,  welches  außen  stark  und  innen  ebenfalls 
lappenartig  deutlich  erweitert  ist.  Tibia  dreieckig,  nach  außen  eben- 
falls erweitert.  Hintere  Femurfläche  mit  zahlreichen,  gedrängten 
Längsfurchen.  Präfemur  und  Femur  mit  großem,  borstenartigen 
Griffel.  Dem  Syncoxit  fehlt  ein  eigentlicher  Mittellappen,  an  seiner 
Stelle  findet  sich  eine  halbkreisförmige  Ausbuchtung,  dahinter 
zwischen  den  Telopoditen  ein  auffallend  weites,  ausgehöhltes  Feld, 
17.  Beinpaar  des  c^  wie  bei  Euglomeris ,  am  18.  die  Tibia  halb  so 
lang  wie  der  Tarsus.  Die  Hinterhauptkante  zieht  seitlich  oberhalb 
der  Ocellen  als  Käntchen  deutlich  weiter,  und  die  Ocellen  sind  etwas 
nach  unten  abgerückt.  Seitenlappen  des  4.  Tergit  in  der  Seitenan- 
sicht stumpfwinkelig  ausgebuchtet,  weil  das  Vorderfeld  als  breite, 
ausgehöhlte  Rinne  unter  den  Rand  des  Hinterfeldes  zieht. 

2.    Gatt.  Loboglomeris  Verh.  1906. 

D.  Präanalschild  hinten  in  beiden  Geschlechtern  ohne  Längsrinnen. 
Femur  der  Telopoden  außen  nicht  auffallend  erweitert,  hinten  ohne 
Längsfurchen,  auch  die  Tibia  nicht  ungewöhnlich  breit,  Syncoxit 
hinten  steil  abfallend,  stets  mit  deutlichem  Mittellappen.  Die  Hinter- 
hauptkante  ist  oberhelb  der  Ocellen  nicht  als  Käntchen  fortgesetzt. 
Am  18.  Beinpaar  des  rj  ist  der  Tarsus  mindestens  dreimal  so  lang 
wie  die  Tibia E,  F^ 


varysche  Orgau  der  Myi'iapoden«  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Leipzig  1904,  S.  26— 52 
auf  S.  33  auch  die  Dimensionen  der  Schläfen  organe  von  Glomcris  und  Typhlo- 
glomeris  untersucht  und  genaue  Maßzahlen  angegeben,  womit  er  beweisen  will,  daß 
Ijei  den  beiden  Gattungen  »die  relativen  Verhältnisse  (dieser  Organe)  dieselben  sind«. 
Tatsächlich  hat  er  aber  das  Gegenteil  dargelegt,  denn  die  Verhältnisse  für  »die  größte 
Länge  der  Grube«  und  >geringste  Breite  des  Zapfens«  sind  bei 

Typhloglomeris  374  :  42  u,  also  etwa    9  :  1,  dagegen 
bei  Qlomeris         576  :  51  //,     -     mehr  als  11  :  1  u.  a. 
Systematisch  will  ich  aber  trotzdem  keinen  besonderen  Wert  auf  diesen  Untei- 
schied  legen,  zumal  die  beiden  Gattungen  durch  andre  Merkmale  hinreichend  cha^ 
rakterisiert  sind. 


104 

E.  Die  epimorphotischen  Entwicklungsformeii  sind  weißlich,  un- 
pigmentiert,  oline  dunkle  Zeichnungen.  Telopoden  des  çj^  an 
Präfemur  und  Femur  ohne  borstentragende  Griffel,  an  deren  Stelle 
nur  mit  einer  diesen  Gliedern  unmittelbar  ansitzenden  Borste, 
höchstens  am  Präfemur  das  Rudiment  eines  Griffels;  Femoralglied 
innen  mit  großer  lappenartiger  Erweiterung.  17.  Beinpaar  des  çf 
nur  wenig  kleiner  als  die  vorhergehenden,  ihnen  aber  sonst  gleich 
gebaut,  also  mit  zwei  Gliedern  zwischen  Femur  und  Tarsus,  mit 
kräftigen  Krallen  und  Krallenmuskeln,  neben  den  Hüften  mit 
Stigmen  und  Tracheentaschen.  Seitenlappen  des  4.  Tergit  in  der 
Seitenansicht  in  tiefem  Bogen  ausgebuchtet,  sonst  wie  bei  Lobo- 
glomeris. 

3.    Gatt.  Onychogloineris  Yerh.  1906 1 

F.  Die  ejDimorjDhotischen  Entwicklungsformen  besitzen  auf  hellem  Grunde 
dunkle  Pigmentzeichnungen  oder  helle  auf  dunklem  Grund.  17.  Bein- 
paar des  (;;f  bedeutend  kleiner  als  die  vorhergehenden,  nur  mit  einem 
Gliede  zwischen  Femur  und  Tarsus,  ohne  Krallenmuskel  und  mit 
Rudiment  einer  Kralle,  neben  den  Hüften  ohne  Stigmen  und 
Tracheentaschen. 

4.    Gatt.  Glomeris  m. 

a.  Borstentragende  Griffel  am  Präfemur  und  Femur  der  Telopoden 
sind  entweder  nur  als  kleines  Zäpfchen  angedeutet,  oder  sie  fehlen 
vollständg.    Seitenlappen  des  4.  Tergit  in  der  Seitenansicht  nicht 
eckig  ausgebuchtet,  nur  mit  schwacher  Buchtung. 
*  Am  Brustschild  sind  Schisma  und  Hyposchismalfeld  in  gewöhn- 
licher Weise  ausgebildet  (Fig.  13),  d.  h.  das  vordere  Ende  des 
Schisma  liegt  so,  daß  der  vor  ihm  gelegene  Teil  des  Brustschildes 
ungefähr  so  lang  ist  wie  der  hintere ,  zugleich  ist  das  Schisma 
nicht  schräg  nach  oben  gerichtet,  sondern  mehr  der  Horizontale 
genähert  und  das  Hyposchismalfeld  nicht  ungewöhnlich  lang. 
Präanalschild  des  çf  deutlich  ausgebuchtet  und  jederseits  etwas 
aufgebläht.     Am  Rand    der  Seitenlappen  des    4.   Tergit  sind 
Vorder-  und  Hinterfeld  durch  eine  von  unten  gesehen  stumpf- 
winkelige Einknickung  gegeneinander  abgesetzt.    Ocellen  8,  der 
unterste  Ocellus  liegt  etwas  unterhalb  einer  quer  durch  den 
Schläfenorganzapfen  gelegten  Linie. 


3  Die  Trennungsfurche  von  Vorder-  und  Hinterfeld  am  Seitenlappen  des 
4.  Tergit  bildet  bei  Loboglomeris  und  Onycìì oglomcris  Mwien  zugleich  die  Rand- 
kante  der  unteren  Randaushöhlung,  während  bei  Olomeris  hexasticha  z.  B.  die 
Trennungsfurche  weit  hinter  dem  Rand  der  unteren  Aushöhlung  verlauft. 


105 

1.  Untergatt.  Haploglomeris  Verb.  1906. 
(Typische  Art  multistriaia  C.  K.) 

**  Am  Brustschild  (Fig.  12)  liegt  das  vordere  Ende  des  Schisma 
so,  daß  der  vor  ihm  befindliche  Teil  des  Brustschildes  nur  unge- 
fähr halb  so  lang  ist  wie  der  hintere  Teil,  zugleich  ist  das 
Schisma  im  Bogen  schräg  nach  oben  gekrümmt  und  das  Hypo- 
schismalfeld  ungewöhnlich  lang,  ungefähr  doppelt  so  lang  wie 
bei  Haploglomeris.  Präanalschild  des  cT  einfach  zugerundet, 
weder  ausgebuchtet,  noch  aufgebläht.  Am  Rand  der  Seitenlappen 
des  4.  Tergit  sind  Vorder-  und  Hinterfeld  nicht  auffallend  gegen- 
einander abgesetzt.  Ocellen  7,  das  unterste  nicht  unterhalb 
einer  quer  durch  den  Schläfeuorganzapfen  gelegten  Linie. 

2.  Untergatt.  Schismaglomeris  n.  subg^. 
(Typische  Art  occultocolorata  Verb.) 

b.  Borstentragende  Griffel  am  Präfemur  und  Femur  der  Telopoden 
sind  als  längliche  Zapfen  gut  ausgebildet,  besonders  lang  und 
kräftig  sind  diejenigen  der  Präfemora. 

3.    Untergatt.  Euglomeris  Verb. 

(=  Euglomeris  und  Xestoglomeris  1906.) 

[Vgl.  auch  die  Untergatt.  Triciwglomeris  Verb.  1907.] 

II.  Onychogloììievls. 

(Typische  und  verkümmerte  Stigmen.) 
Alle  Onychogloììieris- Arten  sind  dadurch  ausgezeichnet,  daß  sich 
weder  bei  den  Entwicklungsformen  noch  bei  den  Geschlechtsreifen  be- 
stimmte Zeichnungsverhältnisse  vorfinden,  namentlich  also  weder 
schwarze  Fleckenreihen  auf  hellem  Grunde ,  noch  helle  Fleckenreihen 
auf   schwarzem    Grunde,    auch   keine    Sprenkelfleckung^.     Die   Ent- 


*  Die  Beschaffenheit  von  Schisma  und  Hyi)Oschismafeld  bei  occultocolorata 
unterscheidet  diese  Form  nicht  nur  von  Haploglomeris ,  sondern  von  allen  andern 
mir  bekannten  Angehörigen  der  hier  zusammengestellten  Gattungen.  Während  t/orso- 
samjiiine  Verh.  in  seinem  Hyposchismalfeld  nur  wenig  vom  Typus  abweicht  und  das 
Schisma  überhaupt  kaum,  sind  beide  Merkmale  bei  occultocolorata  so  abstechend  und 
auffällig,  daß  ich  sie  zur  Begründung  einer  Untergattung  um  so  mehr  glaubte  ver- 
wenden zu  sollen,  als  auch  die  Seitenlappen  des  4.  Tergit  in  Anpassung  an  das  Schisma 
etwas  verschiedene  Gestalt  aufweisen.  Bei  midtistriata  springt  am  Seitenrand  des 
4.  Tergit  das  Vorderfeld  weiter  nach  innen  als  das  Hinterfeld,  so  dai3  die  ßandkante 
(von  unten  gesehen)  bei  zweimaligem  etwas  stumpfwinkeligem  Knick  S-förmig  ge- 
schwungen erscheint;  bei  occultocolorata  dagegen  verläuft  die  Seitenrandkante  am 
4.  Tergit  einfach,  und  es  sind  Vorder-  und  Hinterfeld  nur  durch  die  beide  trennende 
Schrägkante  voneinander  abgesetzt. 

Olomeris  montiraga  Faës  kann  ich  in  keine  der  drei  oder  4]  Untergattungen 
einstellen,  sie  bedarf  dringend  einer  eingehenden  Xeuuntersuchung. 

5  Deshalb  gab  auch  Latzel  in  einer  Anmerkung  zur  Beschreibung  seiner  6lo- 
vieris  tirolcnsis  dem  Bedenken  Ausdruck,  ob  die  von  ihm  geschilderte  Färbung 
wohl  die  naturgemäße  sein  dürfte  ! 


106 

Wicklungsformen  sind  einfarbig  weiß ,  die  ältesten  mehr  gelblichweiß. 
Entwickelte  sind  heller  oder  dunkler  braun  bis  braunschwarz,  die 
Männchen  durchschnittlich  dunkler  wie  die  Weibchen.  An  den  Tergiten 
sind  die  Ränder  mehr  oder  weniger  aufgehellt,  namentlich  die  Seiten- 
lappen. Manchmal  bemerkt  man  jederseits  ein  quer  längliches  Feld, 
welches  heller  ist  und  unregelmäßige  dunkle  Marmorierung  enthält. 

Am  Brustschild  besitzen  alle  eine  kräftige  durchlaufende  Furche 
und  außerdem  gewöhnlich  noch  eine  abgekürzte.  Dem  Collum  kommen 
die  zwei  bekannten  Querfurchen  zu,  aber  ich  will  bemerken,  daß  die 
hintere  derselben  in  der  Mitte  stets  mehr  oder  weniger  unterbrochen 
ist,  bisweilen  aber  auch  ganz  erloschen  oder  so  schwach,  daß  sie  nur 
noch  seitlich  angedeutet  ist.  Ocellen  sind  gewöhnlich  jederseits  sieben 
vorhanden,  wobei  es  als  bemerkenswert  gelten  muß,  daß  dieselben  nach 
unten  meist  nicht  um  das  Schläfenorgan  herumrücken,  der  kleine, 
unterste  Ocellus  sich  vielmehr  ganz  außen  von  demselben  befindet 
und  von  oben  her  höchstens  bis  zu  einer  quer  durch  den  Zapfen  des 
Schläfenorgans  gelegten  Linie  reicht.  Seltener  findet  sich  noch  ein 
8.  Ocellus  etwas  unterhalb.  Das  Vorderende  des  Brustschildschismas  ist 
im  Bogen  etwas  nach  oben  gekrümmt,  das  Hyposchismalfeld  daher  vorn 
recht  breit  und  nach  hinten  schnell  verschmälert.  Sein  hinterer  spitzer 
Ausläufer  in  der  Ansicht  von  außen  reicht  nicht  bis  in  die  Richtung 
des  Brustschildhinterrandes,  sondern  verschwindet  ein  gut  Stück  vor 
derselben.  An  den  Seitenlappen  des  4.  Tergit  (vgl.  darüber  die  Mit- 
teilungen im  Glomeris-K.a])itei)  ist  das  Yorderfeld  wenigstens  halb  so 
lang  wie  das  Hinterfeld  und  enthält  immer  eine  abgekürzte  Furche; 
Hinterfeld  mit  2 — 3  Furchen ,  von  denen  eine  über  den  Rücken  durch- 
läuft. Von  außen  gesehen,  zeigen  die  Seitenlappenränder  des  4.  Tergit 
stets  eine  tiefe  bogige  Ausbuchtung  neben  dem  Vorderfeld  (Fig.  10), 
und  dieses  schiebt  sich  in  Form  einer  ziemlich  breiten,  bogigen  Aus- 
höhlung so  unter  den  Rand  des  Hinterfeldes,  daß  die  die  beiden  Felder 
trennende  Grenzfurche  ^  in  der  Ansicht  von  außen  hinter  der  Vorder- 
feldausbuchtung hart  am  Rande  steht  und  eine  ziemlich  scharfe 
Kante  bildet.  Die  genannte  Aushöhlung  und  Ausbuchtung  unter  und 
an  dem  Rande  ist  eine  Anpassung  an  das  Brustschild,  und  zwar 
dazu  bestimmt  denjenigen  konvexen  Teil  des  Hinterlappens  des  Hypo- 
schismalfeldes  bei  der  Einrollung  und  Zusammenpressung  von  Brust- 
schild und  4.  Tergit  aufzunehmen,  welcher  nur  ganz  von  hinten  oder 
unten  her  zu  sehen  ist ,  bei  der  Ansicht  von  außen  aber  verdeckt  wird 
durch  den  Außenlappen  des  Hintertergit  am  Brustschildsyntergit. 

Schon  1906  habe  ich  nachgewiesen,  daß  Onyclioglomeris  tirolensis 
neben  dem  17.  Beinpaar  Stigmen,  Tracheentaschen  und  Tracheen 
besitzt,  im  Gegensatz  zu  allen  Glomeris,  »daß  aber  die  Tracheentaschen 


107 

nicht  die  Größe  der  typischen  Tracheentaschen  erreichen«.  Diese  Be- 
obachtungen habe  ich  ebenfalls  bei  den  unten  beschriebenen  neuen 
'Riwievsi-Onijchogiomeris  machen  können,  habe  aber  noch  Weiteres  hin- 
zuzufügen. Diese  Stigmen  neben  dem  17.  männlichen  Beinpaar  von 
Onyehoglomeris  sind  in  ihrer  Größe  sehr  variabel.  Vermißt  habe  ich 
sie  niemals,  aber  sie  sind  bisweilen  asymmetrisch  gebaut,  indem  das 
rechte  und  linke  bei  demselben  Individuum  verschiedene  Größe  und 
Gestalt  aufweisen.  Manchmal  sind  sie  so  klein,  daß  man  sie  als  ver- 
kümmerte Stigmen  bezeichnen  kann,  während  sie  im  entgegengesetzten 
Fall  (den  ich  z.  B.  bei  einem  ç^  des  ferraniensis  beobachtete)  den  Stig- 
men der  vorhergehenden  Segmente  an  Größe  wenig  nachstehen.  Diesen 
Variationen  der  Stigmen  entspricht  die  Variabilität  der  Tracheen, 
indem  ich  diese  in  den  ersteren  Fällen  überhaupt  nicht  wahrnehmen 
konnte,  so  daß  die  Tracheentasche  nur  als  Anheftungsfläche  für  die  1906 
von  mir  besprochenen  Muskeln  dient,  in  den  letzteren  Fällen  dagegen 
so  gut  entwickelt  fand ,  daß  ich  an  der  Tracheentasche  sehr  deutlich 
Innenast  und  Außen ast  verfolgen  konnte.  (Vgl.  über  dieselben  1895 
Verb,  naturhist.  Ver.  Eheini.  u.  Westfalen,  52.  Jahrg.  »Ein  Beitrag 
zur  Kenntnis  der  Glomeriden«,  S.  221 — 234  und  Taf.  I.) 

Am  typischen  Stigma  von  Onyehoglomeris  können  wir  3  Haupt- 
bestandteile unterscheiden,  nämlich  : 

a.  Den  eigentlichen  Stigmaspalt,  eine  sehr  feine,  gebogene  Ritze. 

b.  Die  Stigmareuse,  ein  kurzer,  ungefähr  quer  gerichteter,  mehr 
oder  weniger  bohnenförmiger  Sack,  dessen  Wandung  dicht  mit  Haaren 
besetzt  ist,  welche  zur  Säuberung  der  Atemluft  dienen  und  nach  innen 
gegeneinander  gerichtet  eine  Reuse  bilden. 

Weiter  nach  innen  stehen  die  Haare  besonders  dicht  und  biegen 
mit  ihren  Spitzen  nach  innen  um.  Rings  umgeben  wird  die  Haarreuse 
von  einem  wulstigen  verdickten  Rand.  Der  Stigmaspalt,  also  das 
Stigma  im  engeren  Sinne,  ist  bisher  meines  Wissens  ganz  unbekannt 
geblieben  und  kann  in  der  Tat  sehr  leicht  übersehen  werden ,  so  daß 
man  die  Reuse  für  ein  längliches  Stigma  halten  möchte.  Der  feine 
Stigmaspalt  beginnt  am  Außenrande  der  Reuse,  biegt  um  denselben 
herum  zum  Vorderrand  und  zieht  an  diesem  mehr  oder  weniger  weit 
entlang.  Die  Feinheit  des  Stigmaspaltes  ist  also  die  erste  Luft- 
reinigungsvorrichtung. 

c.  Als  Stigmastütze  bezeichne  ich  einen  in  seinem  Innern  pig- 
mentierten länglichen  Zapfen,  dessen  Achse  in  der  inneren  Verlängerung 
der  Achse  der  Stigmenreuse  gelegen  ist.  Diese  Stigmastütze  ist  am 
inneren  Ende  der  Stigmareuse  befestigt  und  verschmolzen  mit  ihrem 
verdickten  Rand.  Das  entgegengesetzte,  nämlich  innere  Ende  der 
Stütze  bildet  einen  Zapfen,  welcher  in  das  Gelenk  einfaßt,  welches 


108 

innen  und  vorn  zwischen  Hüfte  und  Sternithälfte  gebildet  wird.    (Vgl. 
1906  im  24.  Aufsatz  Fig.  18  und  22  gl.) 

Alle  diese  Bestandteile  der  Stigmen  habe  ich  an  den  neben  dem 
17.  männlichen  Beinpaar  befindlichen  auch  nachweisen  können.  Der 
Stigmaspalt  ist  meistens  allerdings  nicht  mehr  deutlich  erkennbar,  und 
je  kleiner  diese  Stigmen  sind,  desto  schwächer  wird  auch  die  Stigmen- 
stütze und  desto  geringer  die  Zahl  der  Härchen  in  der  Stigmareuse. 

Einen  im  Vergleich  mit  den  neben  dem  17.  männlichen  Beinpaar 
gelegenen  Stigmen  viel  auffälligeren  und  systematisch  auch  wohl  noch 
wichtigeren  Charakter  besitzen  die  Onychoglomer is-M'ànnchen  darin,  daß 
sich  im  Gegensatz  zu  den  andern  Gattungen  zwischen  Femur  und 
Tarsus  zwei  Glieder  vorfinden,  Postfemur  und  Tibia.  Es  ist  keine 
Glomeride  bekannt  welche  zwischen  diesem  17.  Beinpaar  von  Oiiyciw- 
glomeris  und  dem,  wie  es  bei  den  echten  Glomeris  vorkommt,  einen  Über- 
gang bilden  würde.  Um  so  interessanter  erscheint  ein  abnormer  Fall, 
welchen  ich  bei  einer  Glomeris  romana  Verb,  am  17.  männlichen  Bein- 
paar beobachtet  habe,  indem  daselbst  das  rechte  Bein  ein  vierglied- 
riges,  das  linke  aber  ein  fünfgliedriges  Telopodit  aufweist.  Das 
17,  männliche  Onychoglojneris-làeuv^^^v  ist  dem  von  Glomeris  gegenüber 
das  primäre,  weil  es  sich  in  seinem  Bau  an  die  typischen  Laufbeine 
anschließt,  während  die  Verkürzung  des  18.  männlichen  Beinpaares 
ebenso  wie  das  17.  bei  Glomeris  eine  sekundäre  Erscheinung  ist,  her- 
vorgerufen durch  die  starke  Ausbildung  der  die  Vorgänger  bedeutend 
überragenden  Telopoden.  Auf  Grund  dieser  Vorstellung  müssen  wir 
das  geschilderte  abnorme  linke  17.  Bein  der  Gl.  romana  als  einen 
Rückschlag  in  den  Zustand  der  Primärbeine  auffassen. 

Abgesehen  davon,  daß  es  sich  hier  um  eine  vereinzelte  Abnormität 
handelt,  bildet  dieses  ungewöhnliche  Bein  von  romana  zwar  eine  Ver- 
mittlung zur  Gattung  Onychoglomeris  aber  noch  keinen  Übergang. 
Wie  ich  ebenfalls  1906  schon  hervorhob,  kommen  nämlich  am  17.  männ- 
lichen OnfjcJioglonierìs-ììeiii])Siar  nicht  nur  typische  starke  Endkrallen 
vor,  sondern  auch  Krallensehnen  und  Krallenmuskeln.  Diese  Merk- 
male aber  fehlen  dem  abnormen  17.  Bein  von  Glomeris  romana  çf 
vollständig,  es  besitzt  zwar  in  der  Tibia  einen  den  Tarsusgrund  an- 
greifenden direkten  Muskel,  aber  die  Krallensehne  und  ihre  Muskeln 
fehlen,  und  dementsprechend  findet  sich  auch  keine  typische  Endkralle, 
sondern  nur  eine  borstenähnliche  Endspitze  wie  sie  überall  am  17.  männ- 
lichen Gto?^?ßm-Beinpaar  gefunden  wird. 

Recht  wichtig  ist  diese  Abnormität  für  die  Gliederhomologi- 
sierung,  denn  sie  zeigt  uns  ganz  deutlich,  daß  das  Endglied  des  ver- 
kürzten 17.  Beinpaares  von  Glomeris  ein  Tibiotarsus  ist,  weil 


109 

1)  am  abnormen  linken  romana-Bein  Tibia  +  Tarsus  ungefähr 
so  lang  sind  wie  rechts  das  Endglied  allein  und 

2)  weil  dieses  Endglied  hinter  dem  Grundviertel  eine  merkliche 
Absetzung  und  außen  sogar  ein  unvollkommenes  Gelenk  erkennen  läßt, 
als  Zeugen  einer  Tibiaeinschmelzung. 

Das  18.  männliche  Beinpaar  der  Omjchoglomeris  zeigt  keinen 
wesentlichen  Unterschied  von  dem  der  Glomeris^  während  die  Telo- 
poden  durch  den  Mangel  der  Präfemoral-  und  Femoralgriffel  aus- 
gezeichnet sind.  An  deren  Stelle  besitzen  die  Präfemora  nur  ein  sehr 
kleines  borstenführendes  Zäpfchen,  während  die  Borste  der  Femora 
diesen  unmittelbar  aufsitzt,  und  zwar  der  ausgehöhlten  Hinterfläche 
einer  großen  inneren  Lap  pen  er  weit  e  rung,  welche  den  Femora  aller 
OnijchoiHeris-Telo^oden  zukommt. 

Schlüssel  für  die  Onìjchogloìneris-Kvìew: 

A.  Tarsus  der  Telopoden  innen  in  breitem ,  bis  an  den  Grund  reichen- 
den Bogen  ausgebuchtet,  innen  am  Grunde  nicht  erweitert.  Femoral- 
lappen  der  Telopoden  sehr  groß,  weit  nach  innen  vorragend,  unge- 
fähr so  breit  wie  das  Stammstück  des  Femur,  auch  am  Endrand  breit 
und  deutlich  in  2  Läppchen  abgesetzt.  Außen  treten  die  Femora 
nicht  buchtig  vor.  Tibiallappen  schmal,  aber  weit  nach  innen  vor- 
ragend. Syncoxit  des  18.  Beinpaares  des  çf  halbkreisförmig  ausge- 
buchtet, jederseits  ohne  zapfenartige  Vorragungen,  Hüften  am 
17. Beinpaar  des  rf  (Fig.  14)innen  nur  mit  schwachem  Borstenzapfen, 
außen  mit  sehr  niedrigem,  nach  endwärts  nicht  vorspringendem 
Lappen.  Präanalschild  des  (^T;  auch  in  der  Ansicht  von  hinten, 
völlig  ohne  Ausbuchtung. 

1.  tirolensis  (Latzel). 

B.  Tarsus  der  Telopoden  innen  ebenfalls  in  breitem  Bogen  ausge- 
buchtet, aber  die  Bucht  reicht  nicht  bis  an  den  Grund  des  Tarsus, 
weil  dieser  nach  innen  in  einem  starken  Bogen  erweitert  ist, 
dessen  inneres  Ende  in  die  Tibia  eingesenkt  ist  (Fig.  16.  u.  21). 
Femorallappen  der  Telopoden  groß,  aber  nicht  so  breit  wie  das 
Stammstück  des  Femur,  gegen  den  Endrand  schnell  verschmälert 
und  hier  nicht  in  Lappen  abgesetzt.  Außen  treten  die  Femora  etwas 
buchtig  vor.  Der  Tibiallappen  so  klein  und  schmal,  daß  er  von  vorn 
her  nicht  deutlich  sichtbar  ist.  Hüften  am  17.  Beinpaar  des  çf 
(Fig.  15)  innen  mit  kräftigem  Borstenzapfen,  außen  mit  starkem,  nach 
endwärts  ungefähr  bis  zur  Höhe  des  Borstenzapfens  vorragendem, 
breiten  Lappen.  Präanalschild  des  çf  in  der  Mitte  leicht  ausge- 
buchtet, von  hinten  gesehen  erscheint  der  Hinterrand  leicht  stumpf- 
winkelig ausgebuchtet,  die  Schenkel  des  Winkels  fast  gerade    C,  D. 


110 

e.  Am  Tarsus  der  Telopoden  ist  der  schmälere  Endabschnitt  nur  un- 
gefähr so  lang  wie  der  verbreiterte  Grundabschnitt  (Fig.  16).  Der 
SyncoxitlapjDen  bleibt  auch  bei  dem  entwickelten  Männchen  ein  gut 
Stück  hinter  den  Enden  der  benachbarten  Fortsätze  zurück.  Syn- 
coxit  am  18.  Beinpaar  des  rf  tief  und  mehr  oder  weniger  hufeisen- 
förmig ausgebuchtet,  jederseits  neben  der  Bucht  ein  kräftigerZapfen- 
vorsprung  (Fig.  17).  Der  Endrand  der  Präfemora  ist  weniger 
abgeschrägt.  Die  hintere  Collumf  urche  ist  in  der  Mitte  unterbrochen, 
besteht  aber  doch  aus  mehr  oder  weniger  breiten  Seitenstreifen. 
Die  Seiten  des  Brustschildes  sind  vorn  und  auOen  nur  schmal  auf- 
gehellt, so  daß  ein  Zipfel  des  dunklen  Pigmentes  sich  noch  vor  und 
unter  dem  Schismavorderende  befindet.  Auch  an  den  Mittelseg- 
menten sind  die  Seitenlappen  schmäler  aufgehellt. 

2.  mediterrcDica  n.  sp. 

D.  Am  Tarsus  der  Telopoden  ist  der  schmälere  Endabschnitt  doppelt 
so  lang  oder  fast  dopjjelt  so  lang  wie  der  verbreiterte  Grundabschnitt 
(Fig.  21).  Der  Syncoxitlaj^pen  bleibt  bei  den  jüngeren  Männchen  ein 
gut  Stück  hinter  den  Enden  der  Fortsätze  zurück,  bei  den  Er- 
wachsenen erreicht  er  sie  beinahe.  Syncoxit  am  18.  Beinpaar  des  çf 
mehr  oder  weniger  weit  ausgebuchtet,  neben  der  Bucht  kein  Zapfen- 
vorsprung oder  nur  ein  recht  kurzer  (Fig.  19  und  20j,  der  Endrand 
der  Präfemora  ist  stärker  und  innen  plötzlich  abgeschrägt.  Die 
hintere  Collumfurche  fehlt  entweder  vollständig,  oder  sie  ist  seitlich 
nur  durch  sehr  kurze  Furchenstücke  angelegt.  Die  Seiten  des  Brust- 
schildes sind  vorn  und  außen  breiter  aufgehellt,  nämlich  fast  das 
ganze  Gebiet  vor  der  durchlaufenden  Furche,  weshalb  sich  auch  kein 
Zipfel  des  dunkeln  Pigments  unter  das  Schismavorderende  schiebt. 
An  den  Mittelsegmenten  sind  die  Seitenlappen  ebenfalls  breiter 
aufgehellt,  was  ebenso  wie  am  Brustschild  sich  in  einem  dreieckigen, 
gegen  den  Hinterrand  auslaufenden  Zipfel  bemerklich  macht.  (Die 
Zeichnungsunterschiede  der  Arten  Nr.  2  und  3  sind  bei  den  dunk- 
leren Männchen  besonders  deutlich,  bei  einigen  besonders  hellen 
Weibchen  aber  schwerer  zu  erkennen.) 

3.  ferranicnsis  n.  sp. 

a.  Neben  dem  17.  Beinpaar  bei  ç^  und  jung  rf  große,  mit  dicht  be- 
haarter Stigmenreuse  versehene  Stigmen  und  kräftige  Tracheen. 
Die  Buchtung  am  Syncoxit  des  18.  Beinpaares  des  (f  ist  enger 
und  hufeisenförmig. 

var.  ferraniensis  m. 

b.  Neben  dem  17.  Beinpaar  bei  (f  und  jung  ç^  schwache  bis  ganz 
rudimentäre  Stigmen,  deren  Stigmenreuse  spärlich  behaart  oder 


Ill 

undeutlich  ist,  während  Tracheen  fast  ganz  oder  vollständig  fehlen. 
Die  Buchtung  am  Syncoxit  des  18.  Beinpaares  des  (^  ist  sehr  weit 
(Fig.  19  u.  20). 

var.  regressionis  m, 

Bemerkungen  zu  den  Onychoglomeris-Avten: 

Die  in  ihren  Charakteren  von  den  beiden  andern  Arten  weiter  ab- 
stehende 0.  tirolensis  ist  in  dem  bisher  auf  Südtirol  beschränkten  Vor- 
kommen auch  geographisch  von  den  beiden  Eivieraarten  viel  mehr 
geschieden.  Die  beiden  Rivieraarten  aber  stehen  sich  nach  den  bisher 
von  mir  festgestellten  Fundplätzen  ganz  ausgesprochen  als  westliche  und 
östliche  Art  gegenüber.  Östlich  von  Genua  ist  die  Gattung  OmjcJio- 
glomeris  im  eigentlichen  Italien  bisher  nicht  sicher  beobachtet  worden  ^. 

0.  mediterranea  n.  sp.  entdeckte  ich  zuerst  im  Fossantal  bei  Mentone 
(April  09]  unter  Laubschichten  und  in  lockerer  Erde  darunter,  9  Q.  2j.  Q. 
12  rf  7  j.  Q^,  2  Larven  von  7  mm  mit  3  +  9  und  2  Larven  von  3Y3  mm 
mit  3  +  6  Tergiten.  Alle  Jugendlichen  sind  weiß  bis  grauweiß,  die  Er- 
wachsenen am  Rücken  vorwiegend  braun,  die  Männchen  gewöhnlich  noch 
dunkler.  1  (^f  1  9  sind  hellgraugelb  und  ähneln  dadurch  den  Pseudo- 
maturi. Bei  La  Turbie  oberhalb  Monaco  fand  ich  die  Art  wieder  am  Fuß 
einer  steilen  Felswand  unter  Schichten  von  Lorbeereichenblättern.  (7  (J^ 
'''  ]•  cT»  ^  Q  ?  2  ].  2  und  zehn  weiße  Entwicklungsformen.)  Endlich 
habe  ich  die  mediterranea  auch  noch  von  der  Halbinsel  St.  Jean  zu  ver- 
zeichnen, wo  sie  sich  unter  Geröll  und  Moos  in  einem  von  Kiefernwald 
umgebenen  Geklüft  hielt,  2  (^f,  1  Ç  von  der  typischen  dunklerem 
Zeichnung,  2  rf ,  3  Q  ,  1  j.  dagegen  mit  im  allgemeinen  viel  hellerem 
Körper,  hell  braungelblich,  die  dreieckigen  vorderen  Außenteile  des 
Brustschildes  sind  bis  weit  über  die  durchlaufende  Furche  hinaus  hell- 
gelblich. In  den  morphologischen  Merkmalen  zeigen  diese  Individuen 
jedoch  nichs  Besonderes.  Die  entwickelten  mediterranea  erreichen  eine 
Größe  von  21  mm  im  weiblichen,  I8Y2  n^ni  ioa  männlichen  Geschlecht. 

0.  ferraniensis  n.  sp.  erreicht  ungefähr  dieselbe  Größe  wie  die 
vorige  Art. 

Var.  ferraniensis  m.  fand  ich  bei  Ferrania  in  den  ligurischen  Apen- 
ninen  im  Buschwald  von  Eichen  und  Kastanien  unter  deren  Laub- 
schichten und  in  mit  Humus  durchsetztem  Kalkgeröll  ;  April.  13  Er- 
wachsene rf ,  Q  und  vier  weiße  Jugendliche. 

Var.  regressionis  m.  entdeckte  ich  bei  Bergeggi  a.  Riviera  7.  IV.  07 
im  Urschiefergebiet  zwischen  Olivenpflanzungen  in  einer  Schlucht  unter 
Genist  und  in  der  Erde;  10  Q,  9  cf ,  2  j.  cf ,  1  j.  Q.  Bei  Noli  fand  ich 
1  Q  auf  Kalkboden  ebenfalls  im  Olivengebiet. 


6  Sie  dürfte  aber  vorkommen  mit  Rücksicht  auf  Glomeris  ^margincüa<  Berleses. 


Allgemeine  Buchstabenerklärung. 

vf,  Vorder-,  hf,  Hinterfeld  am  Seitenlappen  der  Medialsegmenttergite;  y/,  Trennungs- 
furche zwischen  Vorder-  und  Hinterfeld;  r,  Randfurche  am  Brustschild,  dahinter  die 
durchlaufenden  mit  Zahlen  bezeichneten  Furchen  ;  hy,  Hy poschismalfeld  ;  seh,  Schisma  ; 
e,  Vorderende  des  Schisma;  co,  Coxa;  sco,  Syncoxit;  prf,  Präfemur;  fr,  Femur;  ti, 

Tibia;  ta,  Tarsus;  fei,  Femorallappen;  til,  Tibiallappen. 
Fig.  1.  Glotneris  pulchra  C.  K.  Rechter  Seitenlappen  am  4.  Tergit.  Fig.  2.  Glomeris 
distichella  Beri.  Linker  Seitenlappen  am  4.  Tergit.  Fig.  3.  Qlomeris  ligurica  levan- 
tina n.  subsp.  Rechter  Seitenlappen  am  4.  Tergit.  Fig.  4  u.  5.  Glomeris  hexastieha 
marcomannia  "Verh.  Fig.  4.  Rechter  Seitenlappen  am  4.  Tergit  von  außen  gesehen. 
Fig.  5.  Derselbe  linke  von  außen  und  unten  gesehen.  Fig.  6  u.  7.  Glomeris  occulto-^ 
colorata  wie  Fig  4  und  5.  Fig.  8  u.  9.  Glomeris  miiltistriata  C.  K.  [intermedia  Latz, 
sehr  ähnlich].  Fig.  8.  Rechter  Seitenlappen  am  4.  Tergit  von  außen  gesehen. 
Fig.  9.  Linker  Seitenlappen  am  4.  Tergit  von  außen  und  unten  gesehen.  Fig.  10 
u.  11.  Onychor/lnmeris  mediterranea  n.  sp.  wie  Fig.  8  u.  9.  Fig.  12.  Glomeris  occulto- 
colorata  Verh.  Brustschild  von  außen  gesehen.  Fig.  13.  Glomei-is  miiltistriata  C.  K. 
Brustschild  von  außen  gesehen.  Fig.  14.  Onychoglomeris  tirolensis  Latz.  Endteile 
einer  Coxa  am  17.  Beinpaar  des  (5,  *,  Innenzapfen;  «,  Außenlappen.  Fig.  15.  Onycho- 
glomeris ferraniensis  n.  sp.  [mediterranea  ebenso]  Endteile  einer  Coxa  am  17.  Bein-- 

paar  des  (5. 


\ 

Fig.  16 — 18.    Omjcho(jlovìeris  mediterranea  n.  sp. 

Fig.  16.   Linker  Telopod  nebst  Syncoxit,  von  vorn  gesehen,  lo,  Mittellappen; 

pr,  Seitenfortsätze  des  Syncoxit  ;  /.-,  längliche  Gelenkhöcker  der  Präfemora. 

Fig.  17.    Ein  18.  Bein  des  ^  nebst  Syncoxit. 

Fig.  18.   Ein  Stück  von  der  HinterOäche  eines  Telopod  zur  Veranschaulichung  des 

von  vorn  nicht  sichtbaren  Tibiallappens. 

Fig.  19 — 22.  Onych.  ferraniensis  n.  sp.  (von  Bergeggi). 

Fig.  19.   Syncoxitwinkel  des  18.  Beinpaares  des  (5  und  ein  Präfemur. 

Fig.  20.  Derselbe  von  einem  andern  Individuum. 

Fig.  21.  Telopodentarsus. 

Fig.  22.  Syncoxit  der  Telopoden. 

8 


114 

Diese  drei  bekannten  Onychoglomeris- Arten  sind  also  gemeinsam  im 
Vergleich  mit  Olomeris  durch  eine  besonders  versteckte  Lebensweise 
ausgezeichnet,  indem  sie  sich  mit  Vorliebe  nicht  in,  sondern  unter  den 
abgestorbenen  Pflanzenteilen  oder  in  der  Erde  oder  tief  in  dem  von 
Humus  durchsetzten  Geröll  aufhalten,  was  für  einzelne  Glomeris- 
Arten  allerdings  ebenfalls  charakteristisch  ist.  Trägt  man  einen  solchen 
Geröllhaufen  ab,  so  kann  man  in  seinen  inneren,  feuchteren  Teilen 
manchmal  Massen  von  schwärzlichen,  länglichen  Faeces  antreffen,  welche 
von  der  seßhaften  Natur  dieser  Tiere  Zeugnis  ablegen.  Möglich,  daß 
dieselben  bei  günstiger  Witterung  nachts  auch  aus  ihren  Verstecken 
hervorkommen.  Jedenfalls  können  wir  die  Omjchoglomeris  als  vor- 
wiegend subterrane  Tiere  betrachten  und  ihre  bei  den  Ewachsenen 
düstere  und  vorwiegend  einförmige,  bei  den  Jugendlichen  gelbliche  bis 
weiße  Farbe  als  eine  Anpassung  an  diese  Lebensweise. 

Es  ist  sehr  auffallend,  daß  Diplopoden  von  solcher  Größe,  welche 
ich  an  einer  ganzen  Reihe  von  Fundplätzen  nachweisen  konnte,  an  der 
Riviera  von  den  bisherigen  Forschern  nicht  beobachtet  worden  sind, 
zumal  manche  andre  ebenso  verborgen  lebende,  aber  viel  weniger  auf- 
fällige Arten  entdeckt  worden  sind.  Ich  kann  nur  annehmen,  daß  solche 
Tiere  wiederholt  unrichtig  gedeutet  wurden,  wie  auch  viele  andre  Glo- 
merinen.  Diese  Gruppe  ist  bis  heute  ein  systematisch  recht  heißer 
Boden  geblieben!  Li  meinen  »Anmerkungen  zu  den  Tafel  werken«  usw. 
Nr.  16  im  Zool.  Anz.  1905  habe  ich  auf  S.  503  schon  darauf  hingewiesen, 
daß  Berleseim  Fase.  LXIV  Nr.  8  eine  Onychoglomeris  als  »Glotneris 
marginata«  Vili,  aufgeführt  hat,  während  diese  Art  in  Italien  mit 
Sicherheit  überhaupt  nicht  bekannt  geworden  ist.  Welche  Onycho- 
glomeris Berlese  vorlag,  kann  ich  mit  Bestimmtheit  nicht  entscheiden,  da 
er  a.  a.  0.  nach  Beschreibungen  und  Vorkommnisangaben  ungenau  ist. 

Zur  Hemianamorphose. 

Bekanntlich  habe  ich  in  früheren  Aufsätzen  für  die  Glomeriden 
als  epimorphotische  Vorstufen  des  Maturus  senior  unterschieden  Status 
antecedens^  Pseudomaturus  und  Maturus  junior.  Diese  Entwicklungs- 
stadien habe  ich  auch  bei  den  Riviera-  Onychoglomeris  wieder  nach- 
weisen können.  Pseudo?iiaturus ,  Maturus  Junior  und  senior  stehen 
einander  viel  näher  als  dem  St.  aiitecedens,  d.  h.  bei  dem  Übergang  von 
diesem  zwxa  Pseiidomaturus  macht  sich  ein  gewisser  Sprung  bemerk- 
lich. Die  drei  letzten  Stufen  unterscheiden  sich  hinsichtlich  der  Telo- 
poden  der  Männchen  in  der  Dicke  des  Chitinskelettes  und  sind  daher 
blasser  oder  dunkler  gelblich,  in  der  Ablagerung  von  schwarzem  Pigment 
und  im  Längenverhältnis  von  Syncoxitfortsätzen  und  Medianlappen. 
Bei  Pseudomaturus  sind  die  Telopoden  noch  fast  unpigmentiert,  der 


115 

Medianlappen  nur  halb  so  lang  wie  die  Fortsätze,  bei  Maturus  jiinior 
machen  sich  blasse  Pigmentgruppen  bemerkbar  außen  und  innen  an 
Femur  und  Tibia  und  in  der  Grundhälfte  des  Tarsus,  während  der 
Medianlappen  3/4  oder  fast  die  vollständige  Länge  der  Fortsätze  erreicht. 
Bei  Maturus  senior  sehen  wir  dieselben  Pigmentgruppen,  aber  nicht 
blaß,  sondern  dunkel,  die  Grundhälfte  des  Tarsus  tief  geschwärzt.  Dies 
gilt  für  ferrnniensis]  bei  mediterranea  haben  wir  dasselbe,  nur  mit  dem 
Unterschied,  daß  der  Syncoxitlappen  überhaupt  nicht  so  hoch  wird  und 
daß  die  Pigmentierung  über  die  Telopodenglieder  mehr  zerstreut  ist, 
aber  bei  Pseudomaturiis  schon  blaß  angedeutet.  Bei  Maturus  junior 
sehen  wir  außer  den  schon  für  ferraniensis  genannten  Pigmentgruppen 
über  die  Flächen  von  Präfemur,  Femur  und  Tibia  eine  aschgraue, 
netzige  Marmorierung  verstreut,  welche  bei  M.  senior  verstärkt  und 
mehr  geschwärzt  ist,  und  innen  an  den  Gliedern  besonders  reichlich. 

Dieser  Zunahme  der  Telopodenpigmentierung  entspricht  auch  eine 
allgemeine  Rückenverdunklung  von  Stufe  zu  Stufe.  Vom  weißlichen 
Status  antecedens  kommen  wir  zu  einem  hellgelbbräunlichen  Pseudo- 
fnaturus,  braunen  M.  junior  und  braunschwarzen  M.  senior.  Schließlich 
will  ich  noch  erwähnen,  daß  die  bei  dem  erwachsenen  mediterranea  und 
ferraniensis  r^  deutliche  Ausbuchtung  des  Präanalschildes  bei  Pseudo- 
maturus  noch  fehlt  oder  doch  nur  angedeutet  ist. 

III.  Glonieris  Verh.  s.  str. 

Obwohl  ich  von  der  Gattung  Glonieris  im  alten  Sinne,  durch  Aus- 
scheidung der  Gattungen  Loboglonieris  und  Onyciioglomeris  einige  der 
abweichendsten  Formen  getrennt  habe,  ist  doch  die  Hauptmasse  der 
Arten  in  dieser  typischen  Gattung  verblieben,  desgleichen  in  der  Haupt- 
gruppe Euglomeris  nach  Abzweigung  von  Haploglomeris  und  Schisma- 
glomeris  als  Untergattungen. 

Was  mir  indessen  1906  nicht  gelungen  war,  nämlich  einen  Charak- 
ter ausfindig  zu  machen,  nach  welchem  die  Arten  der  großen  Unter- 
gattung EiigloineriH  weiter  gruppiert  werden  könnten,  und  zwar  ohne 
allmähliche  Abstufungen,  ist  mir  heuer  erfreulicherweise  geglückt,  und 
zwar  infolge  weiterer  Prüfung  jener  Merkmale,  welche  ich  als  Schisma 
und  Hyposchismalfeld  schon  vor  einigen  Jahren  hervorhob.  Die  syste- 
matische Wichtigkeit  derselben  ist  schon  durch  Seh  is maglomer is  n.  subg. 
zum  Ausdruck  gebracht  worden.  Dann  aber  fand  ich  noch  anderweitige 
Verschiedenheiten  in  der  Beschaffenheit  des  Schisma,  welche  doch 
nicht  recht  systematisch  greifbar  sind,  weil  diese  Schisma-Rinne  als 
ein  plastisches  Negativ  für  die  Beobachtung  sehr  unbequem  ist.  Ich  prüfte 
daher  das  plastische  Positiv,  wie  man  den  vorderen  Teil  der  Seiten- 
lappen des  auf  das  Brustschild  folgenden,  also  4.  Rumpftergites  insofern 


116 

nennen  kann ,  als  er  bei  der  Einkugelung  in  das  Brustschild-Schisma 
eingesteckt  wird,  und  fand  nach  einer  Vergleichung  der  meisten  bekann- 
ten Arten,  daß  die  Seitenlappen  der  Medialsegmente  von  Eu- 
glomeris  nach  zwei  bestimmt  ausgeprägten  und  durch  Über- 
gänge nicht  verbundenen  Grundzügen  gebaut  sind.  Der  eine 
Grundzug,  für  welchen  ich  als  Beispiel  Glomeris  pulchra  C.  Koch  an- 
führen will,  bietet  uns  etwas  schmälere  Tergitseitenlappen  (Fig.  1  u.  2). 
Auf  diesen  kommen  bekanntlich  Furchen  vor,  ähnlich  dem  Brustschild, 
auch  ist  die  Zahl  dieser  Furchen  systematisch  schon  benutzt  worden. 
Es  handelt  sich  hier  aber  um  einen  Gegensatz,  welcher  viel 
wichtiger  ist  als  die  Zahl  der  Furchen.  Immer  kommt  an  den 
Tergitseitenlappen  der  Mittelsegmente  eine  bis  an  den  Seitenrand 
ziehende,  weiter  nach  innen  aber  abgekürzte,  schräge  Querfurche  vor 
(2/ in  Fig.  1 — 11),  welche  diese  Seitenlappen  in  zwei  Abschnitte  teilt,  die 
ich  als  Vorder-  und  Hinterfeld  unterscheide.  Das  Hinterfeld  ist 
stets  das  größere,  enthält  noch  eine  oder  mehrere  Schrägfurchen,  von 
denen  eine  gegen  den  Rücken  meist  durchläuft  und  geht  ohne  besondere 
Grenze  in  das  Tergitmittelstück  über.  Das  kleinere  Yorderfeld  ist 
im  Vergleich  mit  dem  Hinterfeld  etwas  mehr  nach  innen  gerückt  und 
im  Randgebiet  je  nach  den  Arten  mehr  oder  weniger  eingedrückt  oder 
ausgehöhlt:  daher  bemerkt  man  bei  vielen  Formen,  wenn  man  das  4.  Ter- 
git  von  unten  betrachtet,  daß  am  Rand,  da  wo  die  Furche  y  ihn  erreicht, 
eine  stumpfwinkelige  Einbuchtung  entsteht,  Fig.  5  und  9. 

Bei  der  durch  pulchra  vertretenen  Gruppe  mit  schmäleren  Tergit- 
seitenlappen ist  nun  das  Vorderfeld  besonders  schmal,  vordem 
Seitenrand^  noch  nicht  halb  so  lang  wie  das  Hinterfeld  und  enthält 
keine  abgekürzte  Furche.  Bei  der  andern,  durch  hexasticha  Bra.  ver- 
tretenen Gruppe  dagegen  ist  das  Vorderfeld  am  4.  Tergit  so  groß ,  daß 
es  mehr  als  halb  so  lang  ist  wie  das  Hinterfeld,  manchmal  aber  fast 
dessen  Länge  erreicht.  Hier  befindet  sich  immer  eine  oft  stark  ge- 
krümmte, abgekürzte  Furche  im  Vorderfeld.  Zugleich  sind  die  Seiten- 
lappen an  den  weiteren  Mittelsegmenttergiten  dem  4.  ähnlich,  und  alle^ 
oder  wenigstens  das  4. — 6.,  sind  breiter  als  bei  der  andern  Gruppe. 
Bei  diesen  Formen  mit  größeren  Vorderfeldern  und  überhaupt  breiteren 
Seitenlappen  ist  auch  auf  den  Hinterfeldern  mehr  Raum  zur  Ausprägung 
weiterer  Furchen,  obwohl  diese  nicht  bei  allen  Arten  angetroffen  werden. 
Es  ist  möglich,  daß  diese  beiden  durch  die  Verschiedenheit  der  Tergit- 
seitenlappen zum  Ausdruck  kommenden  Gruppen  natürliche  Unter- 
gattungen darstellen.    Vorläufig  habe  ich  dieselben  als  Tribus  Steno- 


■7  In  der  Richtung  einer  Längslinie,  welche  man  sich  der  Körperlängsachse 
parallel  durch  die  vordere  Außenecke  der  Vorderielder  gelegt  zu  denken  hat,  ist  die. 
Länge  von  Vorder-  und  Hinterfeld  zu  rechnen. 


117 

pleuromeris  und  Eurypleuromeris  aufgeführt  und  kann  für  ihre  Natür- 
lichkeit wenigstens  noch  so  viel  ins  Feld  führen,  daß  verschiedene  nach 
andern  Merkmalen  abgegrenzte  Artengruppen  ohne  Zerspaltung  sich  in 
diese  neuen  Gruppen  einordnen  lassen.  So  gehören  z.  B.  alle  hexasticha- 
Formen  und  Verwandte  zu  Ewyjjleui'omet'is ,  während  alle  diejenigen 
Arten ,  welche  wie  ornata  C.  K.  vor  der  Mitte  des  Präanalschildhinter- 
randes  ein  mehr  oder  weniger  deutliches  Höckerchen  aufweisen,  zu  Steno- 
pleuromeris  zu  stellen  sind.  Auch  conspersa  und  alle  ihre  näher  ver- 
wandten Rassen  und  Arten  sind  Eurypleuromeris. 

Stenopleuromeris  ra.  Eurypleuromeris  m. 

Vorderfeld  der  Mittelsegment-  Vorderfeld  der  Mittelsegment- 

tergite  schmal,  am  4.  Tergit  noch  tergite  breiter,  am  4.  Tergit  weit 

nicht  halb  so  lang  wie  das  Hinter-  mehr  als    halb   so  lang   wie   das 

feld,    ohne    abgekürzte   Furche.  Hinterfeld,  mit  abgekürzter  Fur- 

(Fig.  1  und  2.)  che.    (Fig.  3  und  4.) 

Übersicht  der  Steri 02yleuronieris-AvteTi: 

A.  Brustschild  völlig  ohne  Furche,  weder  durchlaufende  noch  abge- 
kürzte, Hyposchismalfeld  nach  hinten  sehr  schnell  verschmälert. 
Präanalschild  ohne  Höcker,  beim  rf  in  der  Mitte  des  Hinterrandes 
mit  leichter  Ausbuchtung,  Rücken  schwarz  mit  roten  Querbinden 
an  den  Segmenthinterrändern,  Syncoxitlappen  höher  als  bei  den 
folgenden  Arten,  bis  zum  Ende  der  ihn  flankierenden  Fortsätze 
reichend.    [Xestoglomeris  Verh.) 

1.  dorsosanguine  Verh.  —  Südtirol. 

B.  Brustschild  stets  mit  wenigstens  zwei  Furchen,  einer  durchlaufenden 
und  einer  abgekürzten C,  D, 

C.  Rücken  schwarz,  mit  roten  bis  rotgelben  Hinterrandquerstreifen  der 
Segmente  und  breiten  roten  Brustschildseitenbinden.  Hintere  Collum- 
furche  in  der  Mitte  breit  unterbrochen. 

2.  sanguinicolor  n.  sp.  —  Südtirol. 

D.  Rücken  ohne  rote  Querbinden,  hintere  Collumfurche  nicht  unter- 
brochen  E,  F, 

E.  Brustschild  und  Mittelsegmenttergite  auffallend  runzelig-punktiert, 
ziemlich  matt,  abweichend  von  allen  andern  Stenopleuromeris-Arten. 
Brustschildfurchen  1  +  1  -f  2  —  3.  Tergite  mit  2-1-2  Reihen 
gelbhcher  Flecke,  Präanalschild  schwarz,  mit  zwei  großen  gelblichen 
Flecken,  beim  çf  ohne  Ausbuchtung. 

3.  lusitana  n.  sp.  —  Portugal. 

F.  Brustschild  und  Mittelsegmenttergite  glatt  und  glänzend ,  höchstens 
mit  sehr  feiner  Punktierung Gr,  H. 


118 

G.  Präanalschild  in  beiden  Geschlechtern,  besonders  aber  beim  (jf,  mit 
einem  erhobenen  glänzenden  Höckerchen,  vor  dem  Hinterrand. 
Brustschild  gewöhnlich  mit  zwei,  seltener  mit  drei  durchlaufenden 
Furchen.    Brustschild  immer  mit  2  +  2  hellen  Flecken. 

a.  An  den  Mittelsegmenten  sind  nur  die  inneren  hellen  Flecken- 
reihen zur  Ausbildung  gelangt.  Brustschildfurchen  14-2  (1)  + 
1—2. 

4.  norica  Latz.  —  Ostalpen  und  Banat. 

b.  An  den  Mittelsegmenten  sind  2  -)-  2  helle  Fleckenreihen  zur  Aus- 
bildung gelangt. 

X  An  Brustschild  und  Mittelsegmenten  ist  ein  heller  Median- 
fleck  IV  vorhanden.    Brustschildfurchen  2  -\-  4 — 5. 

5.  ornata  C  Koch  —  Ostalpen. 
XX  An  Brustschild  und  Mittelsegmenten  fehlen  die  hellen  Median- 
flecke,   daher    wird    die  Rückenmitte    vollständig    von    einer 
breiten,    schwarzen  Längsbinde   eingenommen.     Brustschild- 
furchen 2  +  0  —  2,  seltener  3  +  1. 

6.  ornata  helvetica  Verb.  —  Westalpen. 
H.  Präanalschild  in  beiden  Geschlechtern  ohne  erhobenes  Höckerchen, 
manchmal  aber  mit  der  schwachen  Andeutung  eines  solchen.  Brust- 
schild meist  mit  einer,  seltener  mit  zwei  durchlaufenden  Furchen. 

a.  An  den  Mittelsegmenttergiten  fehlen  die  äußeren  hellen  Flecken- 
reihen vollständig,  die  inneren  sind  nur  bis  zum  7.  oder  8.  Tergit 
entwickelt  und  stoßen  breit  an  den  Hinterrand,  ebenso  die 
2  +  2  hellen  Flecke  des  Brustschildes.  Dieser  mit  1  (2)  +  2  —  3 
Furchen.  Tarsus  der  Telopoden  säbelartig  gebogen,  am  Grunde 
nicht  besonders  dick,  Mittelstück  des  Syncoxit  besonders  breit, 
auch  der  Medianlappen  breit  und  niedrig,  die  Fortsätze  recht 
kurz.  Präanalschild  des  rf ,  von  hinten  gesehen,  in  der  Mitte  leicht, 
aber  deutlich  ausgebuchtet  (von  oben  gesehen  in  der  Mitte  gerade). 

7.  indchra  0.  K.  —  Dalmatien. 

b.  Die  hellen  Flecke  stoßen  weder  am  Brustschild  noch  an  den 
Mittelsegmenttergiten  breit  an  den  Hinterrand,  sondern  sind  rings 
von  schwarzem  Pigment  umflossen.  Das  Mittelstück  am  Syncoxit 
der  Telopoden  ist  nicht  auffallend  breit  und  der  Mittellappen  nicht 
besonders  niedrig c,  d. 

c.  Präanalschild  des  çf  kräftig  ausgebuchtet,  so  daß  die  Buchtung 
auch  von  oben  her  sichtbar  ist.  Telopodentarsus  namentlich  in 
der  Grundhälfte  recht  dick,  innen  nur  mäßig  gebogen,  Syncoxit- 
fortsätze  ziemlich  lang  und  schlank.  Brustschild  mit  2  +  2  hellen 


119 

Flecken,  an  den  Mittelsegoaenttergiten  sind  nur  innere  helle 
Fleckenreihen  ausgebildet,  die  Flecken  meist  rundlich,  gewöhnlich 
bis  zum  10.,  bisweilen  bis  zum  12.  Tergit  reichend. 

8.  pustulata  Latreille.  —  Mitteleuropa. 

d.  Präanalschild  des  rf  entweder  ohne  Ausbuchtung  oder  doch  mit 
einer  nur  recht  schwachen,  welche  lediglich  von  hinten  her  zu  er- 
kennen ist,  Venoben  gesehen  ganz  ohne  Ausbuchtung.  Telopoden- 
tarsus  säbelartig  gebogen,  in  der  Grundhälfte  nicht  besonders 
dick e,  f, 

e.  Helle  Präanalschildflecke  mondsichelförmig  gebogen  oder  schräg 
strichförmig,  von  Schwarz  umflossen.  Auf  den  übrigen  Segmenten 
finden  sich  dreieckige,  vorn  verschmälerte,  schwarze  Median- 
flecke, umgeben  von  strich-  oder  sichelförmigen  hellen,  während 
weiter  außen  die  Mittelsegmenttergite  braun  sind,  mit  queren 
marmorierten  Feldern,  ohne  helle  Außenflecke.  Syncoxitfortsätze 
der  Telopoden  schlanker,  am  Ende  geteilt  in  eine  endwärtige  kurze 
Spitze  und  ein  schw\aches,  inneres  Läppchen.  Brustschildfurchen 
2  +  1  oder  1  +  2. 

9.  lunatosignata  Costa.  —  Sardinien. 

f.  Präanalschildflecke  und  die  der  inneren  hellen  Fleckenreihen  nicht 
sichel-  oder  strichartig  schmal,  in  der  Mediane  finden  sich  recht 
breite  schwarze  Flecke.  Wenn  dieselben  sich  vorn  dreieckig 
verschmälern,  so  sind  das  nur  die  vordersten  Abschnitte  der  w^eiter 
hinten  viereckigen,  im  ganzen  also  dann  etwa  fünfeckigen  Flecke, 
welche  unter  den  vorhergehenden  Duplikaturen  liegen.  Äußere 
helle  Fleckenreihen  vorhanden. 

X  Brustschildfurchen  1  +  1.  Helle  Präanalschildflecke  breit, 
dreieckig,  an  den  Hinterrand  stoßend,  oft  bis  vorn  durch- 
laufend, bei  den  melanistischen  Stücken  mehr  oder  weniger 
verwischt.  Schwarze  Mediane  sehr  breit  verdunkelt,  die  Flecke 
bei  etwas  eingerollten  Individuen  fünfeckig  erscheinend.  Para- 
mediane helle  Fleckenreihen  gedrungen,  nach  vorn  drei- 
eckig erweitert,  die  äußeren  hellen  Fleckenreihen  bestehen 
aus  weit  nach  innen  gezogenen  Querstreifen.  Syncoxitfort- 
sätze gedrungen,  am  Ende  geteilt  in  eine  endwärtige  lange 
Spitze  und  ein  deutliches  inneres  Läppchen. 

10.  distichella  Berlese.  —  Sizilien. 
XX  Brustschildfurchen   1  +  2.     Präanalschlidflecke  rundlich,  in 
der  Mitte  oder  am  Hinterrand  gelegen,  nach  vorn  nicht  durch- 
laufend.    Mediane  mit   sehr    breiter   schwarzer  Längsbinde, 


120 

Eücken  übrigens  mit  2  +  2  gelblichen  Fleckenreihen,  die 
inneren  rundlich,  die  äußeren  rundlich  queroval  oder  mond- 
sichelförmig, nicht  strichartig  nach  innen  ausgezogen.  Syncoxit- 
fortsätze  wie  bei  Nr.  10,  aber  schlanker,  Telopodentarsus  stärker 
gekrümmt  und  die  ganzen  Telopoden  viel  dunkler  als  bei 
Nr.  9  und  10. 

11.  occidentalis  n.  sp.  —  Portugal. 

Rückblick  auf  die  Stenopleuronieris'.  - 

Ein  Vergleich  der  Steno-  mit  den  Eunjpleiiromeris- Arten  zeigte 
mir  hinsichtlich  des  Baues  und  der  Zeichnungsverhältnisse  folgendes  : 

1)  Formen  mit  unregelmäßig  zerstreuten,  dunklen  Pigmentan- 
häufungen (conspersa-TyTpus)  sind  bei  Stenopleuromeris  nicht  vertreten, 
auch  nicht  jene  Arten,  welche  wie  undulata  C.  K.  und  romana  Verh. 
bei  2  +  2  hellen  Fleckenreihen  gleichzeitig  breite,  grellfarbige  Seiten- 
binden am  Brustschildvorderrand  aufweisen, 

2)  rein  schwarze  Arten  [niarginata-Typus)  kommen  ebenfalls  nicht 
vor, 

3)  fehlen  bei  Stenopleuromeris  auch  die  Arten  mit  3  +  3  hellen  oder 
schwarzen  Fleckenreihen. 

4)  Die  bekannten  Stenopleuromeris- Arien  verteilen  sich  auf  2  Zeich- 
nungsgrundzüge, nämlich 

a.  quergebänderte,  Nr.  1  und  2  und 

b.  Formen  mit  1  +  1  bis  meist  2  +  2  hellen  Fleckenreihen.  Eine 
Vermittlung  zwischen  a  und  b  (Nr.  3  —  6  und  Nr.  8 — 11)  bildet  Nr.  7, 
pulckra. 

5)  Obwohl  verschiedene  Eury pleur omeris-Gruitpen  keine  näheren 
Beziehungen  zu  Stenopleuromeris  aufweisen,  findet  sich  doch  ein  be- 
achtenswerter Parallelismus,  nämlich  einmal  zwischen  Nr.  1  und  2 
und  der  sehr  ähnlich  gezeichneten  transalpina  C.  K.  und  dann  zwischen 
Nr.  3,  5,  6,  9 — 11  und  den  Eurypleuromeris  der  co«7iex«-Gruppe.  Mit 
diesem  Parallelismus  hängt  es  zusammen,  daß  ich  selbst  die  occidentalis 
früher  für  connexa  gehalten  habe,  desgleichen  die  lusitana.  (Vgl. 
1893  im  Zool.  Anz.  Nr.  418  meinen  Aufsatz  über  Diplop.  der  portu- 
giesischen Fauna.)  Ebenso  wurden  von  einigen  italienischen  Forschern 
Nr.  9  und  10  für  Varietäten  der  connexa  gehalten. 

6)  treten  bei /S'fe7^oj9feî^ro;«er^'.5  Bildungen  des  männlichen  Präanal- 
schildes, wie  sie  für  die  hexasticha-Gruppe  charakteristisch  sind, 
nirgends  auf,  gleichzeitig  auch  nicht  der  für  dieselbe  geltende,  in  seiner 
Eigenart  aber  bisher  nicht  erkannte  Telopoden-Typus:  besonders 
dicke,  starke  Telopoden  mit  buckelig-bogig  nach  außen  erweiterten 


121 

Präfemora,  stark  gebogenen  und  am  Grunde  mehr  oder  weniger  drei- 
eckig verdickten  Tarsen  und  einem  vorn  stark  gerinnten  Syncoxit. 

Die  Copulationsfüße  oder  Telopoden  sind  bei  den  Glomerinen 
bisher  noch  von  niemand  gründlich  genug  durchgearbeitet  worden. 

Latzel  hat  sie  1884  vor  allem  bei  Glomeris  connexa  beschrieben, 
dann  aber  hinzugefügt  »einen  ähnlichen  Copulationsapparat  haben  die 
meisten  einheimischen  Glouie}-is-AYten<i^ .  Von  hexasticha  sagt  er  zwar 
>die  Copulationsfüße  bieten  nichts  Besonderes«,  fügt  aber  selbst  hinzu, 
»das  2.  und  3.  Glied  ist  sehr  gedrungen,  die  Zahnfortsätze  (hiermit  sind 
offenbar  die  Lappenfortsätze  gemeint)  des  3.  und  4.  Gliedes  sind  sehr 
kräftig  und,  wie  das  Endglied,  etwas  mehr  als  gewöhnlich  hakig  ge- 
krümmt«. Latzel  hatte  die  charakteristischen  Eigentümlichkeiten  der 
/^fxasfo'cÄa-Telopoden  hiernach  schon  teilweise  gesehen,  war  sich  aber 
der  Bedeutung  dieser  Merkmale  nicht  bewußt  geworden.  Nur  dadurch 
ist  es  auch  verständlich,  daß  C.  Attems  auf  S.  61  seiner  Myriapoden 
Steiermarks*  schreibt,  nachdem  er  Jiexasticha ,  co?incxa,  ornata  und 
marginata  genannt  hat,  »alle  diese  letztgenannten  Arten  haben  voll- 
kommen übereinstimmende  Copulationsfüße«  und  in  ähnlicher  Weise 
H.  Faës  auf  S.  54  seiner  Myriapodes  de  Valais:  »Toutes  nos  Glomeris 
indigènes,  à  une  exception  près,  présentent  des  pattes  copulatrices  ab- 
solument semblables  dans  leurs  moindres  détails.  C'est  pourquoi  con- 
trairement à  ce  qui  a  lieu  chez  les  autres  Diplopodes  on  ne  peut  j^as  se 
baser  sur  ces  organes  i^our  la  différenciation  des  espèces.« 

Eichtig  ist  allerdings,  daß  die  systematische  Bedeutung  der  Gono- 
poden  der  meisten  andern  Diplopoden  größer  ist  als  die  der  Glome- 
riden-Telopoden,  und  daß  eine  ganze  Reihe  von  Glotneris-Arten  und 
Rassen  allein  nach  den  Telopoden  sich  nicht  charakterisieren  lassen. 

Unrichtig  ist  die  Behauptung  von  Faës  dennoch  in  ihrer  Allge- 
meinheit. Die  Erfahrung,  daß  nämlich  eine  Reihe  von  Glouieris-Formen 
sehr  ähnliche  Telopoden  aufweisen,  hat  schließlich  die  Forscher  zu 
einer  Vernachlässigung  dieser  Organe  geführt,  so  daß  einerseits  Arten 
mit  recht  originellen  Telopoden  unbekannt  blieben,  wie  z.  B.  die 
'Riviera- OnycJiogloD/eris^  anderseits  bei  längst  bekannten  Arten 
wichtige  Charaktere  in  ihrer  Bedeutung  nicht  erkannt  wurden ,  so  z.  B. 
der  oben  kurz  erläuterte  Typus  der  Telopoden  der  hexastidm-Gr\i])i^e^ 
(vgl.  Fig.  1  im  24.  Diplop. -Aufsatz ,  1906  im  Archiv  f.  Nat.)  oder  der 
gedrungene  Tarsus  von  pustulata^  das  auffallend  breite  Syncoxitmittel- 
stück  von  pulchra  u.  a.  Gestalt  und  Krümmung  des  Tarsus,  Gestalt  des 
Femur,  Größe  und  Gestalt  der  Syncoxitfortsätze  und  ihres  Median- 
lappens, Beschaffenheit  des  Syncoxitmittelstückes  in  bezug  auf  Höhe, 


8  Sitz-Ber.  k.  Akad.  d.  AViss.  Wien,  Februar  1895.  Bd.  CIV. 


122 

innere  obere  Ausbuchtung  und  vordere  Rinne,  ferner  auch  Größe  des 
Femoralgriffels  sind  Eigentümlichkeiten,  welche,  von  den  auffälligeren, 
abgesehen,  für  Artunterscheidung  von  Wichtigkeit  sein  können.  Die 
Benutzung  wird  allerdings  erschwert  durch  die  Variabilität  und  die 
mit  der  Hemianamorphose  zusammenhängenden  Veränderungen. 
Die  nach  dieser  Richtung  notwendigen  Bedenken  glaube  ich  jedoch 
überwunden  zu  haben  an  der  Hand  einer  Präparatensammlung,  wie  sie 
mir  in  dieser  Vollständigkeit  bisher  nicht  zu  Gebote  stand.  Durch  die 
Entdeckung  der  Stejiopleuromeris-Grrupiie  haben  die  Telopoden  an 
systematischem  Wert  ebensowenig  verloren,  wie  die  genauere  Auf- 
fassung der  dem  männlichen  Präanalschild  entnommenen  Merkmale. 
Ein  tieferes  Eindringen  in  die  Verwandtschaftsverhältnisse  der 
Glomerinae  ist  jedenfalls  nur  ermöglicht  worden  durch 

1)  genauere,  vergleichende  Prüfung  der  Zeichnungen, 

2)  Nachweis  einer  Reihe  neuer,  morphologischer  Charaktere, 

3)  Berücksichtigung  der  Hemianamorphose. 

Die  geographische  Verbreitung  der  Stenopleuromeris hi  nicht 
ohne  Interesse.  Wir  sehen  diese  Gruppe  einmal  quer  durch  die  Alpen- 
welt, namentlich  die  östliche,  verbreitet  und  auch  über  die  Balkanhalb- 
insel ausgedehnt,  mit  piistidata  in  Deutschland  vertreten.  Vier  Arten 
stammen  aus  der  Pyrenäenhalbinsel,  Sardinien  und  Sizilien  und  zeigen 
zweifellos  zwischen  diesen  Ländern  eine  Beziehung,  um  so  mehr  als  wir 
von  den  Pyrenäen  durch  Südfrankreich  und  namentlich  an  der  Riviera 
und  auf  der  eigentlichen  italienischen  Halbinsel  bisher  keinen  sicheren 
Vertreter  haben.  Von  den  Riviera-  Glomeris  wird  in  einem  weiteren  Auf- 
satz die  Rede  sein. 

Bemerkungen  zu  den  Stenojjlcuromeris-Arten: 

1)  Glomeris  sanguinicolor  n.  sp.  Vermittelt  den  Übergang  von 
dorsosanguine  zu  den  übrigen  Arten,  indem  sie  sich  in  der  Färbung  dieser, 
in  den  Furchen  jenen  anschließt.  Länge  11  mm.  Rücken  schwarz, 
mit  orangeroten  bis  blutroten  Zeichnungen,  und  zwar  feinen  Hinter- 
randbinden an  den  Mittelsegmenten  und  dem  Collum,  während  am 
Brustschild  der  Hinterrand  schmal,  die  Seiten  aber  in  sehr  breitem 
Bogen  gerötet  sind.  Am  Präanalschild  das  hintere  Drittel  orangerot 
und  im  Bogen  gegen  das  Schwarze  abgegrenzt.  Kopf.  Antennen  und 
Beine  schwarz.  Hintere  CoUumfurche  schwach  und  in  der  Mitte  breit 
unterbrochen.  Rücken  glänzend,  fein  punktiert.  Hinterfelder  an  den 
Seitenlappen  des  4.  Tergit  mit  einer  nach  dem  Rücken  durchlaufenden 
Furche  und  einer  abgekürzten  vor  derselben.  Vorderfelder  kaum  halb 
so  lang  wie  die  Hinterfelder.    Ocellen  8—9,  von  denen  sich  die  beiden 


123 

untersten  unterhalb  des  Schlaf enorganzapf ens  befinden.  Hyposchismal- 
feld  nach  hinten  stark  verschmälert,  aber  etwas  länger  Avie  bei  dorso- 
sanguine,    (rf  unbekannt.) 

Vorkommen:  2  $  verdanke  ich  meinem  Freunde,  Gerichtsrat 
K.  Roettgen  welcher  sie  am  Mt.  Spinale  in  Südtirol  auffand. 

2)  G.  lusitana  n.  sp.  Länge  6V2  — 9  rnm.  Am  Brustschild  die 
äußeren  hellen  Flecke  queroval,  die  inneren  rundlich  bis  viereckig;  an 
den  Medialsegmenten  sind  die  inneren  Flecke  sehr  weit  getrennt,  rund- 
lich am  4. — 6.  Tergit,  vom  7.  an  schräg  nach  innen  gegen  den  Hinter- 
rand ausgedehnt,  also  länglich.  Die  äußeren  hellen  Flecke  sind  ge- 
drungen, nicht  nach  innen  ausgezogen,  am  4. — 6.  (7.)  Tergit  kleiner  und 
vorn  von  Schwarz  umgeben,  vom  7.  Tergit  an  größer  und  mehr  oder 
weniger  gegen  den  Vorderrand  ausgedehnt.  Am  schw-arzen  Präanal- 
schild stoßen  die  rundlichen  gelben  Flecke  an  den  Hinterrand.  Ocellen 
7 — 8,  von  denen  1 — 2  unterhalb  des  Zapfens  der  Schläfenorgane  stehen, 
Hintere  Collumfurche  recht  deutlich  und  nicht  unterbrochen.  Am  ziem- 
lich matten  Rücken  stehen  feine  Runzeln  zwischen  den  Punkten.  An 
den  Hinterfeldern  der  Seitenlappen  des  4.  Tergit  nur  eine  nach  dem 
Rücken  durchlaufende  Furche,  Vorderfelder  nur  Y3  ^^^  Länge  der 
Hinterfelder  errreichend. 

Vorkommen:  Ein  Pärchen  von  Gerez  bei  Coimbra  verdanke  ich 
Herrn  Inspektor  Moller  daselbst.  (1893  habe  ich  diese  Tiere  als 
connexa  C.  K.  erwähnt.) 

3)  O.  occidentalis  n.  sp.  9  — 14^2  ïiim  lang,  habituell  sehr  an 
connexa  (genuina)  erinnernd  und  mit  denselben  Fleckenreihen,  aber 
sofort  durch  die  schmalen  Vorderfelder  an  den  Seitenlappen  der  Mittel- 
segmenttergite  zu  unterscheiden.  Am  4.  Tergit  sind  diese  Vorderfelder 
reichlich  viermal  schmäler  als  die  Hinterfelder.  Beide  Collumfur eben 
kräftig  und  vollständig.  Ocellen  acht,  von  denen  zwei  unterhalb  des 
Zapfens  der  Schläfenorgane  stehen.  Hinterfelder  des  4.  Tergit  mit 
einer  nach  dem  Rücken  durchziehenden  Furche.  Ausbuchtung  des 
Präanalschildes  des  çf  sehr  schwach  und  nur  von  hinten  her  sichtbar. 

Vorkommen:  Diese  Art  verdanke  ich  Herrn  Prof.  P.  deOliveira, 
welcher  sie  bei  Coimbra  und  Gerez  sammelte. 

4)  G.  distichella  Berlese  wurde  vom  Autor  in  den  Miriapodi  italiani 
als  Art  beschrieben.  F.  Sil  ve  s  tri  9  führt  sie  in  den  »Chilopodi  e  Diplo- 
podi  della  Sicilia«  als  ^connexa  var.  distichella«.  an,  eine  Auffassung, 
welche  durch  den  Nachweis  von  Stenopleuromeris  für  die  Zukunft 
ausgeschlossen  wird.  Im  April  1908  sammelte  ich  am  Nordabhang 
des   Ätna    zahlreiche   distichella,    über    deren   Variationen   man   im 


9  Bull.  SOG.  entomol.  italiana  1897. 


124 

15.  (35.)  Aufsatz,   Nova  Acta  d.  deutsch.  Akad.  d.  Nat.  Halle   das 
Nähere  finden  wird. 

5)  G.  lunatosignata  Costa  verdanke  ich  in  einem  Pärchen  Herrn 
Prof.  H.  Simroth,  welcher  es  bei  Sorgono  auf  Sardinien  sammelte. 
Auch  diese  Art  ist  von  Silvestri  in  unzutreffender  Weise  als  -»connexa 
var.  lunatosignata*.  aufgeführt  worden  in  seinen  »Chilopodi  e  Diplopodi 
Sardi«  10.  Dieser  Auffassung  würde  ich  selbst  dann  nicht  zustimmen 
können,  wenn  die  lunatosignata  der  co?^?^ezä5 -Artengruppe  wirklich  zu- 
gehören würde. 

Inhaltsübersicht  11. 

I.  Schlüssel  zur  Charakteristik  der  Gattungen  Typhloglomeris.,  Lohoglomeris,  Ony- 

choglomeris  und  Olomeris. 
II.  Onyehoglomeris  (typische  und  verkümmerte  Stigmen).  (Abnormes  17.  Beinpaar.) 
Schlüssel  für  die  Onychoglo7nens-A.rten. 

Bemerkungen  zu  den  Oiiychoglomeris-Arten,  zur  Hemianamorphose. 
III.   Olomeris,  Sicnopleurotneris  und  Eurypleiiromeris. 
Übersicht  der  Stcnoplenro7?ieris-Arteii. 

Rückblick  auf  die  Stenoplenromeris,  Bemerkungen  zu  denselben. 
Erklärung  der  Abbildungen. 

3.  Über  die  Insertionsweise  der  Arthropodenmuskeln  nach  Beobachtungen 

an  Asellus  aquaticus. 

Von  Willmar  Wege. 

(Aus  dem  Zool.  Institut  in  Marburg.) 

(Mit  4  Figuren.) 

eingeg.  15.  August  1909. 

Angeregt  durch  einen  Aufsatz  von  R.  Stamm^,  der  kürzlich  im 
Anat.  Anzeiger  erschienen  ist  und  der  die  Muskelinsertion  am  Chitin 
der  Arthropoden  behandelt,  möchte  ich  hier  in  aller  Kürze  einige 
Beobachtungen  wiedergeben,  die  ich  bei  Gelegenheit  andrer  Unter- 
suchungen an  Asellus  anstellte  und  die  im  Zusammenhang  mit  jenen  in 
einer  späteren  Arbeit  noch  ausführlicher  behandelt  werden  sollen. 

Stamme  ist  schon  in  einer  früheren  Veröffentlichung  zu  dem  Er- 
gebnis gekommen,  daß  die  quergestreiften  Muskeln  der  Arthropoden 
sich  nicht  direkt  an  das  Chitin  ansetzen,  sondern  indirekt,  d.  h.  mittels 
einer  »epithelialen  Sehne«,  die  nur  eine  Umbildung  des  Protoplasmas 
der  Hypodermiszellen  darstellt,  indem  sich  nämlich  aus  dem  Protoplasma 


10  Ann.  Mus.  civico  Stör.  nat.  Genova  1898. 

11  Der  11. — 15.  (31.— 35.)  Aufsatz  über  Diplopoden  erscheinen  in  den  Nova 
Acta  der  L.  K.  deutschen  Akad.  der  Naturforscher  in  Halle. 

1  Stamm,  R.,  Über  die  Muskelinsertionen  an  das  Chitin  bei  den  Arthropoden. 
Anat.  Anz.  XXXIV.  Bd.  Nr.  15.  1909. 

2  Stamm,  ß.,  Om  Musklernes  Befaestelse  til  det  ydre  Skelet  hos  Leddyrene. 
Kffl.  Danske  Vid.  Selsk.  Skr.  7  R.  Naturv.-Math.  Afd.  I.  1904. 


125 

eine  Fibrillenmasse  herausdifferenziert  hat,  die  die  Verbindung  zwischen 
dem  quergestreiften  Muskel  und  dem  Chitin  herstellt.  Die  Grenze 
zwischen  dem  quergestreiften  Muskel  und  der  epithelialen  Sehne  wird 
gebildet  von  einer  dünnen,  dunklen  Scheibe,  der  Zwischenscheibe.  Oft 
aber  sieht  man  auch,  wie  sich  die  Basalmembran  der  Hypodermis  als 
Grenze  zwischen  den  Muskel  und  die  epitheliale  Sehne  schiebt.  Jeden- 
falls bilden  ihre  Fasern  nicht  die  direkte  Fortsetzung  der  quergestreiften 
Muskelfibrillen.  Die  Ansichten  über  die  Verbindung  zwischen  den 
Muskelfasern  und  dem  Chitinskelet  der  Arthropoden  sind  verschieden- 
artiger Natur  und  man  hat  auch  an  ein  direktes  Herantreten  der  Fasern 
durch  die  Hypodermiszellen  an  das  Chitin  gedacht  (Holmgren^, 
Snethlage*  u  a.).  Von  den  genannten  Autoren,  wie  besonders  auch 
von  Stamm,  werden  die  verschiedenen  Auffassungen  diskutiert.  Dies 
hier  zu  tun,  würde  zu  viel  Raum  beanspruchen  und  ich  muß  es  daher 
auf  später  verschiebeu. 

Was  meine  eignen  Untersuchungen  über  die  Muskelinsertion ,  die 
ich  an  den  Muskeln  der  II.  Antenne  von  Asellus  aquaticus  angestellt 
habe,  betrifft,  so  kann  ich  vorausschicken,  daß  ich,  ohnedie  Stammsche^ 
Arbeit  gekannt  zu  haben,  im  allgemeinen  zu  denselben  Resultaten  ge- 
langte. Ich  konnte  ebenfalls  stets  eine  epitheliale  Sehne  nachweisen, 
doch  ist  sie  oft  so  dünn ,  daß  eine  Faserung  oder  Kerne  nicht  mehr  an 
ihr  zu  unterscheiden  sind.  Ich  will  diese  Fälle  hier  ausschalten  und 
nur  diejenigen  beschreiben,  in  denen  der  hypodermale  Charakter  der 
epithelialen  Sehne  deutlich  zu  erkennen  ist. 

Am  klarsten  tritt  er  zutage  auf  Schnitten,  die  durch  die  Muskeln 
der  beiden  langen  Glieder  der  II.  Antenne  von  Asellus  geführt  sind 
und  die  mittels  einer  langen  chitinösen  Sehne  inserieren,  wie  ich  das  in 
Fig.  1  dargestellt  habe.  Diese  Sehne  [es]  ist  entstanden  durch  eine  Ein- 
stülpung der  Cuticula  und  ist  umgeben  von  der  Hypodermis  [h).  Diese 
schiebt  sich  nun  da,  wo  der  Muskel  an  die  chitinöse  Sehne  herantritt, 
zwischen  beide  und  nimmt  hier  eine  deutliche  Faserung  an.  Diese 
Fasern  verlaufen  in  der  Richtung  der  Muskelfibrillen,  bilden  aber  nicht 
die  direkte  Fortsetzung  derselben,  so  daß  etwa  je  einer  Muskelfibrille 
eine  derartige  Faser  entspräche  ;  vielmehr  ist  die  Zahl  der  letzteren  be- 
deutend größer  als  die  der  quergestreiften  Muskelfibrillen. 

Soweit  sich  nun  die  Faserung  erstreckt,  ist  dieser  Teil  der  Hypo- 
dermis als  epitheliale  Sehne,  wie  Stamm  sie  genannt  hat,  anzusprechen. 
Daß  diese  epitheliale  Sehne  aber  wirklich  nichts  andres  ist  als  die  um- 


3  Holmgren.  X.,  Über  das  Verhalten  des  Chitins  und  Epithels  zu  den  unter- 
liegenden Gewebearten  bei  Insekten.   Anat.  Anz.  Bd.  20.  1902. 

4  Snethlage,E.,  Über  die  Frage  vom  Muskelansatz  usw.  bei  den  Arthropoden. 

Zool.  Jahrb.  Abt.  f.  Morphol.  Bd.  21.  1905. 


126 


gewandelte  Hypodermis,  geht  erstens  daraus  hervor,  daß  sie  sich  bei 
einer  Doppelfärbung  mit  Hämatoxylin-Eosin  (Stamm  verwandte 
Hämatoxylin-Orange  G.)  stets  bläuhch  färbt,  während  der  quergestreifte 
Muskel  eine  intensiv  rote  Färbung  annimmt. 

Zweitens  liegen  zwischen  den  Fasern  Kerne,  die  sich  entweder  gar 
nicht  von  denen  der  Hypodermis  unterscheiden,  oder  höchstens  etwas 
mehr  langgestreckt  sind  als  diese,  ein  Umstand,  dem  aber  keine  große 
Bedeutung  beizulegen  ist,  da  die  Gestalt  der  Hypodermiskerne  mancher- 
lei Änderung  unterworfen  ist. 
Fig.  1. 


h 

b 

epo 


Fig.  2. 


Fig.  1.  Längsschnitt  durch  die  Insertionsstelle  zweier  Muskeln  des  5.  Gliedes  der 
II.  Antenne  von  Asellus  aqicaficiis  (in  der  Schnittebene  c  d  des  Querschnittes  Fig.  2). 
h,  Hypodermis  mit  ihren  Kernen;  bsin,  Basalmembran  der  Hypodermis;  c,  Cuticula; 
es,  Cuticularsehne  des  Muskels;  eps ,  epitheliale  Sehne 'des  Muskels;  m,  Muskel;  ink^ 
Muskelkern;  sm,  Sarcolemm;  sj9,  Sarcoplasma.   a  h,  entspricht  der  Schnittebene,  in 

welcher  der  Querschnitt,  den  Fig.  2  wiedergibt,  geführt  ist. 
Fig.  2.  Querschnitt  durch  das  5.  Glied  der  II.  Antenne  von  Asellus  aquaticus  etwas 
proximal  der  Insertionsstelle  der  Muskeln  in  der  Schnittebene  a  b  des  Längsschnittes 
Fig.  1).  CS,  Cuticularsehne;  eps,  epitheliale  Sehne  mit  den  Querschnitten  der  Faser- 
bündel/"oc?  und  denen  der  Hypodermiskerne  M.  bs7n,  Basalmembran;  in,  Muskel; 
mk,  Muskelkerne;  sm,  Sarcolemm;  sp,  Sarcoplasma.  ed  entspricht  der  Schnittebene, 
in  welcher  der  Längsschnitt,  den  Fig.  1  wiedergibt,  geführt  ist. 

Drittens  ist  da,  wo  die  Hypodermis  in  die  epitheliale  Sehne  über- 
geht, keine  scharfe  Grenze  sichtbar;  vielmehr  setzt  sich  die  Körnelung 
des  Protoplasmas  der  Hypodermiszellen  noch  ein  Stück  weiter  fort  bis 
zwischen  die  einzelnen  Fasern. 


127 

Als  vierter  und  meines  Eraclitens  wichtigster  Punkt,  der  für  den 
hypodermalen  Charakter  der  epithelialen  Sehne  spricht,  kommt  nun  das 
Verhalten  der  Basalmembran  der  Hypodermis  in  Betracht.  Diese  setzt 
sich  nämlich  ohne  Unterbrechung  fort  und  bildet  einerseits  die  Grenze 
zwischen  der  epithelialen  Sehne  und  dem  quergestreiften  Muskel,  ander- 
seits geht  sie  in  das  Sarcolemm  des  Muskels  über. 

In  letzterer  Hinsicht  stimmen  die  meisten  Autoren  überein  ;  was 
aber  die  Fortsetzung  der  Basalmembran  als  Grenze  zwischen  epithelialer 
Sehne  und  Muskel  betrifft,  so  wird  sie  von  mehreren  Autoren  bestritten. 
Eine  entsprechende  Würdigung  der  diesbezüglichen  Literatur  muß  ich 
mir,  wie  gesagt,  für  später  vorbehalten.  Stamm  hat  sie  hingegen  auch 
in  einer  ganzen  Reihe  von  Fällen,  vor  allem  auch  bei  dem  Ansatz  der 
Muskeln  des  Abdomens  von  Asellus  aquaticus  nachgewiesen. 

Wenn  nun  schon  ein  Längsschnitt  (Fig.  1)  diese  Fortsetzung  der 
Basalmembran  ziemlich  klar  erkennen  läßt,  so  ist  sie  doch  noch  sicherer 
nachzuweisen  auf  einer  Serie  von  Querschnitten.  Fig.  2  stellt  einen 
solchen  Querschnitt,  der  ungefähr  in  der  Ebene  a  h  (Fig.  1)  geführt  ist, 
dar,  und  zwar  kommt  für  unsre  Betrachtung  nur  der  linke  Querschnitt 
der  beiden  getroffenen  Muskelgruppen  in  Betracht.  Verfolgen  wir  das 
Bild  in  der  Richtung  c  d,  die  der  Linie  a  b  des  Längsschnittes  entspricht, 
so  stoßen  wir  zuerst  auf  das  Sarcolemm  sm.  Der  Raum  zwischen  diesem 
und  dem  Muskel  di  ist  ausgefüllt  von  dem  Sarcoplasma  sp,  in  dem  ein 
Muskelkern  7nk  liegt  Der  Muskel  wird  auf  der  c  zugewendeten  Seite 
begrenzt  von  einer  scharfen  Linie,  die  den  Muskel  von  der  epithelialen 
Sehne  e^js,  deren  Fasern  hier  zu  Bündeln  vereinigt  sind  —  ein  Umstand, 
auf  den  ich  später  noch  zurückkommen  werde  — ,  trennt.  Diese 
Trennungslinie  ist  die  Fortsetzung  der  Basalmembran,  weshalb  ich  sie 
hier  mit  bsm  bezeichnen  will.  Auf  die  epitheliale  Sehne  folgt  der  Quer- 
schnitt der  cuticularen  Sehne  es,  die  hier  noch  ein  Rohr  bildet,  und 
dann  die  epitheliale  Sehne  des  zweiten  Muskels  mit  den  Querschnitten 
der  Faserbündel  fbd  und  den  Kernen  Jik.  Die  Begrenzung  dieser  epi- 
thelialen Sehne  bildet  hier  noch  die  Basalmembran  der  Hypodermis. 
Diese  geht  also,  wie  aus  dem  Querschnitt  ersichtlich,  einerseits  über  in 
das  Sarcolemm,  anderseits  in  die  Trennungslinie  zwischen  Muskel  und 
epithelialer  Sehne,  d.  h.  diese  ist  selbst  auch  Basalmembran. 

Unmittelbar  an  diese  Basalmembran  treten  nun  die  quergestreiften 
Muskelfibrillen  heran ,  die  hier  noch  miteinander  verschmelzen  können, 
so  daß  die  Grenze  zwischen  ihnen  und  den  Fasern  der  epithelialen 
Sehne  mehr  odei;  weniger  verwischen  kann. 

Stamm  sagt,  daß  immer  die  Grenze  zwischen  der  epithelialen 
Sehne  und  dem  Muskel  mit  einer  Zwischenscheibe  des  letzteren  zu- 
sammenfalle, und  das  zeigt  sich  auch  in  der  Abbildung,  die  er  von  der 


128 

Muskelinsertion  von  Aselliis  gibt.  Diese  Verhältnisse  stimmen  wohl  für 
diejenigen  Muskeln,  die  nur  mittels  einer  epithelialen  Sehne  an  das 
Chitin  gehen,  und  wie  ich  sie  im  folgenden  noch  mit  ein  paar  Worten 
beschreiben  will,  nicht  aber  für  die  oben  beschriebenen  Muskeln,  die 
außer  dieser  epithelialen  Sehne  noch  eine  cuticulare  Sehne  besitzen. 
Bei  diesen  verlaufen  die  Muskelscheiben  vielmehr  ziemlich  senkrecht 
zu  den  Fasern  der  epithelialen  Sehne  und  zu  der  Basalmembran. 

Anders  dagegen  liegen  die  Verhältnisse  bei  den  eben  genannten 
Muskeln,  die  nur  durch  eine  epitheliale  Sehne  mit  der  Cuticula  ver- 


Fiff.  4. 


Fis.  3. 


c-  - 
h 

bsm 

fbd 
spr 


Fig.  3.  Längsschnitt  durch  die  Ursprungsstelle  eines  Muskels  des  4.  Gliedes  der 
IL  Antenne  von  Äsellus  aquaticms.    Die  epitheliale  Sehne  eps  ist  relativ  schmal 

c,  Cuticula;  //,,  Hypodermis;  bsm,  Basalmembran. 

Fig.  4.   Längsschnitt  durch  die  Ursprungsstello  eines  Muskels  des  4.  Gliedes  der 

IL  Antenne  von  Asclhrs  aquaticus.   Die  Fasern  der  epithelialen  Sehne  cps  sind  zu 

Bündeln  fbd,  die  zwischen  sich  schmale  Spalträume  spr  lassen,  vereinigt,  e,  Cuticula; 

h,  Hypodermis;  bsììi,  Basalmembran. 

bunden  sind  und  deren  Insertionsweise  ich  in  Fig.  3  und  4  abgebildet 
habe.  Hier  fällt  fast  stets  die  Zwischenscheibe  mit  der  durchlaufenden 
Basalmembran  zusammen,  da  die  Muskelscheiben  und  die  Zwischen- 
scheiben ziemlich  parallel  mit  der  Basalmembran  laufen.  Im  übrigen 
verhalten  sich  diese  Muskeln  genau  so  wie  die  oben  beschriebenen,  d.  h. 
wir  haben  auch  hier  wieder  eine  epitheliale  Sehne  e^js,  deren  Fasern  in 
der  Verlängerung  der  Muskelfibrillen  verlaufen  und  da  mit  ihnen  zu- 
sammenstoßen,  wo  die  Basalmembran  der  Hypodermis  hsm  sich  als 
Grenze  zwischen  beide  schiebt. 

Diese  epithehale  Sehne  kann  nun,  wie  Fig.  3  es  zpigt,  sehr  schmal 
sein  und  auch  die  Kerne  können  entweder  ganz  fehlen  oder  sie  sind  nur 
sehr  spärlich  —  ein  Zustand ,  der  besonders  bei  älteren  Tieren  der  ge- 
wöhnliche ist,  da  hier  die  Hypodermis  stets  dünn  und  arm  an  Kernen 


129 

ist  —  oder  aber  sie  ist  sehr  breit.  In  diesem  Falle  nimint  die  Hypodermis 
an  den  Stellen,  wo  sie  in  die  epitheliale  Sehne  übergeht,  stets  die  Stärke 
der  letzteren  an,  selbst  wenn  sie  an  den  übrigen  Stellen  der  Körper- 
wandung nur  dünn  ist.  Hierbei  kommt  dann  häufig  eine  Vereinigung 
der  Sehnenfasern  zu  einzelnen  Bündeln  zustande,  zwischen  denen  dann 
schmale  Spalträume  entstehen.  Dies  zeigt  Fig.  4,  an  der  noch  besonders 
die  langen  Kerne  auffallen,  die  sich  aber  außer  durch  ihre  Gestalt  durch- 
aus nicht  von  den  an  der  Übergangsstelle  von  Hypodermis  in  die  epi- 
theliale Sehne  liegenden  Hypodermiskernen  unterscheiden. 

Ich  glaube  im  vorhergehenden  den  hypodermalen  Charakter  der 
epithelialen  Sehne  für  Asellus  zur  Genüge  dargetan  zu  haben,  und 
wiederhole  nur  noch  einmal,  daß  sich  meine  Befunde  in  dieser  Hinsicht 
vollkommen  mit  denen  Stamms  decken. 

4.  Über  gemischte  Kolonien  von  Lasius-Arten. 

Kritische  Bemerkungen  und  neue  Beobachtungen. 

Von  E.  Wasmann,  S.  J.  (Luxemburg.) 

(172.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Myrmekophilen.) 

eingeg.  26.  August  1909. 

Zuverlässige  Berichte  über  gemischte  Kolonien  von  Lasius-A.vie\i 
sind  in  der  Ameisenliteratur  äußerst  selten.  In  nicht  wenigen  Fällen, 
wo  man  solche  zu  finden  glaubt,  handelt  es  sich  nur  um  zusammen- 
gesetzte Nester,  nicht  um  gemischte  Kolonien.  Wenn  beispielsweise 
eine  schwarze  und  eine  gelbe  Lasius-Art  unter  demselben  Stein  neben- 
einander wohnen ,  so  werden  beim  Umwenden  des  Steines  die  Scheide- 
wände beseitigt,  welche  die  beiden  feindlichen  Nachbarstaaten  früher 
trennten,  die  Ameisen  beider  Kolonien  laufen  bunt  gemengt  durch- 
einander und  vergessen  manchmal  in  der  Eile,  womit  sie  ihre  Brut  retten, 
sogar  ihre  sonstige  Kampflust;  es  kann  sogar  vorkommen,  daß  Larven 
und  Puppen  der  einen  Art  bei  dieser  Gelegenheit  von  Arbeiterinnen  der 
andern  Art  fortgetragen  werden.  Aber  deshalb  darf  man  noch  nicht 
glauben,  daß  es  sich  um  eine  gemischte  Kolonie  handle,  d.  h.  um 
ein  Zusammenleben  beider  Arten  in  einem  Neste,  mit  gemeinschaft- 
licher Haushaltung.  In  allen  den  zahlreichen  Fällen,  in  denen  ich  seit 
25  Jahren  L«s«tô-Arbeiterinnen  verschiedener  Arten  beisammen  fand, 
lagen  in  Wirklichkeit  nur  »zufällige  Formen  zusammengesetzter 
Nester«  vor,  indem  beide  Arten  völlig  getrennt  voneinander  denselben 
Nestplatz  bewohnt  hatten  und  nur  durch  die  Störung  von  Menschen- 
hand untereinander  geraten  waren. 

Der  Schein  einer  gemischten  Kolonie  kann  in  manchen  dieser  Fälle 
nur  durch  sorgfältige  Beobachtung  zerstreut  werden.  Da  man  als  Beute 

9 


130 

eingetragene  Lasius -K-okons,  nicht  selten  in  Nestern  von  Formica 
sanguinea  findet,  sollte  man  erwarten,  manchmal  auch  Lasius-Ar- 
beiterinnen  als  Sklaven  in  diesen  ßaubnestern  zu  treffen,  falls  Darwins 
Hypothese  von  der  zufcälligen  Entstehung  des  Sklavenzucht-Instinktes 
richtig  wäre.  Aber  während  meiner  fünfjährigen  Statistik  der  sanguinea- 
Nester  von  Exaten  bei  Eoermond  (1895—99),  die  sich  über  410  Kolonien 
und  über  mehr  als  2000  Nester  erstreckte,  begegnete  mir  nur  einmal 
ein  Fall  von  scheinbaren  Lasms-Sklaven  in  einem  sanguinea-i^ieste. 
Am  21.  Mai  1898  fand  ich  unter  einer  Heidekrautscholle,  die  ich  auf 
das  Nest  der  Kolonie  Nr.  141  gelegt  hatte  (um  den  Stand  der  Kolonie 
besser  beobachten  und  in  das  Nestinnere  sehen  zu  können),  eine  Anzahl 
Arbeiterinnen  von  Lasius  alienus  mitten  unter  den  sanguinea  umher- 
laufend; sie  wurden  von  letzteren  nicht  angegriffen,  schienen  also  zu  ihrer 
Kolonie  zu  gehören.  Ich  nahm  nun  zwei  dieser  Lasius  —  die  übrigen 
hatten  sich  unterdessen  geflüchtet  —  mit  20  sanguinea  in  einem  Fang- 
glase mit  und  setzte  sie  zu  Hause  in  eine  Kristallisationsschale  mit 
Nestmaterial.  Dort  wurden  die  Lasius  von  den  sanguinea  mit  geöffneten 
Kiefern  angegriffen  und  waren  bereits  nach  einer  Stunde  getötet.  Es 
hatte  sich  also  auch  in  diesem  Falle  nicht  um  eine  gemischte  Kolonie 
gehandelt,  sondern  um  ein  zusammengesetztes  Nest.  Die  Lasius  alienus 
hatten  wahrscheinlich  ihr  Nest  bereits  in  jener  Heidekrautscholle  ge- 
habt, als  sie  abgestochen  und  auf  den  sangt(inea-Ba,i\  gelegt  worden  war. 
Da  Las.  aliénas  kleiner  und  weit  friedlicher  ist  als  Las.  niger.,  hatten  sie 
die  feindliche  Aufmerksamkeit  ihrer  größeren  Nachbarn  nicht  erregt, 
als  sie  sich  später  auch  unter  der  Scholle  anbauten  an  einem  vom  san- 
g uinea-Ì!Ì este  freigebliebenen  Platze. 

Auf  ähnliche  Weise  erkläre  ich  mir  auch  die  Angabe  von  Schenk  ', 
daß  er  in  den  Nestern  von  Foruiica  sanguinea  außer  Arbeiterinnen  von 
F.  fusca  und  cunicularia  [rufibarhis]  auch  solche  von  Lasius  alienus 
gefunden  habe.  Dafür,  daß  letztere  —  wie  Schenk  annahm  —  gleich 
den  ersteren  als  »Sklaven«  in  jenen  Nestern  erzogen  w^orden  waren, 
existiert  nicht  der  geringste  Anhaltspunkt.  In  den  von  Schenk  be- 
obachteten Fällen  lagen  wohl  sicher  nur  zufällige  Formen  zusammen- 
gesetzter Nester  vor,  nicht  gemischte  Kolonien. 

Das  Vorkommen  von  Lasius  painis  im  Nestbezirk  von  Formica 
pratensis  ist  eine  sehr  häufige  Erscheinung,  die  mir  bei  meiner  Statistik 
àev ])ratensis-^o\omeu  bei  Luxemburg ^  oft  auffiel;  ich  konnte  kaum  ein 
auf  Wiesen  gelegenes  pratensis-i^e^i  aufgraben,  ohne  auch  auf  L.  flavns 


1  Beschreibung  einigei'  Nassauischer  Ameiseiiarten.   Jahrb.  d.  Yer.  f.  Natur- 
kunde d.  Herzogt.  Nassau  1852.  Heft  8.  Abt.  1.  S.  14. 

2  Vgl.  die  Ameisen  und  Ameisengäste  von  Luxemburg.   III.  Teil,   S.  15 — 18. 
Arch,  trimestr.  Institut  Grand-ducal  1909.  Fase.  III  u.  IV. 


131 

zu  stoßen.  Nach  meinen  Notizen  hierüber  vom  3.  Mai  1904  wurden 
die  flaviis  von  den  pratensis  sogar  beim  Durchsieben  der  jjrrtfe;?67s-Nester 
nicht  angegriffen,  so  daß  der  Schein  entstehen  konnte,  als  ob  beide  in 
einer  gemischten  Kolonie  lebten.  Aber  es  handelte  sich  auch  hier 
stets  nur  um  zusammengesetzte  Nester,  nicht  um  gemischte 
Ko  Ionien  3.  Da  dieser  gelbe  Lasius  auf  Wiesenboden  sehr  häufig  und 
zugleich  sehr  friedlich  ist,  kann  es  nicht  befremden,  daß  man  seine 
Nester  so  oft  unmittelbar  neben  den  tief  in  den  Boden  hinabreichenden 
lìratensis-làAViien  antrifft. 

Wenn  man  in  künstliche  Beobachtungsnester  von  Forniica-AviQn 
Arbeiterkokons  von  Lasius  gibt,  so  werden  sie,  nach  meinen  zahlreichen 
diesbezüglichen  Versuchen  mit  Formica  sanguinea,  rufibarbis,  fiisca, 
rufa,  pratensis,  tnmcicola  und  exsecta ,  wohl  manchmal  vorübergehend 
adoptiert  und  gepflegt,  aber  dann  entweder  geöffnet  und  die  Puppen 
gefressen,  oder  einfachhin  zu  den  Nestabfällen  geworfen.  Obwohl 
F.  saiiguinea  so  sehr  zur  Sklavenzucht  neigt,  daß  sie  in  künstlichen 
Beobachtungsnestern  nicht  bloß  die  Arbeiterpuppen  ihrer  Hilfsameisen- 
arten  [fusca  und  rufibarbis),  sondern  einfachhin  aller  Foriiiica- Arten 
erzieht,  gelang  es  mir  doch  nie,  sie  zur  Aufzucht  von  Lrtsü/s-Puppen  zu 
bewegen,  trotzdem  letztere  (namentlich  jene  von  L.  niger]  häufig  von  ihr 
in  freier  Natur  als  Beute  eingetragen  werden. 

Nur  in  einem  künstlichen  Beobachtungsnest  (Lubbocknest)  von  F. 
rufibarbis,  das  zur  Erziehung  der  Larven  von  Atemeies  paradoxus  ein- 
gerichtet worden  war,  gelang  es  mir  im  Juni  1902,  die  Formica  auch  zur 
vorübergehenden  Aufzucht  von  Arbeiterinnen  des  Lasius  niger  zu  veran- 
lassen. Es  ist  dies  das  günstigste  Ergebnis,  welches  ich  bei  der  Erziehung 
von  Lasius  durch  Formica  bisher  beobachtete,  und  es  sei  deshalb  hier 
kurz  mitgeteilt.  Am  19.  Juni  hatte  ich  den  rufibarbis  eine  größere  An- 
zahl Arbeiterkokons  von  Lasius  niger  gegeben.  Dieselben  wurden  in  das 
Nest  getragen,  adoptiert  und  gepflegt.  Am  14.  Juli  war  eine  frisch- 
entwickelte Las/^^5-Arbeiterin  zu  sehen,  die  unter  den  rufibarbis  umher- 
lief, ohne  angegriffen  zu  werden.  Am  16.  Juli  war  sie  jedoch  —  vor 
ihrer  Ausfärbung  —  von  den  Formica  schon  wieder  getötet  worden.  Die 


3  Besonders  interessant  war  ein  am  23.  Aug.  1909  beobachteter  Fall  von  Sym- 
biose zwischen  F.  pratensis  und  L.  flams.  Als  ich  an  diesem  Tage  die  jrrateusis- 
Kolonie  Nr.  15  durchsiebte,  fand  ich  im  o  beren,  von  pratensis  dicht  besetzten  Teile 
ihres  Haufens  eine  volkreiche  //«^«s-Kolonie  mit  zahlreichen  Arbeiterkokons  ein- 
quartiert. Auf  dem  Tuche,  über  welchem  das  Nest  durchgesiebt  wurde,  liefen  die 
fiants  zu  Hunderten  unter  den  pratensis  umher  und  wurden  meist  ebenso  ignoriert 
wie  die  daselbst  ebenfalls  sehr  zahlreichen  Gastameisen  Formicoxenus  nitididus  var. 
picea  Wasm.  Nur  in  3  oder  4  unter  100  Begegnungen  griff  eine  jyi'cäensis  einen  La- 
sius feindlich  an,  in  2  oder  3  Fällen  biß  sich  umgekehrt  ein  Lasius  an  einem  pratcnsis- 
Beine  fest.  Ein  ungeübter  Beobachter  würde  hier  wohl  wahrscheinlich  von  »Lasius 
flarus  als  Sklaven  von  Formica  pratensis*  gesprochen  haben. 

9* 


132 

übrigen  Arbeiterkokons  des  Las.  niger  wurden  von  den  rufibarbis  sauber 
aufgeschichtet  und  weiterhin  bewacht,  aber  nicht  geöffnet,  obwohl 
die  darin  befindlichen  Ameisen  bereits  schwarz  durchschienen.  Ich 
halte  daher  die  »zufällige  Entwicklung«  von  Laskis  in  einem  Formica- 
Nest  aus  Kokons,  die  ursprünglich  als  Beute  eingetragen  wurden,  für 
eine  Fabel,  die  in  freier  Natur  sich  meines  Erachtens  nicht  realisiert; 
denn  selbst  wenn  eine  Lasius- Avheiierin  aus  dem  Kokon  gezogen 
worden  wäre  oder  sich  selbst  aus  demselben  befreit  hätte  (was  ich  bei 
Arbeiterkokons  von  fusca  1909  ausnahmsweise  beobachtete-*),  so  würde 
sie  doch  von  den  Formica  vor  ihrer  Ausfärbung  wiederum  umgebracht 
werden^  falls  letztere  in  auch  nur  einigermaßen  natürlichen  Verhält- 
nissen sich  befinden. 

Ich  wende  mich  nun  zu  den  aus  verschiedenen  Las^?/s-Arten 
gemischten  Kolonien. 

Im  Frühling  1904  ließ  ich  durch  meinen  Kollegen  Karl  Frank 
S.  J.  in  Luxemburg  ein  Beobachtungsnest  (Lubbocknest)  von  Lasius 
niger  einrichten.  Da  die  ursprünglich  in  das  Nest  gebrachten  Arbeite- 
rinnen zum  Teil  entkommen  oder  gestorben  waren,  wurden  den  Über- 
lebenden mehrere  hundert  neue  Arbeiterkokons  von  Lasius  niger  und" 
L.  alienus  zur  Erziehung  gegeben.  Beide  wurden  aufgezogen,  und  im 
Anfang  Juli  war  die  Kolonie  schon  eine  gemischte  Kolonie,  die  zu 
fast  gleichen  Teilen  aus  Arbeiterinnen  von  niger  und  alienus  bestand. 
Da  jene  beiden  Lasius  nur  Rassen  ein  und  derselben  Art  sind ,  kann 
dieses  Ergebnis  nicht  überraschen.  Ob  auch  in  freier  Natur  gemischte 
niger-alienus-KoXonÌQw  vorkommen,  dürfte  schwer  festzustellen  sein, 
weil  beide  Rassen  durch  allmähliche  Übergänge  verbunden  sind; 
nur  wenn  es  um  sehr  große,  dunkle  niger .^  und  um  sehr  kleine,  helle 
alienus  sich  handelt,  ließe  sich  die  Existenz  einer  gemischten  Kolonie 
klar  erkennen.  Aber  solche  Kolonien  sind  meines  Wissens  bisher  nicht 
gefunden  worden.  Anders  verhält  es  sich  mit  den  aus  gelben  und 
schwarzen  Lasius  gemischten  Kolonien,  über  welche  bereits  mehrere 
Literaturangaben  vorliegen. 

1896  veröffentlichte  der  verdiente  schwedische  Ameisenforscher 
Gotfrid  Adlerz^  eine  Beobachtung  über  »i^/«iz/s-Sklaven  in  einem 
niger-i^Q'&i«.  Er  hatte  im  Sommer  1895  ein  Las.  m^er-Nest  gefunden, 
in  welchem  eine  Anzahl  Arbeiterinnen  von  ^flaviis«-  sich  befanden  und 
gemeinschaftlich  mit  ersteren  die  Larven  und  Puppen  retteten.  Welcher 
der  beiden  Arten  die  Brut  und  die  Königin  angehörte,  hat  er  nicht 
untersucht.    Er  glaubte.^  die  /tevz/s-Arbeiterinnen  seien  durch  die  Las. 


*  Vgl.   Über  den  Ursprung  des  sozialen  Parasitismus  usw.    Biol.  Centralbl, 
1909.  S.  601,  Anra.  11. 

5  Myrmekologiska  Notiser  S.  131.  Entom.  Tidskr.  Arg.  17.  H.  2. 


133 

niger  als  Puppen  geraubt  worden,  um  sie  zu  verzehren;  einige  derselben 
hätten  sich  dann  zufällig  im  niger-^est  entwickelt.  Mit  Ch.  Darwin 
sah  er  hierin  eine  Andeutung  über  den  Ursprung  der  Sklaverei  bei 
solchen  Ameisen,  die  vom  Raube  fnemder  Puppen  leben. 

Es  ist  mir  jedoch  sehr  unwahrscheinlich,  daß  diese  Deutung  zu- 
trifft. Lasius  niger  gehört  nämlich  nicht  zu  den  ßaubameisen,  sondern 
lebt  fast  ausschließlich  von  der  Zucht  verschiedener  unter-  und  ober- 
irdischer Blattläuse  und  Schildläuse  [Ripersico.  Sie  ist  allerdings  eine 
kampflustige  Ameise  und  gerät  häufig  mit  dem  weit  schwächeren  und 
feigeren  flarus  in  Streit,  wobei  die  getöteten  Ameisen  als  Beutestücke 
für  die  carnivore  Ernährung  der  niger-ljdj:\en  zerkleinert  und  den 
Larven  vorgelegt  werden.  Zerstückelte  //rti7^5- Arbeiterinnen  fand  ich 
oftmals  in  dieser  Weise  in  den  7^/r/er-Xestern.  Aber  daß  niger  die 
eventuell  geraubten  //«vz^s-Puppen  auch  aufzieht  und  die  aus  den- 
selben schlüpfenden  Arbeiterinnen  am  Leben  läßt,  widerspricht  allen 
bisherigen  Beobachtungen.  Meines  Erachtens  handelte  es  sich  in  dem 
von  Adlerz  beobachteten  Falle  um  eine  temporär  gemischte 
Kolonie,  die  dadurch  entstanden  war,  daß  ein  junges  Weibchen  einer 
gelben  Lasius-Art  im  Nest  der  schwarzen  sich  hatte  aufnehmen  lassen. 
Auch  scheint  es  mir  —  nach  meinen  unten  zu  erwähnenden  Be- 
obachtungen über  eine  gemischte  niger-umbratus-Kolonie  —  keineswegs 
sicher,  daß  die  gelben  Lasius,  welche  Adlerz  im  «?(/er-Nest  sah,  wirk- 
lich fiants  waren;  es  ist  nicht  ausgeschlossen,  daß  es  um  kleine,  einer 
ersten  Generation  angehörige  Arbeiterinnen  von  L.  umhratus  oder 
mixtus  sich  handelte,  die  mit  freiem  Auge  von  L.  flavusmchi  zu  unter- 
scheiden sind.  Der  Fund  von  Adlerz  bleibt  daher  einstweilen  un- 
aufgeklärt. 

Häufig  findet  man  unterirdische  Nester  von  Lasius  mixtus  und  um- 
ijratub-,  die  unsre  gewöhnlichsten  großen  gelben  Lasiiis-Avten  sind,  am 
Fuße  von  Bäumen,  nahe  bei  Nestern  der  glänzend  schwarzen  Holzameise 
Lasius  fidiginosus.  Auch  begegnete  ich  nicht  selten  einzelnen  dieser 
gelben  Lasius  unter  den  fuliginosus  beim  Ausgraben  der  Nester  der 
letzteren,  wenn  ich  nach  deren  Gästen  suchte.  Ich  legte  jedoch 
dieser  Erscheinung  keine  besondere  Bedeutung  bei,  auf  welche  erst 
F.  V.  L annoy  aufmerksam  machte. 

Derselbe  veröffentlichte  1908''  interessante  Beobachtungen  über 
^Lasius  ìuixtus  réduit  en  esclavage  par  Las.  fuliginosus^.  Er  hatte 
1904  zu  Knocke-sur-Mèr  an  der  belgischen  Küste  in  der  Mitte  einer 
starken  Kolonie  von  Lasius  fuliginosus  einige  wenige  Arbeiterinnen 
von  mixtus  gefunden,   welche  mit  den  schwarzen  Ameisen  in  voller 


6  Notes  sur  le  Lasius  niger  et  le  Lasius  fuliginosus.    Ann.  Soc.  Entom.  Belg. 
LH.  p.  47-53.  IL 


134 

Eintracht  zu  leben  schienen.  1906  fand  er  abermals  in  mehreren  fidi- 
ginosus-Nestern''  die  er  von  Grund  aus  aufgegraben  hatte,  einige  wenige 
y;2/.r/;^s- Arbeiterinnen  mitten  unter  den  fuliginosiis.  Gegen  die  Er- 
klärung, daß  die  Arbeiterpuppen  von  nüxtus  durch  die  fuliginosiis  als 
Sklaven  geraubt  und  erzogen  worden  seien ,  führt  er  die  geringe  Zahl 
der  inixtus  an.  Er  glaubt  daher,  daß  die  Schwarzen  bei  ihrem  Nestbau 
zufällig  auf  ein  Nest  der  Gelben  gestoßen  seien,  die  letzteren  vertrieben 
und  die  Larven  und  Puppen  derselben  geraubt  hätten.  Weitaus  die 
meisten  der  geraubten  Puppen  seien  von  ihnen  dann  gefressen  worden, 
aber  einige  seien  doch  aufgezogen  und  nach  ihrer  Entwicklung  in  die  fidi- 
giìiosus-ì\.olome  aufgenommen  worden,  de  L annoy  glaubt  also  durch 
seine  Beobachtungen  bewiesen  zu  haben,  daß  Lasius  mixtus  manchmal 
als  »Sklave«  bei  Las.  fidiginosiis  lebe.  Diese  Schlußfolgerung  be- 
darf jedoch  noch  einer  näheren  Prüfung. 

Daß  L.  fuliginosiis  eine  Raubaraeise  ist,  welche  gelegentlich 
fremde,  selbst  weit  entlegene  Ameisennester  überfällt  und  deren  Larven 
und  Puppen  als  Beute  nach  Hause  schleppt ,  ist  eine  auch  von  andern 
Forschern  bereits  früher  festgestellte  Tatsache.  Forel  erwähnt  in  seinen 
»Fourmis  de  la  Suisse«  (1874  p.  375)  einen  Fall,  wo  eine  Armee  von 
fuliginosus  die  Puppen  einer  Myrmica  {scnbriiiodis?)  geraubt  hatte  und 
in  das  eigne  Nest  trug.  In  einem  andern  Fall  veranlaßte  er  künstlich 
einen  Kampf  zwischen  Formica  prate?ìsis  und  Las.  fidiginosiis,  wobei 
die  letzteren  siegten  und  dann  die  Kokons  der  ersteren  raubten.  Ferner 
berichtete  Emery  1891  im  »Biologischen  Centralblatt«  (XI.  S.  172) 
eine  Beobachtung  über  fuliginosus,  welche  die  Larven  und  Puppen  einer 
durch  sie  aus  ihrem  Neste  vertriebenen  Kolonie  von  Formica  cinerea 
fortschleppten.  Auch  ich  beschrieb  1899  im  Zool.  Anz.  XXII.  Bd. 
Nr.  580,  S.  85 — 87  einen  Raubzug  von  Las.  fuliginosus  gegen  ein 
20  m  entferntes  Nest  von  Myrmica  laevinodis.  Nicht  bloß  die  Larven 
und  Puppen,  sondern  auch  die  frisch  entwickelten  Ameisen ,  Arbeite- 
rinnen, Männchen  und  Weibchen,  wurden  als  Beute  von  den  Schwarzen 
in  ihr  Nest  getragen,  de  Lannoys  Annahme,  daß  die  Anwesenheit 
der  Arbeiterinnen  von  Las.  mixtus  in  den  fuliginosus-'Kolomen  auf 
Puppenraub  durch  letztere  Ameise  zurückzuführen  sei,  entbehrt  daher 
nach  dieser  Seite  nicht  der  Begründung.  Aber  sie  gibt  keine  Erklärung 
dafür,  weshalb  die  aus  den  geraubten  Puppen  stammenden  fremden 
Arbeiterinnen  in  die  fuliginosus-'Kolonie  aufgenommen  und  nicht, 
wie  gewöhnlich,  getötet  und  gefressen  wurden.  Das  Charakteristische 
der  »sklavenhaltenden  Ameisen«  ist  ja  nicht,  daß  sie  fremde  Puppen 
rauben  —  das  tun  auch  viele  nicht- dulotische  Ameisen,  namentlich 


■^  Wohl  nicht  im  Kartonueste  dieser  Ameise  selber,  sondern  unter  demselben 
in  der  Erde. 


135 

die  Wander-  und  Treiberameisen  Eciton  und  Anonima  —  sondern  daß 
sie  wenigstens  einen  Teil  derselben  als  Hilfsameisen  erziehen.  Wie 
sollen  aber  die  Las.  fuliguiosus  dazu  kommen,  die  Puppen  von  mixtus 
auf  letztere  Weise  zu  behandeln,  wenn  sie  dieselben,  wie  de  Lannoy 
annimmt,  nur  zufällig  als  Beute  geraubt  haben? 

Emery  ^,  ForeP  und  ich  i"  legten  daher  eine  andre  Deutung  der 
de  Lannoyschen  Beobachtungen  nahe.  Es  wäre  möglich,  daß  die 
isolierten  Weibchen  von  ßdiginosits,  wenn  sie  nach  dem  Paarungsfluge 
eine  neue  Kolonie  gründen,  in  ein  Nest  von  mixUis  sich  aufnehmen 
lassen  und  sich  der  Arbeiterinnen  dieser  Art  als  temporärer  Hilfs- 
ameisen bedienen,  ähnlich  wie  es  Formica  truncicola  und  exsecta  mit 
F.  f lisca,  F.  consocians  mit  F.  incerta  usw.  tun.  Zugunsten  dieser 
Deutung  spricht  die  im  Vergleich  zur  Größe  der  Arbeiterinnen  auf- 
fallende Kleinheit  der  Weibchen  von  fuliginosus.  Allerdings  verviel- 
fältigt diese  Ameise  ihre  Niederlassungen  für  gewöhnlich  nicht  durch 
einzelne  Weibchen,  welche  nach  der  Befruchtung  umherirren,  um  neue 
Nester  zu  gründen,  sondern  durch  Zweigkoloniebildung,  wie  auch 
Forel  schon  1874  (p.  375)  kurz  angedeutet  hat.  Lasius  fuliginosus  mit 
seinen  riesig  volkreichen  Nestern  scheint  sich  also  hierin  ähnlich  zu 
verhalten  wie  Foruiica  rufa,  welche  auch  meist  durch  Zweigkolonie- 
bildüng  neue  Nester  gründet,  woselbst  dann  die  befruchteten  Weibchen 
nach  dem  Paarungsfluge  durch  Arbeiterinnen  der  eignen  Art  und 
der  eignen  Kolonie  als  neue  Stammmütter  aufgenommen  werden; 
fehlen  aber  den  befruchteten  r?^/«-AV eibchen  Arbeiterinnen  der  eignen 
Art,  so  lassen  sie  bei  fusca  sich  aufnehmen,  und  töten  die  angestammte 
Königin  der  Hilfsameisenart,  um  sich  an  ihre  Stelle  zu  setzen.  Für 
F.  ruf  a  konnte  ich  dies  seit  1906  durch  direkte  Beobachtung  (in  freier 
Natur  und  in  künstlichen  Beobachtungsnestern)  sicher  feststellen  i'. 
Die  Annahme,  daß  bei  L.  fuliginosus  ähnliche  Verhältnisse  obwalten, 
liegt  um  so  näher,  da  bei  dem  riesigen  Volksreichtum  der  fulginosus- 
Kolonien  und  bei  ihrer  Sitte,  Zweignester  anzulegen,  den  Weibchen 
dieser  Ameise  eine  ähnlich  günstige  Gelegenheit  geboten  ist,  ihre  neuen 
Niederlassungen  für  gewöhnlich  mit  Hilfe  von  Arbeiterinnen  der  eignen 
Kolonie  zu  gründen,  wie  den  Weibchen  von  F.  rufa  und  pratensis. 


8  Remarques  sur  les  observations  de  M.  de  Lannoy,  touchant  Texistence  de 
L.  mixhis  dans  les  fourmilières  de  L.  fulicjinosiis.  Ann.  Soc.  Ent.  Belg.  LH.  1908. 
p.  182  -  183. 

''  Lettre  à  la  Société  Entom.  de  Belgique.  Ann.  Soc.  Ent.  Belg.  LH.  1908. 
p.  180—181. 

10  Weitere  Beiträge  zum  sozialen  Parasitismus  und  der  Sklaverei  bei  den 
Ameisen.  Biol.  Centralbl.  1908.  S.  430.  Anm.  102. 

11  Weitere  Beiträge  zum  sozialen  Parasitismus  usw.  Biol.  Centralbl.  1908. 
S.  258—268;  S.  358 — 369;  Über  den  Ursprung  des  sozialen  Parasitismus  usw.  ßiob 
Centralbl.  1909.  ò.  Kap. 


136 

Wie  bei  diesen  acervicolen  Formica- Axìq,\\,  so  konnten  auch  bei  Lasius 
fuliginosus  die  Weibchen  auf  diesem  Wege  allmählich  die  Fähigkeit 
verlieren,  allein  neue  Nester  zu  gründen;  dann  sind  sie  aber  gleich 
jenen  jFbrmïm-Weibchen  auf  den  temporären  sozialen  Parasitis- 
mus, d.  h.  auf  die  Aufnahme  in  den  Nestern  fremder  Hilfsameisen 
angewiesen,  wenn  sie  keinen  Arbeiterinnen  der  eignen  Art  nach  dem 
Paarungsfluge  begegnen. 

Diese  Erwägungen  werfen  neues  Licht  auf  das  Vorkommen  von 
Lasius  mixtus  in  den  Kolonien  von  fuliginosus.  Die  vereinzelten  Arbeite- 
rinnen der  ersteren  Art,  die  man  daselbst  manchmal  antrifft,  sind  Avahr- 
scheinlich  entweder  die  noch  überlebenden  p  ri  mären  Hilfsameisen,  mit 
denen  die  Königin  von  fuliginosus  das  Nest  ursprünglich  gegründet  hatte  ; 
oder  es  sind  sekundäre  Hilfsameisen,  die  von  den  fuliginosus  bei  Plün- 
derung eines  mixtus-Ne?ite&  als  Puppen  geraubt,  dann  aber  aufgezogen 
und  endgültig  adoptiert  wurden,  weil  sie  zur  ursprünglichen  Hilf  s- 
ameisenart  dieser  Kolonie  gehören.  Hierdurch  ist  eine  befriedigende 
Erklärung  geboten,  weshalb  die  zufällig  geraubten  Arbeiterpuppen  von 
mixtus  durch  fuliginosus  nicht  einfachhin  aufgefressen  werden  wie 
diejenigen  andrer  fremder  Ameisen.  Bei  jenen  unsrer  Formica- Arten, 
welche  ihre  Kolonien  regelmäßig  mit  Hilfe  von  fusca  gründen,  nämlich 
bei  truncicola  und  exsecta,  habe  ich  durch  eine  Reihe  von  Versuchen 
nachgewiesen,  daß  dieselben  auch  in  ihren  alten,  bereits  seit  mehreren 
Jahren  ungemischten  Kolonien  immer  noch  die  Neigung  beibe- 
halten, die  Arbeiterpuppen  ihrer  ursprünglichen  Hilfs- 
ameisenart  {fusca)  zu  erziehen '2  Vielleicht  ist  dies  auch  bei  Lasius 
fuliginosus  in  bezug  auf  die  mixtus-Pumòen  der  Fall;  ich  möchte  jene 
Beobachter,  welche  Gelegenheit  dazu  haben,  veranlassen,  ähnliche  Ver- 
suche mit  denselben  in  Beobachtungsnestern  anzustellen,  um  die  Rich- 
tigkeit dieser  Annahme  zu  j)rüfen. 

Gegen  die  eben  gegebene  Erklärung  ließe  sich  folgendes  einwen- 
wenden.  Lasius  mixtus  ist  nur  eine  Rasse  von  umbratus  und  mit 
letzterem  durch  zahlreiche  Übergänge  (var.  mixto-umhratus)  verbunden. 
Vmhratus  aber  gründet  seine  Kolonie  wenigstens  manchmal  (fakultativ) 
auf  dem  Wege  des  temporären  sozialen  Parasitismus  mit  Hilfe  der 
Arbeiterinnen  von  L.  niger,  wie  meine  unten  folgenden  Beobachtungen 
zeigen.  Es  liegt  daher  nahe,  anzunehmen,  daß  auch  L.  mixtus  zum 
fakultativen  sozialen  Parasitismus  neicrt.  Ferner  sind  die  Weibchen  von 


12  Vgl.  Ursprung  und  Entwicklung  der  Sklaverei.  1905.  S.125,  127,  165—168. 
281;  Weitere  Beiträge  zum  sozialen  Parasitismus.  1908.  S.  304—306,  321—331,  726 
— 728;  Über  den  Urs^^rung  des  sozialen  Parasitismus.  1909.  S.  600.  Weitere  seither 
3ïiit  F.  exsecta  in  Luxemburg  u.  F.  iruncicola  in  Lippspringe  Sommer  1909)  ange- 
■■stellte  Yersuclie  ergaben  das  nämliche  Resultat:  nur  die  /)/scrt-Puppen  wurden  unter 
den  fremden  Arten  aufgezogen. 


137 

umbratus  und  mixtus  im  Vergleich  zu  ihren  Arbeiterinnen  bedeutend 
kleiner  als  die  Weibchen  von  flavus  und  niger^  welche  ihre  Kolonien 
stets  selbständig  gründen;  auch  sind  trotz  der  bedeutenderen  Größe 
der  Arbeiterinnen  von  umbratus  und  mixtus  im  Vergleich  zu  jenen  von 
flavus  und  niger^  doch  ihre  Weibchen  sogar  absolut  kleiner  als  jene  der 
beiden  letzteren  Arten,  Alle  diese  Momente  deuten  auf  eine  parasitische 
Koloniegründung  von  umbratus  und  mixtus  hin.  Wenn  daher  die  iso- 
lierten Weibchen  von  fuliginosus  sich  der  Arbeiterinnen  von  mixtus  zur 
Koloniegründung  bedienen,  so  hätten  wir  bei  fuliginosus  einen  merk- 
würdigen Fall  von  »sozialem  HyperparasitismuS'^.  Hoffentlich 
werden  künftige  Forschungen  diese  bisher  noch  sehr  rätselhaften  Bezie- 
hungen zwischen  L«sw<s  fuliginosus  und  mixtus -weiter  klären.  Jedenfalls 
können  wir  nicht  annehmen,  daß  die  Weibchen  von  mixtus  ihre  Kolo- 
nien mit  Hilfe  von  fuliginosus- Arheiiermnen  gründen  ;  denn  sonst  müßte 
man  ja  nicht  in  den  fuliginosus-K.o\omen  vereinzelte  mixtus-Avheite- 
rinnen,  sondern  umgekehrt  in  den  ìnixtus-l\.oìonìen  vereinzelte  fuligi- 
nosus-Arheitennnen  finden.  Auch  sind  die  mixtus-'N ester  weit  zahl- 
reicher als  die  fuliginosus~Ì!s  ester  und  kommen  auch  dort  häufig  vor, 
wo  fidiginosus-K.o\omen  fehlen.  Daher  können  wohl  die  AVeibchen 
von  fuliginosus  soziale  Parasiten  von  ìuixtus  sein,  nicht  aber  umgekehrt. 

Ich  komme  nun  zu  meinen  Beobachtungen  über  eine  neuentdeckte 
gemischte  Kolonie  von  Lasius  wnbratus  mit  niger.  Es  ist  dies  bisher 
der  einzige  Fall  einer  gemischten  iyrt.s7'«^s-Kolonie,  dessen  Genesis  sich 
genau  feststellen  ließ:  Gründung  einer  umbratus -'Kolonie  mit 
Hilfe  der  Arbeiterinnen  von  niger. 

Am  1.  August  1909  fand  ich  bei  Lippspringe  in  Westfalen  unter 
einem  kleinen  Steine  in  einer  Wiese  etAva  50  Arbeiterinnen  von  Lasius 
niger  mit  einer  kleinen  gelben  Lasius- Arheiteviw  unter  ihnen.  4  m 
davon  entfernt  befand  sich  unter  einem  alten  Pappdeckel  eine  volk- 
reiche Z/asms-Kolonie,  die  aus  schwarzen  und  gelben  Arbeiterinnen 
zusammengesetzt  war,  die  friedlich  durcheinander  liefen  und  gemein- 
schaftlich die  Kokons  retteten.  Es  waren  über  1000  Arbeiterinnen  von 
niger^  nur  etwa  100  von  den  gelben  [umbratus)^  ferner  weit  über  1000  Ar- 
beiterkokons und  einige  geflügelte  Männchen.  Ich  sammelte  rasch 
möglichst  viele  von  den  Ameisen;  aber  es  gelang  mir  nur,  etwa  ein 
Dutzend  von  den  gelben  Arbeiterinnen  zu  fangen,  da  sie  sehr  schnell 
in  den  tieferen  Nestgängen  verschwanden;  sie  Avurden  mit  über  100 
«?^er- Arbeiterinnen  und  mehreren  hundert  Arbeiterkokons  in  ein  Fang- 
glas gesetzt.  Dann  grub  ich  nach  der  Königin,  mußte  aber  die  Arbeit 
unterbrechen,  da  ein  Gewitterregen  begann.  Am  5.  August  besuchte 
ich  das  Nest  wieder  und  fand  diesmal  auch  ein  geflügeltes  Lasius-^eih- 
chen  und  noch  2  Männchen.  Von  den  gelben  Las/«5- Arbeiterinnen  waren 


138 

nur  mehr  sehr  wenige  zu  sehen.  Das  Graben  nach  der  Königin  wa 
abermals  vergebens.  "Wahrscheinlich  war  sie  von  den  »i^er-Arbeiterinnen 
unterdessen  schon  anderswohin  gebracht  worden.  Am  7.  August  war 
die  Kolonie  ganz  ausgewandert,  und  ich  fand  sie  nicht  wieder. 

Die  mitgenommenen  Ameisen  und  Kokons  wurden  zu  Hause  in 
ein  Beobachtungsglas  gesetzt.  Die  wenigen  gelben  Lasius  blieben  stets 
in  den  untersten  Gängen  desselben;  sowohl  der  Nestbau  als  die  Futter- 
versorgung als  auch  die  Verteidigung  der  Kolonie  wurde  nur  durch  die 
Schwarzen  besorgt.  Nach  Luxemburg  zurückgekehrt,  ließ  ich  am 
16.  August  die  Ameisen  in  ein  Lubbocknest  umziehen.  Es  waren  be- 
reits über  100  «/«öra^z^-Arbeiterinnen  vorhanden,  aber  nur  noch  etwa 
30  niger\  die  übrigen  Schwarzen  waren  unterdessen  gestorben.  Schon 
bei  der  Untersuchung  des  Nestes  in  freier  Natur  war  es  mir  aufgefallen, 
daß  alle  jungen,  unausgefärbten  Arbeiterinnen  nur  der  gelben  Art 
angehörten,  während  keine  einzige  frischentwickelte  Arbeiterin  von 
niger  zu  sehen  war.  Das  nämliche  bestätigte  sich  auch  im  Beobachtungs- 
nest. Bis  zum  25.  August  war  die  Zahl  der  gelben  Lasius  bis  auf  200 
gestiegen,  worunter  noch  manche  weißliche,  ganz  frisch  entwickelte; 
aber  keine  einzige  Schwarze  war  aus  den  Kokons  gekommen.  Die 
Arbeiterkokons  in  diesem  Neste  gehörten  somit  zweifel- 
los alle  der  gelben  Art  an.  Die  Nahrungssuche  (im  Fütterungs- 
gläschen) und  der  Nestbau  wurden  jetzt  fast  nur  noch  von  den  Gelben 
besorgt,  ebenso  die  Pflege  der  Kokons;  zur  Verteidigung  des  Nestes 
stürzten  jedoch  auch  jetzt  bloß  die  Schwarzen  hervor. 

Die  genaue  Untersuchung  mit  der  Lupe  ergab,  daß  die  5  Männchen 
und  das  geflügelte  Weibchen  in  dieser  gemischten  Kolonie  Lasius  niger 
angehörten,  ebenso  wie  die  schwarzen  Arbeiterinnen.  Dagegen  waren 
die  gelben  Arbeiterinnen  typische  L.  iunbrafus,  aber  von  sehr  geringer 
Körpergröße  (3  mm),  meist  sogar  etwas  kleiner  als  die  niger  desselben 
Nestes.  Diese  umbratus  waren  somit  sicherlich  Arbeiterinnen  der 
ersten  Generation,  die  von  einer  jungen  Königin  stammten. 

Hieraus  ergibt  sich  folgende  Erklärung  dieses  Falles: 

Die  Kolonie  war  ursprünglich  eine  Lasius  niger-ls^o\on\Q 
gewesen,  hatte  aber  dann  an  Stelle  ihrer  Königin  eine  junge 
Königin  von  Lasius  umbratus  aufgenommen.  Dies  geht  hervor 
aus  folgenden  Punkten: 

1)  Sämtliche  Kokons  im  Neste  gehörten  nur  umbratus  an  (Eier 
und  Larven  wurden  nicht  gefunden).  Also  war  keine  niger-'K'ònìgìw 
im  Neste.  Wäre  eine  solche  vorhanden  gewesen,  so  hätte  wenigstens 
ein  Teil  der  Arbeiterkokons  der  letzteren  Art  angehören  müssen.  Es 
ist  also  ausgeschlossen,  daß  die  hier  vorhandenen  gelben  Arbeiterinnen 
als  Puppen  von  den  niger  aus  einem  mixtus-'ì^e'èiQ,  geraubt  und  als 


139 

> Sklaven«  erzogen  worden  waren.    Die  Gelben  waren  vielmehr  hier  die 
»Herren«,  die  Schwarzen  ihre  primären  Hilfsameisen. 

2)  Sämtliche  zimbi-atas-Arheiterinnen  waren  sehr  kleine  Arbeite- 
rinnen der  ersten  Generation,  während  die  niger  von  normaler  Größe 
waren.  Also  stammten  die  iimhratus  dieses  Nestes  aus  den 
Eiern  einer  sehr  jungen,  neu  aufgenommenen  Königin. 

3)  Das  geflügelte  7^/<7e;'- Weibchen  im  Neste  stammte  wahrscheinlich 
noch  aus  der  letzt  jährigen  «/f/e;-Generation  her  und  war  im  Neste 
bis  zum  folgenden  Jahre  am  Leben  geblieben'^. 

4)  Die  5  Männchen  von  niger  waren  wahrscheinlich  aus  Eiern 
hervorgegangen,  welche  dieses  unbefruchtete  n/^'er- Weibchen  gelegt 
hatte.  Wegen  ihrer  bedeutenden  Größe  (5  mm)  konnten  sie  schwerlich 
aus  parthenogenetischen  Eiern  der  iVrbeiterinnen  stammen,  welche  nur 
kleinere  Männchen  liefern. 

5)  Da  die  Weibchen  von  umbratus  kleiner  und  schwächer  sind  als 
jene  von  niger,  so  ist  anzunehmen,  daß  die  iiig€r-K.ömgin  dieses  Nestes 
schon  vor  der  Aufnahme  der  iimbratiis-iiömgm  gestorben  war,  daß 
also  erstere  nicht  von  der  parasitischen  Königin  umgebracht  wurde,  wie 
dies  die  Königinnen  von  F.  riifa  und  von  Polytrgus  mit  der  fiisca- 
Königin  tun. 

6)  Diese  Kolonie  ist  also  eine  temporär  gemischte  Adop- 
tionskolonie von  Lasius  umbratus-niger ,  entstanden  durch 
die  Aufnahme  einer  jungen  z<?wor«^?<s-Königin  in  eine  niger- 
Kolonie  nach  dem  To  de  der  ^i^'^er-Königin. 

Hoffentlich  Averden  künftige  Forschungen  bald  noch  andre  Eälle 
von  temporärem  sozialen  Parasitismus  bei  Lasiiis-  A.riQn 
aufdecken. 

Nachtrag  zu:  »Gemischte  Kolonien  von  Lasius«. 

Über Lö.s«/5-Arbeiterinnen  als  scheinbare  Sklaven  \o\\ Formica 
sanguinea  ist  noch  folgendes  nachzutragen. 

Am  28.  August  1909  fand  ich  zu  Hoscheid  (486  m)  im  Ösling 
(Nord-Luxemburg)  eine  auffallende  Menge  Arbeiterinnen  von  Lasius 
alienus  in  einer  ziemlich  starken  Kolonie  von  F.  sanguinea  (mit  fusca 


13  P.  V.  Hugger  und  H.  Schmitz  S.  J.  haben  auch  beobachtet,  daß  man 
bei  Lasius  flams  im  Spätherbste  noch  häutig  geflügelte  Weibchen  im  Xeste  tindet, 
die  dann  während  des  Winters  ihre  Flügel  ablegen  und  nicht  bloß  Männchen ,  son- 
dern auch  Arbeiterinnen  zu  erzeugen  vermögen.  Vgl.  H.  Schmitz,  Das  Leben  der 
Ameisen  und  ihrer  Gäste,  Regensburg  1906.  S.  71.  Ich  selber  traf  bei  uü/er  und 
alienus  viel  öfter  als  bei  flavus  geflügelte  Weibchen  in  den  Nestern  im  Spätherbst. 
—  Im  vorliegenden  Falle  stammten  jedoch  die  Arbeiterinnen  von  niger  sicher  nicht 
von  dem  im  Neste  vorhandenen  geflügelten  Weibchen ,  da  Arbeiterkokons  und 
Arbeiterlarven  von  niger  völlig  fehlten. 


140 

als  Sklaven).  Die  Lasius  schienen  ganz  friedlich  mitten  unter  den 
sanguinea  zu  hausen.  Als  ich  hierauf  das  sangui nea-'N est  ausgrub  und 
durchsiebte,  um  Lomechusa  stnanosa,  Dinarda  dentata  und  Microdon- 
Larven  zu  suchen,  zeigte  sich,  daß  eine  volkreiche  Kolonie  von  Lasius 
alienus  xmmiÜQVo^v  neben  àev  sanguinea- fusca-Kolonie,  y;o\mie ,  aber 
in  einem  getrennten  Neste.  Im  Lr/s^w-s-Neste  waren  auch  sehr  viele 
Männchen  und  Kokons  von  Arbeiterinnen.  Die  in  das  sanguinea-l^e&t 
zufäUig  herüberlaufenden  Lasius  wurden  dort  meist  völlig  ignoriert^ 
nicht  feindlich  angegriffen.  Beim  Durchsieben  des  Nestes  liefen  eben- 
falls die  Formica  und  die  Lasius  meist  ruhig  aneinander  vorüber.  Unter 
Hunderten  von  Begegnungen  auf  dem  weißen  Tuche,  das  beim  Sieben 
als  Unterlage  diente,  sah  ich  nur  drei-  oder  viermal,  wie  eine  Lasius- 
Arbeiterin  sich  an  einem  Beine  einer  sanguinea  oder  fusca  festbiß.  Als 
ich  jedoch  einige  Dutzend  Lasius  mit  den  Formica- Axìqw  jener  Kolonie 
zusammen  in  ein  Glasnest  zur  Beobachtung  setzte ,  waren  schon  nach 
einer  Stunde  alle  Lasius  getötet.  Diese  Beobachtung  bestätigt  meine 
oben  ausgesprochene  Ansicht,  daß  es  beim  Zusammenleben  von  F. 
sanguinea  mit  L.  alienus  stets  nur  um  zusammengesetzte  Nester, 
nicht  um  gemischte  Kolonien  sich  handelt. 

Im  August  1908  fand  Frl.  A.  Koch,  Lehrerin  in  Boekendorf 
(Westf.),  in  einem  sanguinea-i^ este  zahlreiche  Arbeiterinnen  von  Lasius 
flanis^  die  sie  mir  samt  den  sanguinea  übersandte.  Hier  lag  sicher  ein 
ähnlicher  Fall  vor  wie  der  obenerwähnte.  Im  allgemeinen  bildet  jedoch 
Formica  sanguinea  viel  häufiger  zusammengesetzte  Nester  mit  Lasius 
alienus  als  mit  flavus^  während  bei  F.  pratensis  das  umgekehrte  zutrifft. 
Dies  erklärt  sich  leicht  daraus,  daß  F.  sanguinea  und  L.  cdiemts 
trockenen  Heideboden  bevorzugen,  F.  jjratensis  und  L.  flarus  dagegen 
feuchten  Wiesenboden. 

Eine  scheinbar  gemischte  Kolonie  von  Lasius  niger  mit  flarus 
fand  ich  hier  bei  Luxemburg  auf  dem  alten  Festungsglacis.  Ich  entdeckte 
das  unter  einem  Stein  liegende  Nest  am  22.  September  1909  mit  meinem 
Kollegen  H.  Kiene  S.  J.  Als  ich  den  Stein  aufhob,  waren  anfangs  fast 
mehr  gelbe  Ameisen  zu  sehen  als  schwarze;  sie  liefen  ohne  Feindselig- 
keiten durcheinander  und  trugen  ihre  Brut  fort.  Zwei  Stunden  später 
hob  ich  den  Stein  wieder  auf  und  sah  nur  noch  niger  und  einige  Leichen 
von  flavus.  Am  24.  besuchte  ich  das  Nest  abermals;  es  waren  wieder  Ar- 
beiterinnen beider  Arten  friedlich  beisammen  zu  sehen.  Als  ich  jedoch 
das  Nest  aufgrub,  stellte  sich  heraus,  daß  L.  flavus  ein  eigenes,  von  niger 
getrenntes  Nest  in  der  Erde  hatte.  Beide  Kolonien  waren  schwach,  kaum 
je  100  Arbeiterinnen  zählend.  Je  20  von  beiden  Arten  wurden  in  eine 
kleine  Kristallisationsschale  mit  feuchter  Erde  aus  ihrem  Neste  gesetzt. 
Schon  nach  wenigen  Minuten  begann  der  Kampf.  Hier  wälzten  sich  zwei 


141 

pavus  mit  einem  niger  umher,  dort  ein  niger  mit  einem  flavusus'w.  Am 
26.  waren  alle  flaviis  von  den  niger  getötet;  auch  mehrere  iiiger-waren 
beim  Kampfe  umgekommen.  Es  hatte  sich  also  offenbar  nur  um  eine 
zufällige  Form  zusammengesetzter  Nester  gehandelt,  nicht  um  eine 
gemischte  Kolonie.  Dies  zeigt,  wie  nötig  es  ist,  solche  Fälle  in 
Beobachtungsnestern  zu  kontrollieren,  bevor  man  annimmt,  daß  eine 
gemischte  Kolonie  vorliege. 

Die  in  meiner  Arbeit  weiterhin  erwähnte  gemischte  Kolonie  von 
Lasiiis  wnhratiis-niger  gedeiht  in  meinem  Lubbockneste  gut.  Gegen- 
wärtig (Ende  September)  enthält  sie  etwa  300  Arbeiterinnen  von  iim- 
bratus,  deren  Größe  jene  der  niger  nicht  übersteigt ,  und  etwa  30  alte 
niger.  Dies  bestätigt,  daß  die  in  dem  Neste  vorhandenen  Arbeiterkokons 
alle  der  ersteren  Art  angehört  hatten  und  sämtlich  von  einer  jungen 
nmhratus-KJòmgm  stammten. 

5.  Über  die  Sichtbarkeit  der  Centrosomen  in  lebenden  Zellen. 

Ein  Hinweis  auf  Mesostoma  ehrenbergi  als  Objekt  zu  cyto- 
logischen  Untersuchungen. 

Von  Ernst  Bresslau,  Straßburg  i.  E. 

;Aus  dem  zoologischen  Institut  der  Universität  Straßburg.) 

(Mit  2  Figuren.) 

eingeg.  31.  August  1909. 

Trotz  der  Fülle  von  Arbeiten,  die  in  neuerer  Zeit  die  Vorgänge 
bei  der  Zell-  und  Kernteilung  an  einer  überaus  großen  Zahl  von  Tier- 
formen studiert  haben,  hat  keine  Untersuchung  wieder  auf  das  Objekt 
zurückgegriffen,  an  dem  vor  nunmehr  36  Jahren  die  Erscheinungen  der 
Karyokinese  zum  ersten  Male  beobachtet  wurden,  smì  Mesostoma  ehren- 
bergi K  Und  doch  verdient  es  diese  größte  und  schönste  unsrer  Rhabdo- 
coelenarten,  daß  sich  ihr  die  Aufmerksamkeit  der  Cytologen  wieder  von 
neuem  zuwendet.  Mesostoma  ehrenbergi  stellt  sicher  eines  der  vorzüg- 
lichsten Objekte  zur  Beobachtung  der  mitotischen  Vorgänge  dar 2.  Vor 
allem  aber  verleiht  ihm  der  Umstand  besondere  Bedeutung,  daß  dank 
seiner  vollendeten  Durchsichtigkeit  die  wichtigsten  Stadien  der  Oogenese, 
der  Eireifung  und  Befruchtung,  sowie  der  karyokinetischen  Vorgänge 
bei  der  Teilung  der  Blastomeren  mit  Leichtigkeit  an  den  lebenden 
Zellen  verfolgt  werden  können.    Auch    die  Spermatogenese  ist  der 


lA.    Schneider,    Untersuchungen    über   Plathelminthen.     14.   Jahresber. 
'  Oberhess.  Ges.  für  Xatur-  und  Heilkunde.    Gießen  1873. 

-  10  Jahre  nach  seiner  Entdeckung  der  Mitose  erklärte  A.  Schneider  (Das 
Ei  und  seine  Befruchtung,  Bresslau  1883,  S.  1  ,  daß  Mes.  elirenbergi  von  allen  ihm 
bis  jetzt  bekannten  Tieren  —  und  er  hatte  inzwischen  viele  daraufhin  untersucht  — 
diese  Erscheinungen  am  deutlichsten  zeige. 


142 

Untersuchung  am  überlebenden,  durch  kein  Fixierungsmittel  veränderten 
Material  zugänglich.  An  einfachen  Quetschpräparaten  von  lebenden 
2Ies.  ehrenhergi  mit  jugendlichen  Subitaneiern  können  im  zoologischen 
Anfängerpraktikum  die  grundlegenden  Erscheinungen  der  Karyokinese 
weit  eindrucksvoller  demonstriert  werden  als  an  gefärbten  Totalpräpa- 
raten oder  an  Schnitten. 

Ich  beabsichtige  hier  nicht  über  das  Ergebnis  meiner  Beobachtungen 
ausführlicheres  zu  berichten;  dies  wird  an  andrer  Stelle  geschehen. 
Nur  einen  Punkt  von  allgemeiner  Bedeutung  möchte  ich  hervorheben: 
er  betrifft  das  Verhalten  der  Centrosomen,  AVenn  auch  an  der  vitalen 
E,ealität  dieser  so  viel  diskutierten  Bildungen  wohl  kaum  mehr  gezweifelt 
wird,  so  konnten  doch  meines  Wissens  Centro  somen  in  lebenden 
Zellen  bisher  nicht  zur  Demonstration  gebracht  werden.  Welche 
tierischen  Zellen  auch  immer  untersucht  wurden,  stets  waren  die  Centro- 
somen erst  nach  der  Fixierung  3.  in  der  Eegel  sogar  erst  nach  Zuhilfe- 
nahme komplizierter  Färbemethoden  erkennbar.  Zwar  deutet  am 
lebenden  Material  wohl  die  helle,  klare  Mitte  der  häufig  zu  beobachten- 
den Sphären  auf  die  Lage  der  Centrosomen  hin,  ohne  daß  aber  diese 
dabei  selbst  in  ihrer  körperlichen  Existenz  zutage  treten.  Ein  so  viel- 
erfahrener Beobachter  wie  M.  Heiden  ha  in-*  erklärt,  »trotz  sehr  vieler 
darauf  hin  gerichteter  Bemühungen«  an  lebenden  Zellen  die  Centren 
selbst  niemals  wahrgenommen  zu  haben. 

Demgegenüber  stellen  nun  die  Subitan-  oder  Sommereier  von  Mes. 
ehrenhergi  ein  Ob j ekt  dar ,  an  dem  die  Centrosomen  während  des 
Lebens  mit  Leichtigkeit  beobachtet  werden  können.  Bringt 
man  ein  Exemplar  von  ^Les.  ehrenhergi  mit  jugendlichen  Subitaneiern 
lebend  in  einem  Wassertropfen  unter  ein  mit  niedrigen  Wachsfüßchen 
versehenes  Deckglas  und  saugt  unter  steter  Beobachtung  so  viel  Wasser 
ab,  daß  die  Eier  etwas  gequetscht  werden,  ohne  jedoch  zu  zerbersten^, 
so  wird  man  stets  in  einem  oder  mehreren  der  Eier  günstig  gelegene, 
größere  Blastomeren  in  Teilung  antreffen  und  auch  den  Fortgang  der 
Teilung  an  ihnen  mehr  oder  weniger  lange  verfolgen  können.  DÌ3 
Chromosomen,  deren  Normalzahl  bei  J/es.  ehrenhergi  10  heivAgi^^  treten 
in  diesen  Blastomeren  mit  überraschender  Klarheit  hervor,  und  in  der 
Regel  auch  nach  kurzer  Zeit  mit  nicht  minder  vollkommener 


3  Über  Centrosomen  in  fixierten,  aber  ungefärbten  Präparaten  s.  Ballo  witz. 
Arch.  Anat.  u.  Phys.  auat.  Abt.  1898.  S.  135  u.  Zeitschr.  für  ^\iss.  Mikr.  Bd.  14.  1900. 

4  M.  Heidenhain.  Plasma  und  Zelle  I.  1907.  S.  262. 

5  Die  überaus  zarten  ^Muttertiere  werden  dabei  für  gewöhnlich  zerquetscht.- 
Doch  ist  es  für  die  Beobachtung  einerlei,  ob  die  Eier  im  Mutterkörper  verbleiben 
oder  aus  ihm  herausgepreßt  werden. 

6  E.  Bresslau.  Beiträofe  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Turbellarien.  Z.  wiss. 
Zool.  Bd.  76.  1904. 


143 

Schärfe  die  Centrosomen,  besonders  in  den  Stadien  der  Ana-  und 
Metaphase.  Sie  stellen  körperlich  aufs  deutlichste  begrenzte,  rundliche 
Gebilde  von  verhältnismäßig  bedeutender  Größe  dar,  die  sich  ebenso 
wie  die  Chromosomen  durch  höheres  Lichtbrechungsvermögen  und 
stärkeren  Glanz  auffällig  aus  dem  sie  umgebenden  Zellplasma  heraus- 
heben. Ihre  Masse  erscheint  im  Leben  vollkommen  homogen,  eine 
Differenzierung  inCentriol  und  Centroplasma,  wie  sie  färberisch  darstell- 
bar ist,  habe  ich  auch  mit  den  stärksten  Vergrößerungen  nie  erkennen 
können.  Ihre  Gestalt  ist  in  der  Regel  kugelig,  bisweilen  aber  auch  oval, 
nämlich  dann,  wenn  die  zugehörige  Tochterzelle  nach  Ablauf  der  im 
Gange  befindlichen  Teilung  sofort  wieder  in  eine  neue  Teilung  eintreten 
wird.  Dies  zeigt  z.B.  die  Zeichnung  in  Fig.  1,  die  ich  direkt  nach  dem 
lebenden  Objekt  entworfen  habe.    Wie  ich  schon  früher  beschrieben 

Fis.  2. 


Fig.  1. 


Fig.  1.  Erste  Teilung  der  Eizelle  aus  einem  Subitanei  von  Mes.  ehrcnbergi,  nach  dem 
Leben  gezeichnet.  Es  sind  nur  die  bei  hoher  Einstellung  sichtbaren  Chromosomen 
gezeichnet,  die  tieferliegenden  dagegen  weggelassen.  (Vgl.  dazu  die  nach  einem  ge- 
färbten Schnittpräparat  gezeichnete  Fig.  5,  Taf.  XIY  meiner  in  Anm.  6  zitierten 

Arbeit.) 

Fig.  2   Dasselbe  Subitanei  wie  in  Fig.  1,  nach  beendigter  Teilung  der  Eizelle,  in 

mikrophotographischer  Aufnahme  (Zeiß  Apochr.  Immers.  3  mm,  Oc.  4,  Tubusl. 

16  cm,  Auszug  16  cm)  nach  dem  Leben. 

habe*^,  teilt  sich  die  Eizelle  bei  Mes.  ekrenbergi  zunächst  in  einMacromer 
A  und  in  ein  Micromer  a,  worauf  Ä  sofort  ein  zweites  Micromer  ab- 
schnürt, während  a  ein  kurzes  Ruhestadium  durchmacht.  In  Fig.  1  ist 
diese  erste  Teilung  eben  im  Gange.  In  dem  klaren  Protoplasma  der 
noch  im  Zusammenhange  befindlichen  Blastomeren  sieht  man  —  ein 
Bild  von  schematischer  Einfachheit —  die  beiden  auseinander  weichenden 
Chromosomengruppen  und  an  dem  Pole  jedes  der  beiden  Tochtersterne 


144 

das  zugehörige  Centrosom,  in  a  kugelig,  in  A  breit-oval.  Daneben  ist 
der  gleichfalls  schon  früher  von  mir  beschriebene,  der  Größendifferenz 
der  Blastomeren  A  und  a  entsprechende  Unterschied  in  der  Größe 
der  beiden  Centrosomen  sehr  deutlich  zu  erkennen.  In  Fig.  2  gebe  ich 
dasselbe  Ei  nach  einem  Mikrophotogramm ^  wieder,  das  ich  etwa 
5  Minuten  nach  Herstellung  der  Skizze  zu  der  in  Eig.  1  reproduzierten 
Zeichnung  bei  400  fâcher  Vergrößerung  aufgenommen  habe.  Der 
Teilungsprozeß  hatte  inzwischen  mit  der  Abschnürung  der  beiden 
Blastomeren  voneinander  sein  Ende  gefunden.  Die  Chromosomen  weisen 
infolgedessen  ein  im  Vergleich  zu  Fig.  1  weniger  gestrecktes,  etwas  ver- 
bogenes Aussehen  auf,  eine  Gestaltveränderung,  die,  wie  ich  am  lebenden 
Objekt  oft  beobachten  konnte,  fast  unmittelbar  nach  beendetem  Teilungs- 
akt Platz  greift.  Leider  konnte  bei  der  Aufnahme  nur  auf  das  Centrosom 
von  A  scharf  eingestellt  werden,  da  das  Centrosom  des  Micromers  a  in 
einer  andern  Bildebene  lag  und  daher  in  der  Photographie  durch  eine  An- 
zahl darüber  gelegener  Dotterzellenvacuolen  fast  völlig  verdeckt  wird. 
Ähnliche  Einflüsse  der  darüber  und  darunter  befindlichen  Granula  des 
Zellplasmas,  die  im  übrigen  eine  gewisse  strahlige  Orientierung  in  bezug 
auf  das  Centrosoma  von  J.  erkennen  lassen,  bewirken  es,  daß  dessen  Um- 
grenzung in  dem  Photogramm  nicht  so  scharf  umrissen  erscheint,  wie 
dem  Auge  des  Beobachters.  Abgesehen  davon  dürfte  Fig.  2.  jedoch  wohl 
genügen,  um  einen  objektiven  Beweis  für  die  Schärfe  zu  liefern,  mit 
der  die  Centrosomen  während  dieser  Teilung  in  den  lebenden  Zellen 
sichtbar  sind. 

Zerquetscht  man  die  Eier  und  die  Blastomeren  vollends,  so  kommt 
es  in  günstigen  Fällen  beim  Zerfließen  der  Zellen  dazu,  daß  sich 
die  Chromosomen  und  Centrosomen  fast  völlig  vom  Protoplasma  des 
Zellleibes  trennen.  Während  die  Chromosomen  sich  dabei  vielfach 
verbiegen  und  durcheinander  schlingen,  behalten  die  Centrosomen  ihre 
Gestalt  auch  nach  dem  Ausfließen  unverändert  bei.  Sache  weiterer 
Versuche  wird  es  sein,  die  Beschaffenheit  der  Centrosomen  mikro- 
chemisch genauer  zu  prüfen. 

Da  diese  Notiz  auf  Mes.  ehrenbergi  als  Untersuchungsobjekt  auf- 
merksam machen  will,  so  darf  sie  nicht  schließen,  ohne  mit  ein  paar 
Worten  des  Vorkommens  dieser  Art  zu  gedenken.  Denn  wenn  Mes. 
ehrenbergi  seit  A.  Schneiders  Zeiten,  trotz  der  günstigen  Bedingungen, 
die  es  darbietet,  nicht  wieder  zu  cytologischen  Untersuchungen  benutzt 
worden  ist,  so  rührt  dies  wohl  daher,  daß  es  als  eine  der  seltensten  unsrer 
Rhabdocoelenarten  gilt.    Demgegenüber  möchte  ich  auf  folgendes  hin- 

■7  Für  freundliclie  Unterstützung  bei  der  Herstellung  der  Aufnahme  bin  ich 
Herrn  Prof.  Dr.  0.  Römer  (Straßburg)  zu  großem  Danke  verpflichtet. 


145 

weisen.  2Ies.  ehrenbergi  besitzt  wie  so  viele  unsrer  Süßwasserformen  eine 
kosmopolitische  Verbreitung  (Mittel-  und  Nordeuropa  bis  nach  Sibirien, 
Innerasien,  Nordamerika,  Westindien)  und  ist  bis  jetzt  in  Deutschland 
an  zahlreichen  Orten  (Königsberg,  Axien  a.  E. ,  Halle,  Berhn,  Gießen, 
Freiburg[?],  Straßburg)  gefunden  worden,  meist  allerdings  nur  in 
einzelnen,  in  der  Eegel  wohl  zufällig  erbeuteten  Exemplaren,  mit  denen 
natürlich  zwecks  wissenschaftlicher  Verarbeitung  nicht  viel  anzufangen 
ist.  Auch  in  Straßburg  gelangten  bis  vor  10  Jahren  allsommerlich 
immer  nur  wenige  Individuen  zur  Beobachtung,  ohne  daß  es  möglich 
Avar,  eine  größere  Anzahl  von  ihnen  zu  erhalten.  Planmäßige  Unter- 
suchungen der  Gewässer  unsrer  Umgebung  zeigten  mir  jedoch,  daß  nur 
die  versteckte  Lebensweise  von  Mes.  ehrenbergi  den  Eindruck  hervorruft, 
als  gehöre  es  zu  den  seltenen  Formen  unsrer  Süßwasserfauna,  daß  es 
vielmehr  in  bestimmten  Monaten  (Juni — September)  an  bestimmten 
Orten  in  geradezu  unglaublichen  Mengen  bei  Straßburg  vorkommt,  derart, 
daß  man  in  wenigen  Stunden  viele  Hunderte  von  ihnen  sammeln  kann. 
Den  Lieblingsaufenthalt  von  Mes.  ehrenbergi  bilden  bei  Straßburg 
Tümpel  des  Rheinwaldes  von  niedrigem  Wasserstande  (oft  nicht  mehr 
als  20 — 30  cm),  die  meist  bis  in  den  April  hinein  nahezu  oder  völlig  aus- 
getrocknet sind  und  sich  erst  bei  steigendem  Grundwasserniveau  nach 
den  großen  Frühjahrsregen  anfüllen.  Neben  ganz  der  Sonne  exponierten, 
nur  von  Schilf  und  Rohr  bewachsenen  Wasseransammlungen  mit  sandig- 
lehmigem Grunde  bewohnt  Mes.  ehrenbergi  Tümpel,  deren  Ränder  von 
Bäumen  und  Gebüsch  beschattet  werden,  und  deren  Boden  mit  Humus 
und  den  sich  zersetzenden  Blättern  bedeckt  ist,  die  der  letzte  Herbst 
zum  Abfallen  gebracht  hat.  Ich  bin  sicher,  daß  dieses  massenhafte 
Vorkommen  von  Mes.  ehrenbergi  bei  Straßburg  nicht  etwas  außer- 
gewöhnliches darstellt,  sondern  daß  es  überall,  wo  man  bis  jetzt  Mes. 
ehrenbergi  aufgefunden  hat,  und  w^ohl  noch  an  manchen  andern  Orten 
bei  sorgfältigem  Suchen  gelingen  ward,  seiner  auch  in  größeren  Mengen 
habhaft  zu  werden. 

Nachschrift.  Einer  freundlichen  Mitteilung  von  Herrn  Prof.  Bo- 
veri  verdanke  ich  den  HiuAveis,  daß  er  bereits  in  Nr.  IV  seiner  Zellen- 
Studien  (Jenaische  Zeitschr.  f.  Nat.  35.  Bd.  1901)  Centrosomen  aus 
lebenden  Blastomeren  von  Ascaris  beschrieben  und  abgebildet  hat. 
Boveri  berichtet  dort  (S.  83),  daß  es  ihm  gelungen  ist,  während  der 
ersten  Teilungen  lebender  Ascaris-Kiev  in  günstigen  Fällen  die  Centro- 
somen selbst,  in  andern  wenigstens  die  Radien  der  Sphären  und  in  ihrem 
Mittelpunkt  ein  dem  Centrosoma  entsprechendes  radienfreies  Areal 
wahrzunehmen.  Vergleicht  man  diese  x^ngaben  und  die  sie  illustrierenden 
Figuren  90  und  91  mit  den  Verhältnissen  von  J/es.  ehrenbergi.,  so  scheinen 
diese  letzteren  zur  Beobachtung  lebender  Centrosomen  noch  wesentlich 
günstiger  zu  sein. 

10 


146 
6.  Einige  neue  Arten  Glossosiphoniden  aus  dem  Sudan. 

Von  Dr.  Ludwig  J  o  li  an  s  s  o  n  in  Göteborg. 
(Mit  3  Figuren.) 

eingeg.  9.  September  1909. 

Unter  den  von  Dr.  L.  A.  Jäger  ski  öld  aus  dem  Sudan  heimge- 
brachten Hirudineen  fanden  sich  auch  vier  früher  nicht  bekannte 
Grlossosiphoniden- Arten.  Die  vollständige  Beschreibung  dieser  Arten 
wird  in  kurzem,  voraussichtlich  schon  Ende  dieses  Jahres,  in  den  von 
Dr.  Jägerskiöld  herausgegebenen  »Results  usw.«  erscheinen,  hier 
mögen  sie  nur  vorläufig  kurz  charakterisiert  werden.  Vielleicht  wäre  es 
gerechtfertigt,  eine  jede  der  4  Arten  einer  andern  Gattung  zuzu- 
weisen, denn  sie  besitzen  alle  in  ihrem. Bau  viel  Eigenartiges,  das  mög- 
licherweise als  Gattungsmerkmal  dienen  kann.  "Weil  aber  die  bisher 
aufgestellten  Gattungen  der  Glossosiphoniden  mit  wenigen  Ausnahmen 
nicht  ganz  genügend  charakterisiert  worden  sind,  ziehe  ich  es  vor,  die 
jetzt  zu  beschreibenden  Arten  vorläufig,  und  bis  ich  meine  seit  Jahren 
vorgenommenen  Untersuchungen  über  den  Bau  der  Glossosiphoniden 
abgeschlossen  haben  werde,  schlechtweg  als  Clepsine- Arten  zu  be- 
schreiben. Sie  stehen  indes  im  allgemeinen  denjenigen  Arten  am  näch- 
sten, die  zu  den  Gattungen  Haementeria  und  Placohddla  gestellt  worden 
sind,  soweit  nämlich  der  innere  Bau  dieser  Arten  bekannt  ist.  Nur  eine 
Art  scheint  sich  in  gewissen  Hinsichten  mehr  Heniiciepsis  marginata  zu 
nähern. 

Die  im  folgenden  angegebenen  Maße  beziehen  sich  natürlich  auf 
die  in  der  Sammlung  befindlichen  konservierten  Tiere,  die  indes  nicht 
stark  kontrahiert  erscheinen. 

In  den  beigegebenen  schematischen  Figuren  ist  die  Lage  der  Gan- 
glien, Hoden  [te]  und  Nephridialtrichter  {ut)  allein  oder  doch  haupt- 
sächlich nach  den  Schnittserien  eingetragen,  in  den  Fig.  2  u.  3  so  auch 
die  Mündungsstellen  der  Nephridien  {np)^  während  diese  in  Fig.  1  genau 
da  gezeichnet  sind,  wo  ich  sie  äußerlich  gesehen  habe.  Durch  die  rö- 
mischen Ziffern  sind  die  betreffenden  Somite  und  durch  M  der  Kopf- 
lappen bezeichnet.  Bei  a  ist  der  After,  bei  ç^  die  männliche  und  bei  Q. 
die  weibliche  Geschlechtsöffnung  zu  sehen. 

Clejysine  Jaef/erskioeldi  n.  sp.  (Fig.  1). 

Der  Körper  ist  ziemlich  abgeplattet,  am  Hinterkörper'  etwa  3 mal 
so  breit  wie  dick,  der  Yorderkörper  ist  stark  zuges^jitzt  und  am  Vorder- 
ende nicht  wieder  verbreitert.    Die  Mundscheibe  ist  klein.   Die  hintere 


1  Als  Hinterkörper  bezeichne  ich  den  ganzen  hinter  dem  Clitellum  gelegenen 
Abschnitt  des  Körpers. 


147 


Haftscheibe  ist  gleichfalls  ziemlich  klein,  aber  doch  sehr  stark  abge- 
setzt und  wie  gestielt,  weil  der  Kör- 
per unmittelbar  vor  derselben  sehr 
stark  verjüngt  ist. 

Die  Maße  der  Körperlänge  (ai, 
der  größten  Breite  (b),  der  Breite  des 
Vorderendes  an  der  Mitte  der  Mund- 
scheibe (c),  der  Breite  des  Hinter- 
endes unmittelbar  vor  der  Haft- 
scheibe (dl  und  der  Breite  der  Haft- 
scheibe (e)  zweier  untersuchten  Exem- 
plare betrugen 

a         b  c  d  e 

1)  30     7,1      1,3     1,1     3,2  mm. 

2)  27  6,8  1,2  1,1  3,3  - 
Die  ganze  ßückenseite  ist  reich- 
lich mit  Hautwarzen  geziert,  die  in 
etwas,  jedoch  nicht  metamer,  wech- 
selnder Anzahl  alle  3  Ringe  eines 
jeden  Somits  bekleiden,  dadurch  15 
ziemlich  unregelmäßig  verlaufende 
Längsreihen  bildend.  Auch  auf  der 
Außenfläche  der  Haftscheibe  finden 
sich  in  deren  oberem  Teil  einige  War- 
zen in  3 — 4  Querreihen. 

Die  AVarzen  sind  stark  gelblich 
(beim  lebenden  Tier  vielleicht  grün- 
lich oder  gelbgrünlich)  pigmentiert. 
Ebensolches  Pigment  findet  sich 
auch  in  Form  kleiner  Pünktchen,  die 
zwischen    den 

der   Rückenfläche    verstreut 
zahlreiche  feine  Längslinien  bildend. 
Die  Bauchfläche  ist  unpigmentiert. 

Es  findet  sich  nur  ein  Paar  Au- 
gen, die  auf  dem  Ringe  gelegen  sind, 
welcher  dem  anscheinend  ungefurch- 
ten Kopflappen  folgt.  Zwischen  dem 
Kopflappen    und     der     männlichen 

Geschlechtsöffnung      befinden      sich  '^'S-'^-    Clepsine jaegersUöldi. 

24  Ringe  und  zwischen  dieser  Öffnung  und  dem  After  44  Ringe,  von 
welchen  der  vorletzte  nur  sehr  kleine  und  der  letzte  gar  keine  "Warzen 

10* 


Längsmuskelbündeln 
liegen, 


148 

trägt.  Zwischen  dem  After  und  der  Haftscheibe  findet  man  noch  einen 
warzenlosen  Ring,  oder  vielleicht  deren  zwei. 

Die  Mündung  der  Rüsselscheide  liegt  wie  bei  den  Haeni enter ia- 
Arten  gleich  vor  dem  Vorderrand  der  Mundscheibe.  Der  Rüssel  reicht 
nach  hinten  nur  bis  zur  Grenze  des  S.  und  9.  Somits.  Es  findet  sich 
nur  ein  Paar,  nicht  in  besonderen  Cölomräumen  gelegene  Speichel- 
drüsen, die  jedoch  stark  entwickelt  sind,  und  deren  Ausführungsgänge 
sich  zu  zwei  kurzen,  aber  mächtigen  Bündeln  vereinigen.  Vom  Hinter- 
ende des  Rüssels  verläuft  ein  Paar  kräftiger  Rückziehmuskeln,  je  aus 
4  Muskelfasern  bestehend,  bis  zum  Ende  des  10.  Somits,  wo  sie  sich  an 
der  dorsalen  Körperwand  befestigen.  Der  Oesophagus  besteht  aus  zwei 
annähernd  gleich  langen  Abschnitten,  einem  vorderen,  stark  musku- 
lösen und  einem  hinteren,  der  von  einer  Schicht  großer  Drüsenzellen 
umgeben  ist.  Der  Magen  ist  mit  7  Paar  sehr  weiten  Blindschläuchen 
versehen,  von  denen  das  erste  nach  vorn  verlaufende  Paar  sich  durch 
mehrere  Somite  erstreckt  und  an  Ausdehnung  dem  letzten  Paar  nicht 
sehr  nachsteht. 

Die  Nephridien  besitzen  große,  an  diejenigen  der  Herpobdelliden 
erinnernde  Endblasen,  die  beiderseits  in  den  Somiten  6  —  8  und  12  bis 
21,  je  an  der  Mitte  des  2.  Ringes  der  betreffenden  Somite  nach  außen 
münden.  Die  Trichterapparate  münden  alle  in  die  Ventral-,  bzw.  Me- 
dianlacune,  in  unmittelbarer  Nähe  der  Ganglien. 

Die  Geschlechtsöffnungen  sind  durch  2  Ringe  getrennt,  die  männ- 
liche liegt  auf  dem  3.  Ringe  des  9.  Somits,  dicht  an  dessen  hinterer 
Grenze,  die  weibliche  zwischen  dem  2.  und  3.  Ringe  des  10.  Somits.  Es 
finden  sich  6  Paar  Hoden,  im  IL  Somit  beginnend. 

In  jedem  Connectivstamm  des  Bauchmarkes  sind  zwischen  je  zwei 
aufeinander  folgenden  Ganglien  vier  in  einer  Längsreihe  gelegene  Con- 
nectivzellen,  bzw.  4  Kerne  solcher  Zellen  vorhanden. 

Die  eingesammelten  Exemplare  wurden  an  einem  Flußpferd,  in 
dessen  Mastdarm  schmarotzend,  gefunden. 

Clejislne  fiììibriata  n.  sp.  (Fig.  2). 

Der  Körper  wird  von  seinem  Hinterende  ab ,  avo  die  Haftscheibe 
befestigt  ist,  nach  vorn  allmählich  mehr  und  mehr  verbreitert  und  zu- 
gleich abgeplattet,  so  daß  er  in  der  Nähe  der  Geschlechtsöffnungen,  -wo 
er  seine  größte  Breite  erreicht,  3  —  4 mal  so  breit  wie  dick  ist,  während 
im  hinteren  Viertel  des  Körpers  die  Breite  nur  das  Doppelte  der  Dicke 
beträgt  und  der  Durchschnitt  somit  hier  wie  eine  Halbkreisfläche  aus- 
sieht. Der  Vorderkörper  ist  wieder  verjüngt  und  sein  Vorderende  nicht 
verbreitert.     Die  Mundscheibe  ist  ziemlich  groß,.     Die  hintere  Haft- 


149 

Scheibe  ist  groß,  im  konservierten  Zustand,  wenn  das  Tier  beim  Töten 
nicht  festbaftete,  seicht  schalenförmig. 

Die  Messungen  vier  ungleich  großer  und  ungleich  kontrahierter 
Exemplare  ergaben  folgende  Maße.  Die  Buchstaben  a — e  haben  die- 
selben Bedeutungen  wie  in  der  Beschreibung  der  vorigen  Art.  Doch 
.bezeichnet  a  hier  die  Länge  des  Körpers,  die  hintere  Haftscheibe  aus- 
genommen. Beim  4.  Exemplar  war  diese  Haftscheibe  platt  ausgebreitet, 
a  b  c  d  e 

1)  9  2,7  1,2  1,2  2,6  mm. 

2)  11  3,3  1,3  1,3  3 

3)  12  3,4  1,3  1,4  2,8     - 

4)  14  2,8  1,5  1,5  3,8     - 

Über  die  ganze  Rückenfläche  sind  kleine  Hautwärzchen  verstreut, 
in  deren  Verteilung  man  im  allgemeinen  keine  deutliche  metaniere  An- 
ordnung spüren  kann.  Sie  finden  sich  auf  jedem  Ringe  eines  Somits  in 
einer  Anzahl  von  ungefähr  8,  und  ohne  daß  bestimmte  Längsreihen  von 
ihnen  gebildet  werden. 

Die  Färbung  ist  bei  den  konservierten  Tieren  hellgrau.  Im  Leben 
sind  sie  wahrscheinlich  dunkelgrün  oder  dunkelbraun  gefärbt  gewesen. 
Auch  an  den  konservierten  Tieren  sieht  man  übrigens  hier  und  da  auf 
.der  Rückenfläche  bräunliche  Fleckchen.  Besonders  kann  man  gleich 
hinter  den  Augen  einen  kleinen  braunen  Fleck  und  auf  dem  3.  Somit 
einen  etwas  größeren  in  vielen  Fällen  beobachten.  Die  Bauchfläche 
scheint  unpigmentiert  zu  sein. 

Zwischen  den  Kopf  läppen  und  der  männlichen  Geschlechtsöffnung 
finden  sich  24  Ringe,  von  denen  der  erste  ein  Paar  große  und  nahe  an- 
einander gelegene  Augen  trägt.  Zwischen  der  männlichen  Geschlechts- 
öffnung und  dem  After  finden  sich  44  Ringe,  und  hinter  dem  After 
kann  man  noch  einen  Ring  oder  vielleicht  deren  zwei  sehen. 

Auf  der  Unterseite  sind  im  größeren  Teil  des  Hinterkörpers  alle 
3  Ringe  oder  wenigstens  der  1.  und  3.'^Ring  eines  jeden  Somits  durch 
eine  seichte  Querfurche,  die  sich  jedoch  im  allgemeinen  nicht  bis  zu 
den  Körperrändern  erstreckt,  geteilt. 

Äußerlich  ist  diese  Art  auch  durch  Bildungen,  die  ich  als  Kiemen- 
anhänge bezeichnen  will ,  ganz  besonders  gekennzeichnet.  Dieses  sind 
dünne,  gekräuselte  und  gefranste  Hautfalten,  die  von  den  Seiten  des 
vorderen  Körperdrittels  herausstehen,  am  4.  Somit  anfangend  und  bis 
zum  11.  oder  12.  Somit  einschließlich  reichend. 

Die  Mündung  der  Rüsselscheide  befindet  sich  gleich  vor  dem 
Vorderrand  der  Mundscheibe  und  hat,  wenn  der  Rüssel  eingezogen  ist, 
die  Form  einer  kleinen  Längsspalte.  In  den  äußeren  Teil  der  Rüssel- 
scheide münden   die  Ausführungsgänge  zahlreicher  Drüsenzellen  ein. 


150 


die  weit  hinten  in  der  Nähe  der  Speicheldrüsen  ihren  Platz  haben. 
Diese  Ausführungsgänge  bilden  zwei  mächtige  Bündel,  die  an  der 
Ventralseite  der  Medianlacune  nach  vorn  verlaufen.  Der  E,üssel  reicht 
nach  hinten  nur  bis  zur  Grenze  des  8.  und  9.  Somits.  Die  Speichel- 
drüsen und  die  Rückziehmuskeln 
des  Oesophagus  verhalten  sich  un- 
gefähr wie  beider  vorigen  Art.  Wie 
bei  dieser  besteht  auch  hier  der  jeg- 
licher Aussackungen  entbehrende 
Oesophagus  aus  zwei  ebenso  wie 
dort  gebauten  Abschnitten,  von 
welchen  der  vordere  jedoch  nicht 
so  stark  muskulös  wie  bei  C.jaeger- 
sldoeldi  ist.  Der  Magen  ist  mit 
7  Paar  nicht  besonders  weiten 
Blindschläuchen  versehen,  von 
denen  das  erste  im  11.  Somit  ab- 
gehende und  nach  vorn  gebogene 
Paar  schon  im  10.  Somit  endet. 

Die    Nephridien    münden   in 
enge  und  nicht  zwischen  die  Längs- 
muskeln    eindringende     Einsen- 
kungen  des  Hautepithels,   die  in 
den   Somiten    5—8   und   11  —  22, 
wahrscheinlich  am  Vorderende  des 
mittleren  Ringes  der  betreffenden 
Somite,  gelegen  sind.    Die  Trich- 
terapparate  münden   alle   in    die 
Ventral-    bzw.    Medianlacune,    in 
unmittelbarer  Nähe  der  Ganglien. 
Die  Geschlechtsöffnungen  sind 
durch    2  Ringe   voneinander    ge- 
trennt, die  männliche  liegt  auf  der 
Grenze  des  9.  und  10.  Somits,  die 
weibliche    zwischen    dem    2.    und 
3.  Ringe  des  10.  Somits.    Betreffs 
der  Zahl   und   Lage    der  Hoden 
gleicht  diese  Art  ganz  der  vorigen. 
In  jedem  Connectivstaram  des  Bauchmarkes  finden  sich  zwischen  je 
zwei   aufeinander  folgenden  Ganglien  normal  nicht  weniger  als  8  in 
einer  Längsreihe  geordnete  Connectivzellen,  bzw.  8  Kerne,  die  solchen 
Zellen  angehören. 


Fig.  2.    Clepsine  fimbriata. 


151 

Zahlreiche  Exemplare  dieser  Art,  alle  an  der  Haut  des  Nilkroko- 
dils schmarotzend,  wurden  eingesammelt. 

Clepshie  niultistriata  n.  sp. 

Von  dieser  Art  wurde  nur  ein  einziges,  und  zwar  freilebendes 
Exemplar  gefunden.  Dieses  war  sehr  klein  und  gestattete  mir  nur  wenig 
von  der  äußeren  Organisation  kennen  zu  lernen. 

Der  Körper  ist  im  konservierten  Zustand  stark  abgeflacht.  Die 
Länge  des  Körpers,  das  umgebogene  Vorderende  ausgenommen,  betrug 
kaum  6  mm,  die  größte  Breite  2,6  mm,  die  Breite  der  Mundscheibe 
0,5  mm  und  der  Durchmesser  der  kreisrunden  Haftscheibe  1,5  mm. 

Es  linden  sich  zwei  große  Augen,  die  wie  gewöhnlich  placiert  er- 
scheinen und  so  nahe  aneinander  liegen,  daß  ihre  Pigmentbecher 
einander  berühren.  Der  Rücken  ist  mit  mehreren  dunklen  Längs- 
streifen geziert,  scheint  dagegen  Hautwärzchen  zu  entbehren. 

Die  Mündung  der  Rüsselscheide  befindet  sich  am  Vorderrand  der 
Mundscheibe.  Der  Rüssel  reicht  im  eingezogenen  Zustand  nach  hinten 
bis  in  das  9.  Somit.  Seine  Rückziehmuskeln  sind  sehr  kräftig  und  be- 
festigen sich  schon  im  9.  Somit  an  der  Körperwand.  Die  Speichel- 
drüsenzellen bilden  2  Paar  große,  scharf  umschriebene  Massen,  ein 
vorderes,  im  6.  und  7.  Somit  gelegenes  Paar  und  ein  hinteres,  etwas 
größeres  Paar,  das  im  7.  und  8.  Somit  seine  Lage  hat.  Die  Ausfüh- 
rungsgänge des  vorderen  Paares  bilden  zwei  lange  Bündel,  die  in  der 
Medianlacune  nach  hinten  verlaufen,  um  sich  dann  mit  den  vom  hin- 
teren Paar  ausgehenden,  natürlich  viel  kürzeren  Bündeln  zu  vereinigen. 
Die  Speicheldrüsenmassen  liegen  in  besonderen  Cölomräumen  an  den 
Seiten  der  Medianlacune.  Der  vordere  Teil  des  Oesophagus  ist  nur 
schwach  muskulös ,  besitzt  dagegen  ein  Paar  kleine  seitliche  Aus- 
sackungen, während  der  hintere,  etwas  größere  Teil  ganz  wie  bei  den 
vorigen  Arten  von  einer  kontinuierlichen  Lage  großer  Drüsenzellen  um- 
geben ist.  Der  Magen  ist  mit  7  Paar  Blindschläuchen  versehen,  von 
welchen  das  erste,  im  11.  Somit  abgehende  Paar  bis  in  das  8.  Somit 
hineinreicht. 

Die  Mündungen  der  Nephridien  habe  ich  nicht  wahrnehmen  können. 
Die  Trichterapparate  öffnen  sich  alle  in  die  Ventral-,  bzw.  Median- 
lacune in  unmittelbarer  Nähe  der  Ganglien. 

Die  Geschlechtsöffnungen  scheinen  die  gewöhnliche  Lage  zu  haben, 
die  männliche  zwischen  dem  9.  und  10.  Somit,  die  weibliche  zwischen 
dem  2.  und  3.  Ringe  des  10.  Somits.  Von  Hoden  finden  sich  6  Paare, 
die  wie  gewöhnlich  placiert  sind. 

In  jedem  Connectivstamm  des  Bauchmarkes  ist  zwischen  je  zwei  be- 
nachbarten Ganglien  nur  1  Connectivzelle  vorhanden. 


152 


Clejjsine  nilotica  n.  sp 


Fig.  3). 
Der  Körper  ist  ziemlich 
stark  abgeplattet,  am  Hinter- 
kürperetwa  3 — 4mal  so  breit 
wie  dick,  an  der  Mitte  des 
Hinterkörpers  am  breitesten, 
nach  vorn  stark  verjüngt,  am 
Vorderende  wieder  etwas 
verbreitert,  wodurch  ein  von 
den  drei  ersten  Somiten  ge- 
bildeter »Kopf«  deutlich  ab- 
gesetzt wird.  An  der  Bauch- 
seite des  vorn  zugespitzten 
»Kopfes«  befindet  sich  die 
stark  konkave  Mundscheibe. 
Die  am  Hinterende  des  Kör- 
pers breit  befestigte  Haft- 
scheibe ist  groß  und,  wenn 
nicht  festgesogen,  tief  scha- 
lenförmig. 

Von  2  Exemplaren  habe 
ich  die  Körperlänge  (a),  die 
größte  Breite  des  Körpers  (b), 
die  Breite  des  Vorderkörpers 
gleich  hinter  dem  »  Kopfe  «(c), 
die  Breite  des  »Kopfes«  (d) 
und  die  Breite  der  Haft- 
scheibe (e)  gemessen.  Die 
Messungen  ergaben  folgende 


Maße. 

a 
1 
2 


Fig.  3.    Clepsine  nilotica. 


b  c  d  e 
4,5  1,8  0,45  0,6  0,9  mm 
6,8  1,8  0,6  0,8  1,2  - 
Die  übrigen  in  der  Samm- 
lung befindlichen  Exemplare 
dieser  Art  hatten  ein  wenig 
größere  Dimensionen,  sie  eig- 
neten sich  aber  nicht  zur 
Messung. 

Die  Tiere  sind  im  kon- 
servierten Zustand  einfarbig 
grauweiß.    Im  Leben  haben 


153 

sie  nach  den  Aufzeichnungen  Dr.  Jägerskiölds  eine  »unbestimmte 
Grundfarbe,  grüne  Pigmentierung  und  grüne,  durchschimmernde  Or- 
ga  ne  « . 

An  der  Rückenseite  des  ganzen  Körpers,  mit  Ausnahme  des  vor- 
dersten Teiles,  verlaufen  5  Längsreihen  von  warzenähnlichen  Erhö- 
hungen, die  auf  allen  3'R.ingen  der  Somite  sitzen  und  dadurch  kielförmige 
Leisten  bilden.  Die  eine  Reihe  ist  median,  die  andern  liegen  beiderseits 
von  jener,  zwei  ungefähr  in  der  Mitte  zwischen  ihr  und  den  Körper- 
rändern, der  Medianlinie  jedoch  etwas  mehr  genähert,  und  die  zwei 
übrigen,  die  meist  nur  wenig  hervortreten,  außerhalb  der  letzteren. 

Hinter  dem  durch  eine  seichte  Querfurche  geteilten  Kopflappen 
befindet  sich  ein  Ring,  der  2  Paar  Augen  trägt,  nämlich  ein  Paar  große 
und  ein  Paar  viel  kleinere,  die  zwischen  und  ein  wenig  vor  den  großen 
liegen  und  tiefer  eingesenkt  als  diese  sind.  Zwischen  dem  Kopf  läppen 
und  der  männlichen  Geschlechtsöffnung  finden  sich  24  Ringe  und 
zwischen  dieser  Öffnung  und  der  Haftscheibe  46  Ringe. 

Die  sehr  enge  Mündung  der  Rüsselscheide  ist  auf  dem  Grunde  der 
Mundscheibe,  ziemlich  weit  hinter  deren  Vorderrand,  gelegen.  Der  ein- 
gezogene Rüssel  reicht  bis  in  das  9.  Somit  und  endet  erst  unmittelbar 
vor  der  männlichen  Geschlechtsöffnung.  Es  findet  sich  nur  1  Paar 
Speicheldrüsen,  die  indes  ungemein  groß  sind,  indem  sie  sich  durch  die 
Somite  7 — 10  erstrecken.  Die  Ausführungsgänge  der  sie  bildenden 
Drüsenzellen  sind  zu  zwei  kurzen,  aber  dicken  Bündeln  vereinigt.  Die 
Rückziehmuskeln  des  Rüssels  sind  rudimentär.  Der  Oesophagus  ist 
seiner  ganzen  Länge  nach  von  einer  kontinuierlichen  Schicht  großer 
Drüsenzellen  umgeben.  Der  Magen  ist  mit  7  Paar  Blindschläuchen 
versehen,  von  denen  das  erste  im  11.  Somit  entspringende,  nach  vorn 
gerichtete  Paar  nur  bis  zur  männlichen  Geschlechtsöffnung  reicht.  Der 
After  ist  zwischen  dem  vorletzten- und  letzten  Ring  gelegen. 

Die  Nephridien  haben  ihre  sehr  engen  Mündungen  in  den  Somiten 
6 — 8  und  12 — 22,  wahrscheinlich  am  Vorderende  des  mittleren  Ringes 
der  betreffenden  Somite.  Die  Trichterapparate  münden  alle  in  die 
Ventral-,  bzw.  Medianlacune  in  unmittelbarer  Nähe  der  Ganglien. 

Die  Geschlechtsöffnungen  sind  durch  2  Ringe  voneinander  getrennt. 
Weil  ich  weder  die  Mündungen  der  Nephridien  noch  metamer  ange- 
ordnete Warzen  oder  Sinnesorgane  äußerlich  habe  wahrnehmen  können, 
bin  ich  genötigt  gewesen,  bei  der  Feststellung  der  Grenzen  der  Somite 
dieser  Art  von  der  männlichen  Geschlechtsöffnung  auszugehen  und  da- 
bei anzunehmen,  daß  diese  wie  bei  den  meisten  übrigen  Glossosipho- 
niden  auf  der  Grenze  des  9.  u.  10.  Somites  ihre  Lage  hat.  Wenn  diese 
durch  die  Lage  der  Geschlechtsöffnungen  im  Verhältnis  zum  9.  und 
10.  Ganglion    bestätigte    Annahme    richtig    ist,  muß    die    weibliche 


154 

Geschlechtsöffnung  also  zwischen  dem  2.  und  3.  Ring  des  10.  Somits 
gelegen  sein.  Von  Hoden  finden  sich  nur  3 — 4  Paare,  im  11.  Somit 
beginnend. 

Die  letztbeschriebene  Art,  von  welcher  mehrere  freilebende  Exem- 
plare gefunden  wurden,  ähnelt  in  hohem  Grade  der  von  Blanchard 
(in  »Hirudineen  Ostafrikas«)  beschriebenen  Helobdella  tricar uiata,  sie 
ist  aber,  wie  ich  in  der  künftigen  ausführlichen  Beschreibung  näher  er- 
örtern werde,  von  dieser  in  vielen  Hinsichten  auch  so  verschieden,  daß 
es  meines  Erachtens  nicht  gerechtfertigt  wäre,  sie  mit  ihr  zu  identifizieren. 

7.  Über  ein  neues  Mantelrandorgan  bei  Leda  commutata. 

Von  Dr.  Mario  Stenta  (Padua}. 
(Mit  2  Figuren.) 

eingeg.  15.  September  1909. 

Über  den  histologischen  Bau  des  Mantelrandes  bei  Protobran- 
chiaten  liegen  verschiedene  Angaben  von  Rawitz,  Pelseneer,  vor- 
nehmlich aber  von  S  temp  eil  vor;  sie  beziehen  sich  auf  die  Gattungen 
Nudila,  Leda,  Malletia,  Yoldia  und  Solenomya.  Was  Leda  im  be- 
sonderen betrifft,  so  erstrecken  sich  die  Untersuchungen  der  genannten 
Autoren  auf  die  Arten  Lßf/a  jje^/a  (Pelseneer,  1891,  S.  168,  Stempell, 
1898,  S.  345)  und  L.  sîdcidaia  (Stempell,  1898,  S.  343  ff.);  von  L. 
commutata  stand  zwar  Stempell  eine  Querschnittserie  zur  Verfügung, 
sie  kommt  jedoch  für  die  Beschreibung  des  Mantelrandes  nicht  in  Be- 
tracht. 

In  Hinsicht  auf  die  Konfiguration  des  Mantelrandes  wurde  von 
Stempell  festgestellt,  daß  er  auch  bei  den  Protobranchiaten  in  die  für 
die  Lamellibranchier  typischen  3  Längsduplikaturen  gespalten  ist  (1898, 
S.  345);  ferner  daß  die  Innenfalte  häufig  aus  zwei  kleineren  Falten  zu- 
sammengesetzt erscheint  (1898,  S.  349).  Eine  von  mir  an  Leda  commu- 
tata vorgenommene  Untersuchung  bestätigt  nun  diese  Angaben  S  tem- 
pe 11s;  sie  liefert  außerdem  eine  Ergänzung  unsrer  Kentnisse  über  den 
Mantelrand  der  Protobranchiaten,  insofern  bei  jener  Art  am  Mantel- 
rande ein  Sinnesorgan  nachgewiesen  werden  konnte,  welches,  soviel  ich 
weiß,  in  der  Literatur  noch  nicht  beschrieben  ist. 

Wenn  man  eine  Querschnittserie  durch  den  Mantelrand  von  Leda 
commutata  betrachtet,  so  bemerkt  man  bald  in  der  vordersten  Gegend 
desselben,  auf  der  rechten  wie  auf  der  linken  Seite,  daß  zwischen  der 
inneren  und  der  mittleren  Falte,  welche  beiden  anfangs  allmählich  in- 
einander übergehen,  eine  Bucht  oder  Rinne  entsteht,  die  auf  den  nach- 
folgenden Schnitten  immer  tiefer  wird,  bis  sie  bloß  durch  einen  engen 
Spalt  mit  -der  Außenwelt  in  Verbindung  steht.    Dieser  Spalt  kommt 


155 

dadurch  zustande,  daß  der  peripherische  Abschnitt  der  Innenfalte  sich 
distal  neben  der  Mittelfalte  ausbreitet,  ja  zuweilen  über  sie  vorragen 
kann  (Fig.  1  i  F). 

Auf  diese  Weise  wird  eine  Art  Crypte  gebildet,  deren  Epithelaus- 
kleidung sich  durch  besondere  Höhe  und  Beschaffenheit  auszeichnet, 
derart,  daß  man  bei  Betrachtung  eines  durch  die  Crypte  geführten 
Schnittes  ohne  weiteres  erkennt,  daß  ein  specifisch  differenziertes  Organ 
hier  vorliegt  (Fig.  1). 

Dieses  Organ  erscheint  als  eine  Verdickung  des  Mantelepithels 
der  Mittelfalte.  In  seinem  Bereich  liegen  die  Kerne  in  mehreren  Reihen 
angeordnet.    Auffallend  ist  auch  der  Umstand ,  daß  die  peripherisch 


Fig.  1.    Querschnitt  durch  das  Mantelrandorgan  von  Leda  covimutaia.   (Vergr.  etwa 
320  mal.)  iF,  die  innere  Mantelfalte,  die  hier  aus  2  Abschnitten  besteht.   Andern 
dorsalen  Abschnitt  ist  das  spitz  zulaufende  Ende  nicht  dargestellt.    0,  das  Mantel- 
rand organ. 

gelegenen  Kerne  nicht  eine  runde  Form,  wie  die  tiefer  liegenden,  be- 
sitzen, sondern  von  länglich-elliptischer  Gestalt  sind.  Sie  liegen  in  ein- 
facher B,eihe  dicht  nebeneinander;  zwischen  ihnen  und  den  übrigen 
Kernen  ist  ein  kernfreier  Zwischenraum  vorhanden.  Die  Verdickung 
des  Epithels  setzt  sich  eine  kurze  Strecke  auch  auf  die  Innenfalte  fort; 
hier  sind  jedoch  die  intensiver  sich  färbenden  Kerne,  wie  gewöhnlich, 
in  einfacher  Reihe  angeordnet.  Die  freie  Epithelfläche  des  Mantelrand- 
organs ist  von  einem  dichten  Wimperbesatz  überzogen;   die  überaus 


156 

zarten  Wimpern  sind  anscheinend  starr.  Die  (gegenüber  liegende) 
Außenfläche  der  Innenfalte  hingegen  ist  mit  Flimmerhaaren  versehen. 
Das  Mantelrandorgan  der  Leda  ähnelt  in  seinem  histologischen  Bau 
den  von  J.  Thiele  beschriebenen  abdominalen  Sinnesorganen,  die  bei 
einer  Anzahl  von  Lamellibranchiern  nachgewiesen  wurden,  bei  Nuciila 
nucleus  und  bei  Leda  commutata  jedoch  vei'mißt  werden  (Thiele,  1889, 
S.  51),  Beide  Organe  lassen  zwei  Arten  von  Kernen  (peripherische  »Spin- 
deln« und  innere  »Körner«)  unterscheiden,  die  durch  einen  Zwischen- 
raum getrennt  sind;  ebenso  besitzt  hier  wie  dort  die  freie  Epithelfläche 
einen  dichten  Besatz  langer  unbeweglicher  Wimperhaare.  Die  Organe 
unterscheiden  sich  aber  voneinander  hinsichtlich  ihrer  allgemeinen 
anatomischen  Beschaffenheit,  sowie  durch  ihre  Lage.  Wird  nämlich  die 
Oberflächenvergrößerung  des  differenzierten  Epithels  in  dem  einen  Falle 


Fig.  2.   Fläclicnpräparat  der  vorderen  Umbiegungsstelle  des  Mantelrandes  bei  Leda 
commutata,  von  der  Innenseite  gesehen.   (Vergr.  59  mal.)  aF,  mF,  iF,  äußere,  mitt- 
lere, innere  Mantelfalte;  0,  das  Mantelrandorgan. 

durch  Bildung  eines  wulstartigen  Sinneshügels  bewerkstelligt,  so  erfolgt 
sie  im  andern  durch  Bildung  einer  cryptenähnlichen  Vertiefung.  Dem 
Lageunterschied  zwischen  beiden  Organen  (das  eine  liegt  im  Bereiche 
des  hinteren  Adductors,  das  andre  am  Mantelrande,  und  zwar  an  der 
vorderen  Umbiegungsstelle  desselben)  ist  vielleicht  keine  sehr  große 
Bedeutung  beizumessen,  wenn  man  bedenkt,  daß  diese  beiden  Punkte 
in  der  Nähe  von  Einströmungsöffnungen  sich  befinden,  so  daß  in  dem 
einen  wie  in  dem  andern  Falle  der  Zutritt  des  einströmenden  Wassers 
zu  den  Organen  ermöglicht  wird.  — 

Verfolgen  wir  nunmehr  die  Schnitte  der  Reihe  nach  noch  eine 
Strecke  weiter,  so  nehmen  wir  wahr,  daß  das  Sinnesepithel  bald  nied- 
riger wird  und  allmählich  in  das  gewöhnliche  Mantelepithel  übergeht. 
Gleichzeitig  wird  die  Crypte  kleiner;   Lmen-  und  Außenfalte  trennt 


157 

lediglich  ein  enger  Spalt,  welcher  sich  immer  mehr  verengt  und  endlich 
obliteriert,  indem  beide  Falten  miteinander  verschmelzen.  So  be- 
kommen wir  schließlich  ein  Bild,  das  dem  am  Anfang  erwähnten  sehr 
ähnlich  erscheint:  der  Mantelrand  zeigt  wiederum  seine  typischen  drei 
Längsduplikaturen. 

Ein  Flächenpräparat  der  ganzen  vorderen  Gegend  des  Mantel- 
randes gestattet  die  topographischen  Verhältnisse  ohne  weiteres  zu 
überblicken;  es  dürfte  daher  genügen,  auf  nebenstehende,  etwas  ver- 
einfachte Fig.  2  mit  der  Bemerkung  hinzuweisen,  daß  einzelne  Teile 
im  Präparat  (so  die  beiden  Abschnitte  des  Organs)  eine  geringe  Ver- 
schiebung gegeneinander  erfahren  haben. 

In  bezug  auf  die  Funktion  des  Mantelrandorgans  der  Leda  ließen 
sich  vorläufig  nur  die  bei  ähnlichen  Gelegenheiten  öfters  ausgesprochenen 
allgemeinen  Vermutungen  wiederholen.  Der  Mangel  jeglicher  drüsiger 
Elemente  an  dem  Organ  und  seine  Ähnlichkeit  im  Bau  mit  den  ab- 
dominalen Sinnesorganen  erlauben  wohl  mit  ziemlicher  Wahrscheinlich- 
keit zu  schließen,  daß  das  paarig-symmetrische  Mantelrandorgan  der 
Leda  als  ein  Sinnesorgan,  d.  h.  als  ein  Organ  zur  Aufnahme  von  Beizen 
unbekannter  Art,  aufgefaßt  werden  kann.  Weitere,  vollständigere 
Untersuchungen  sollen  über  manches  andre,  so  über  seine  Beziehung 
zum  Nervensystem,  noch  aufklären. 

Literatur. 

1891.  Pel  sen  e  er,  P.,  Contribution  à  l'étude  des  Lamellibranches.  Arch.  Biol.  T.  11. 
1890.  Rawitz,  B.,  Der  Mantelrand  der  Acephalen.  II. Teil.  Jena.  Ztsch.f.Nat.  24.  Bd. 
1898.  Stempell,  W.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Nuculiden.    Zool.  Jahrb.  SuppL- 

Bd.  IV. 
1889.  Thiele,  J.,  Die  abdominalen  Sinnesorgane  der  Lamellibranchier.    Ztsch.  f. 

wiss.  Zool.  48.  Bd. 


8.  Parudenus  falklandicus,  eine  neue  Phasgonuridengattung  der 
Falklandsinseln. 

19.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  antarktischen  Fauna  ^ 
Von  Dr.  Günther  En  der  lein,  Stettin. 

eingeg.  20.  September  1909. 

Aus  dem  Material  der  Schwedischen  Südpolar-Expedition 
gebe  ich  nachstehend  eine  interessante,  völlig  flügellose  Orthopteren- 
gattung von  den  subantarktischen  Falklandsinseln  bekannt. 


1  Der  18.  Beitrag  ist:  Über  die  Plecopteren-Subfamilie  An  tare  toperlinae 
und  eine  neue  Gattung  derselben  von  den  Aucklandsinseln.  Deutsche  Entomol. 
Zeitschr.  1909.  S.  679-684.  3.  Fiff. 


158 


Parudenus  nov.  gen. 

Kopf  kurz.  Stirnhöcker  durch  eine  tiefe  Furche  in  zwei  zerlegt, 
beide  klein  und  sehr  hoch  und  spitz,  jeder  scheint  mit  einem  Ocellus 
versehen  zu  sein.  Flügel  fehlen  völlig.  Vorder-  und  Mittelschenkel 
ohne  jeden  Dorn.  Die  beiden  Seitenleisten  der  Furche  der  Unterseite 
des  Hinterschenkels  im  Enddrittel  mit  kleinen  zahnartigen  Dornen. 
Die  Seitenleisten  der  Oberseitenfurche  der  Hinterschienen  mit  kräftigen 
Dornen,  mit  denen  kleine  Dörnchen  regelmäßig  alternieren,  nur  zwischen 
den  drei  letzten  Dornen  fehlen  diese  Dörnchen;  die  zwei  letzten  Dornen 
länger  und  kräftiger.  1.  und  2.  Hintertarsenglied  oben  mit  kleinen  zu 
2  Reihen  angeordneten  Dornen,  3.  und  4.  ohne  Dornen.  Mitte  der 
Außenseite  der  großen  Vordercoxe  allmählich  kugelartig  erhoben  und 
in  eine  scharfe  Spitze  ausgezogen.  Die  Cerci  gerade  und  behaart. 
Ovipositor  breit,  zusammengedrückt,  glatt,  schwach  aufgebogen,  zu- 
gespitzt. Medianlamelle  im  Endviertel  fein  gesägt,  Sägezähne  basalwärts 
gerichtet. 

Parudenus  gehört  zu  der  Phasgonuriden-Subfamilie  ßhaphido- 
phorinae,  und  zwar  in  die  Tribus  Centhophilini  und  ist  am  nächsten  ver- 
wandt mit  der  Gattung  Heteromall  us  Brunner  1888,  von  der  2  Species 
aus  Chile  bekannt  sind  [H.  nofabilis  Brunner  1888  und  H.  spmaBrun- 
ner  1888)  und  mit  Udenus  Brunner  1900  mit  1  Species  aus  Pata- 
gonien  [U.  iv.-nigruin  Brunn.  1900).  Erstere  unterscheidet  sich  vor 
allem  durch  die  bedornten  Vorderschenkel ,  letztere  durch  das  Fehlen 
der  Dornen  an  allen  Schenkeln.  Parudenus  nimmt  somit  eine  Mittel- 
stelle zwischen  beiden  Gattungen  ein.  Alle  3  Gattungen  stehen  einander 
sehr  nahe. 

Parudenus  falklandicus  nov.  spec. 

Braungelb,  Abdomen  braun  mit  braungelben  Flecken.  Augen  und 
letztes  Abdominaltergit  schwarz.  Ovipositor  im  Spitzendrittel  rostbraun. 

Augen  nach  der  Fühlerbasis  zu  gerade  (kaum  merklich  konkav) 
abgestutzt.  Größter  Augendurchmesser  ungefähr  von  der  Länge  des 
Fühlerschaftes.  5.  Maxillarpalpalglied  das  längste,  nach  dem  Ende  zu 
verbreitert  und  gerade  abgestutzt.  Längs  der  Seitenränder  der  Unter- 
seite der  Vorderschiene  jederseits  bis  an  die  Spitze  5—6  Dornen,  ebenso 
die  Mittelschiene.  Innere  Seitenleisten  der  Unterseitenfurche  der  Hinter- 
schenkel im  Enddrittel  mit  6 — 8  kleinen  zahnartigen  Dornen,  äußere 
mit  etwa  sieben  sehr  kleinen  zahnartigen  Dörnchen.  Hinterschienen  oben 
bedornt,  wie  die  Gattungsdiagnose  angibt,  unten  am  Ende  jederseits 
ein  schwächerer  Dorn.  Cerci  stark  zugespitzt.  1.  Hintertarsenglied  in 
der  Endhälfte  oben  mit  2  Seitenreihen  von  3  Dornen,   die  vorderen 


159 

beiden  Paare  kurz,  rlie  beiden  Enddorne  kräftiger.  2.  Hintertarsenglied 
mit  2  Enddornen  und  vor  jedem  ein  kurzer  Dorn.  Größte  Länge  der 
Hintertarsenglieder:  1)  2,  2)  1,  .3)  3  4  und  4j  IY2  mm;  Gesamtlänge  des 
Hintertarsus  4V4  mm.  Oberrand  des  Ovipositor  schwach  gekrümmt, 
ünterrand  schwach,  im  Enddrittel  stark  gekrümmt.  Ohne  Spuren  von 
Rudimenten  der  Vorder-  und  Hinterflügel. 

Körperlänge  111/2  D^n^-  Länge  der  Yorderschiene  43/4  mm 
Länge   des   Pronotum   in   der   Median- 
linie 4  mm.                                                          -         -      Mittel      -  41/2    - 
Länge  des  Vorderschenkels          51/4  mm           -         -     Hinter      -  91/2    - 

-  Mittel         -  4'/o    -  -       des  Ovipositor  8V2    - 

-  Hinter        -  91/2    -  Größte  Kopfhöhe  ö^/i   - 

Falklandsinseln.    Port  Stanley,  im  östlichen  Teil.   26.  Februar 
1902.   1  rj^  unter  Steinen. 


IL  Mitteilungen  aus  3Iuseen,  Instituten  usw. 

1.  Linnean  Society  of  New  South  Wales. 

Abstract  of  the  Proceedings,  July  28th,  1909.  —  Mr.  Kesteven  ex- 
hibited sections  of  the  cervical  cord  of  a  dog,  and  mesial,  sagittal  sections  of 
the  brain  oi  Hyla  oio'ea  treated  as  follows  —  1)  fixed  in  absolute  alcohol; 
2)  cleared  in  cedar  oil;  3)  embedded  in  paraffin;  4)  cut,  and  mounted  by  the 
water  method;  5)  mordanted  in  Müller  solution  at  45°C. ,  48  to  76  hours; 
6)  stained  in  1%  haematoxylin  and  2%  acetic  acid,  2-4  hours;  7)  differ- 
entiated in  a)  2h%  potassium  permanganate,  bj  2%  oxalic  acid  -\-  2% 
potassium  sulphite,  equal  parts;  8)  washed  in  a  weak  alkaline  solution.  Al- 
though the  staining  is  a  modified  "Weigert-Pall,"  the  results  are  completely 
difi"erent,  axis-cylinders,  nerve-cells  (tyroid  substance),  and  the  nuclei  of  all 
cells  staining  black  or  brown,  all  other  tissue  remaining  quite  unstained.  The 
advantages  of  the  new  stain  are  that  the  difi"erentiation  does  not  take  place 
rapidly,  so  that  one  may  successfully  treat  a  large  series  on  a  slide;  and  the 
whole  process  may  be  completed  in  five  or  six  days.  Since  the  fixation  is  by 
absolute  alcohol,  the  method  is  limited  to  small  brains  or  small  pieces  of 
tissue,  but  it  should  prove  extremely  useful  for  studying  these.  Since  the 
pictures  are  black  on  a  white  background,  they  are  admirably  adapted  for 
photographing.  —  1)  New  Australian  Lepidoptera  belonging  to  the 
Family  Noctuidae.  By  A.  J.  Turner,  M.D.,  F.E.S.  —  One  genus,  and 
twenty-five  sjjecies  referable  to  twenty-two  genera,  are  described  as  new;  and 
new  habitats  are  recorded  for  a  number  of  species  previously  known.  — 
2)  Notes  from  the  Botanic  Gardens.  No.  14.  By  J.  H.  Maiden  and 
E.  Bet  che.  —  3)  Studies  of  the  Life-Histories  of  Australian  Od  on  a  ta. 
No.  II.  The  Life-History  oî  Diphlebia  lestdidcs  Selys.  By  R.  J.  Tillyard, 
M.A.,  F.E.S.  —  The  genus  Diphlebia  contains  the  only  Australian  representa- 
tives of  the  family  Calopterygidae.  The  discovery  of  the  larva  is  of  great 
importance  to  ontogenists.  The  ova  were  found  in  the  tissue  of  water-weed 
one  foot  below  water,  the  female  having  deposited  them  by  descending  the 
reed  under  protection   of  an  air-film   Larvae  were  successfully  hatched  out 


160 

in  October,  and  some  of  them  were  kept  until  March.  In  November  four 
exuviae  were  found  clinging  to  rocks  in  the  stream-bed  of  the  Rodriguez 
Pass,  at  Blackheath.  The  larva  is  of  most  remarkable  form^,  quite  unlike  any 
other  Calopterygid  larva  known,  and  having  some  points  in  common  with 
Agrionid  larvae.  It  must  be  regarded,  not  as  a  synthetic  type,  but  as  a  highly 
specialised  and  successful  development  from  the  main  Calopterygid  stock, 
such  development  having  taken  place  on  lines  parallel  to  that  of  the  Agrionid 
type.  —  4)  On  some  Haemogregarines  from  Australian  Reptiles.  By 
T.  Harvey  Johnston,  M.A.,  B.Sc,  Assistant  Government  Microbiologist.  — 
Four  Australian  species  of  Haemogregarina  have  been  described.  Three 
additional  species,  from  snakes  or  from  a  tortoise  [Giielodina)  are  described 
as  new;  and  some  observations  on  H.  shattocld  Samb.  &  Seligm.,  are  offered. 

2.  Zoologisches  Adreßbuch. 

Es  wird  beabsichtigt,  eine  neue  Ausgabe  des  Zoologischen  Adreß- 
buches zu  veranstalten.  Um  sie  vorzubereiten,  werden  Fragebogen 
ausgegeben.  Daran  Interessierte,  welche  die  auf  zoologische  Anstalten 
und  Personalien  bezüglichen  Fragebogen  nicht  erhielten,  können  sie 
von  der  Buchhandlung  E.  Friedländer  u.  Sohn,  Berlin,  NW.  6, 
Carlstraße  11,  beziehen. 

III.  Personal-Notizen. 

Rostock  —  Tübingen. 
Dr.  E.  Martini,  bisher  in  Rostock,  siedelte  als  Privatdozent  und 

1.  Assistent  an  das  Zoologische  Institut  der  Universität  Tübingen  über. 

Tübingen  —  Halle. 
Dr.  A.  Japha,  bisher  in  Tübingen,  ging  als  Assistent  an  das  Zoolo- 
gische Institut  nach  Halle. 

Berichtigung. 

In  dem  Artikel  von  M.  Auerbach  über  Myxosporidien  in  Nr.  1/2 
Bd.  35  dieser  Zeitschrift  vom  5.  Oktober  1909  muß  es  heißen:  auf  S.  57 

2.  Zeile  von  unten:  (mit  leisem  Druck).  Die  neue  nach  Prof.  F.  Zschokke 
benannte  Gattung  auf  S.  62  und  63  muß  Zschokkella  geschrieben  werden. 


In  dem  Artikel  von  A.  Hase  über  Bewegungsformen  des  Körper- 
schlauches von  Hydra  in  Nr.  1/2  Bd.  35  wurde  bei  der  Autorkorrektur 
übersehen,  daß  die  Figuren  auf  S.  55  und  56  vertauscht  sind.  Fig.  2 
(S.  55)  rangiert  als  Fig.  3  und  Fig.  3  als  Fig.  2.  Letztere  ist  verkehrt 
eingesetzt.  Die  Bezeichnung  muß  dann  sein,  von  links  anfangend,  a — d. 


Druck  von  Breitkopf  &  HSrtel  in  Leipzig. 


Zoologischer  Anzeiger 

herausgegeben 

von  Prof.  Eugen  Korscheit  in  Marburg. 

Zugleich 

Organ  der  Deutschen  Zoologischen  Gesellschaft. 


Bibliographia  zoologica 
bearbeitet  von  Dr.  H.  H.  Field  (Concilium  bibliographicum)  in  Zürich. 


Verlag  von  Wilhelm  Engelmann  in  Leipzig. 


XXXV.  Band.  23.  November  1909.  Nr.  6. 

Inhalt: 

II.  Mitteilungen  ans  Museen,  Instituten  nsw, 
Naturschutzpark.    S.  191. 

III.  Personal-Notizen.  S.  192. 
Nekrologe.  S.  192. 
Literatur.  S.  113— 128. 


I.  WlHsenschaftliche  Mitteilungen. 

1.  Steiuiuaun,  Zur  Polypharyngie  der  Planarien. 
(Mit  2  Figuren.)     S.  101. 

2.  Enderleiu,  Die  Klassifikation  der  Embiidinen, 
nebst  morphologischen  und  physiologischen 
Bemerkungen,  besonders  über  das  Spinnen 
derselben.     (Mit  3  Figuren.)  S.  Itj6. 


I.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

1.  Zur  Polypharyngie  der  Planarien. 

Von  Paul  Steinmann,  Privatdozent  der  Zoologie  an  der  Universität  Basel. 

(Aus  der  zoologischen  Anstalt  der  Universität  Basel.) 

(Mit  2  Figuren.) 

eingeg.  17.  September  1909. 

In  Nr.  22,  23  Bd.  XXXIY  des  Zool.  Anz.  greift  Wilhelmii  den 
von  Mrazek^  und  mir^  gemachten  Versuch,  das  normale  Auftreten 
mehrerer  Rüssel  bei  bestimmten  Planarienarten  zu  erklären,  an  und 
sucht  gleichzeitig  die  auffällige  Erscheinung  in  andrer  Weise  verständ- 
lich zu  machen.  Da  ich  mich  seit  längerer  Zeit  eingehend  mit  dem 
Problem  beschäftige  und  die  Eesultate  meiner  zum  Teil  experimentellen 
Untersuchungen  an  andrer  Stelle  zu  besprechen  gedenke,  mögen  hier 


1  Wilhelmi,  J. ,  Zur  Regeneration  und  Polypharyngie  der  Tricladen.   Zool. 
Anz.  Bd.  XXXII.  S.  673-677.  1909. 

-  Mräzek,  AI.,  Eine  neue  polypharyngeale  Planarienform  aus  Montenegro. 
Sitzber.  Kgl.  böhm.  Ges.  Wiss.  Prag  1904. 

3  Steinmann,  P.,  Die  Bedeutung  der  polyph.  Planarienformen  f.  d.  Descen- 
denztheorie.  usw.   Int.  Revue  ges.  Hydrobiol.  u.  Hydrographie  I.  1909. 

11 


162 

bloß  einige  Bemerkungen  Platz  finden,  die  zeigen  sollen,  daß  die  Frage 
durch  Willi  e  Imi  s  Erörterungen  keineswegs  gelöst  ist. 

Die  vier  bisher  beobachteten  polypharyngealen  Planarien:  Phago- 
cata  gracilis  Leidy  1846,  Planaria  montenigrina  Mrazek  1904, 
Planaria  anophthalma  Mrazek  1907,  Planaria  teratophila  mihi  1907 
(1909)  zeichnen  sich  vor  den  monopharyngealen  dadurch  aus,  daß  sie 
außer  dem  unpaaren,  an  der  Verzweigungsstelle  der  3  Darmäste  ent- 
springenden Rüssel  noch  mehrere  (2 — 34)  seitliche,  den  hinteren  Darm- 
ästen aufsitzende,  sekundäre  Pharyngé  besitzen,  die  in  die  gemeinsame 
Tasche  hineinragen. 

Für  die  Diskussion  wichtig  sind  folgende  Punkte  : 

1)  Die  sekundären  Rüssel  entstehen  weder  ontogenetisch  noch 
regenerativ  gleichzeitig,  sondern  nacheinander,  in  der  Weise,  daß  die 
ältesten  dem  Hauptpharynx  am  nächsten,  die  jüngsten  die  entferntesten 
sind. 

2)  Der  erste  sekundäre  Rüssel  liegt  auf  der  einen,  der  zweite  auf 
der  gegenüberliegenden  Seite  des  Hauptrüssels.  Dasselbe  regelmäßige 
Alternieren  zeigt  sich  bei  der  Entstehung  der  folgenden  Pharyngé. 

3)  Die  Größe  der  sekundären  Rüssel  nimmt  ab,  je  weiter  ihre 
Insertionsstelle  vom  Hauptpharynx  entfernt  ist,  d.  h.  je  jünger  sie  sind. 

4)  Die  sekundären  Rüssel  entstehen  in  selbständigen  Taschen, 
die  sich  erst  in  späteren  Stadien  in  der  Haupttasche  öffnen. 

5)  Die  Rüsseltasche  einer  Polypharyngealen  ist  nicht  einheitlich, 
sondern  zerfällt  in  ebenso  viele  Nebentaschen  als  sie  sekundäre  Rüssel 
enthält. 

Wilhelmi  beobachtete  bei  marinen  Tricladen  häufig,  daß  die 
Rüssel  nicht  von  dem  Nährkörper  gelöst  werden  konnten  und  daher  an 
der  Insertionsstelle  abrissen.  In  andern  Fällen  kam  es  zu  einer  Ver- 
letzung an  der  Pharynxwurzel ,  ohne  daß  ein  Ausstoßen  des  Saug- 
rüssels folgte.  Wilhelmi  glaubt  nun,  daß  infolge  solcher  Verletzungen 
das  Parenchym  zur  Regeneration  »angeregt«  werde  und  dabei  gelegent- 
lich zuviel  leiste,  d.  h.  mehrere  Pharyngé  bilde.  Die  gelegentliche  Poly- 
pharyngie  soll  nun  durch  Häufigkeit  erblich  geworden  sein,  aus  ihr  soll 
sich  die  konstante  Polypharyngie  entwickelt  haben. 

Zunächst  sei  hervorgehoben,  daß  keine  der  oben  besprochenen 
5  Eigentümlichkeiten  durch  Wilhelmis  Erörterungen  gedeutet  werden 
könne.  Weder  die  Lage  noch  die  Größe  der  Rüssel,  ebensowenig  wie 
die  Form  der  Rüsseltasche,  werden  durch  sie  verständlich. 

Sodann  erscheint  mir  der  Schluß  von  den  Seetricladen  auf  die 
Paludicolen,  die  sich  bekanntlich  ganz  anders  ernähren,  etwas  gewagt. 
Jedenfalls  ist  bei  Süßwassertricladen  der  Verlust  des  Rüssels  nach 
dem  Fressen  eine  Seltenheit.    Ich  habe  viele  Exemplare  verschiedener 


163 

Species  und  speziell  auch  der  europäischen  Polypharyngealen  und  ihrer 
Stammform  Planaria  alpina  monatelang  gezüchtet  und  dabei  nie  be- 
merkt, daß  die  Rüssel  bei  der  Mahlzeit  in  Verlust  geraten. 

Außerdem  sind  aber  auch  theoretische  Bedenken  gegen  Wil- 
h  elmi  s  Erklärung  zu  erheben.  Wenn  man  an  die  Wirksamkeit  der 
Selection  glaubt,  so  wird  es  schwer  verständlich  sein,  daß  gerade 
die  Verletzten,  somit  den  Unverletzten  im  Kampf  ums  Dasein  nicht 
gewachsenen  Individuen  Träger  des  neu  zu  ererbenden  Merkmales  sind. 
Aber  auch  ohne  Hereinziehung  der  Selection  ist  es  kaum  denkbar,  daß 
das  Ausstoßen  der  Rüssel  beim  Fressen  eine  so  häufige  Erscheinung 
werden  kann,  wie  es  für  das  Erblichwerden  erforderlich  wäre.  Mit  der 
Vererbung  der  Tendenz,  den  Rüssel  auszustoßen,  wäre  übrigens  die 
Polypharyngie  noch  nicht  erklärt,  sondern  dazu  wäre  noch  eine  weitere 
Hilfshypothese  aufzustellen,  etwa  in  folgender  Weise: 

Unter  den  Individuen,  die  beim  Fressen  den  Rüssel  verlieren,  wird 
im  Laufe  der  Zeit  die  Tendenz  zur  Hyperregeneration  so  häufig,  daß 
die  Nachkommen  schon  in  der  Ontogenese  von  vornherein  mehrere 
(bis  34!)  Rüssel  bilden. 

Endlich  aber  ist  der  schwerwiegendste  Einwand  der,  daß  es  eine 
Hyperregeneration  in  dem  Sinne,  wie  Wilhelmi  sie  sich  vorstellt, 
nicht  gibt.  »Das  durch  Verletzung  zur  Regeneration  angeregte  Paren- 
chym«  ist  nicht  imstande  »Wucherungen  zu  bilden,  die  leicht  zur  Ent- 
stehung von  2  oder  3  Pharyngen  führen.«  Mehrfachbildungen  sind  bei 
Planarien  experimentell  nur  durch  Polaritätsstörungen  zu  er- 
zielen und  entstehen  mit  einer  fast  mathematischen  Präzision  gemäß  den 
allgemeinen  Regulationsgesetzen.  Lokale  Verletzungen  heilen  ohne 
weiteres,  und  einzelne  Teile  des  Körpers  werden,  wenn  die  Polarität 
intakt  bleibt,  immer  in  der  Einzahl  regeneriert.  Den  Beweis  für  diese 
Behauptungen  werde  ich  an  andrer  Stelle  zu  erbringen  haben. 

Dürfte  nach  diesen  Erörterungen  Wilhelmis  Deutungsversuch 
als  nicht  geglückt  betrachtet  werden,  so  fragt  es  sich,  ob  wirklich  die 
Ausführungen  Mrazeks,  die  ich  weiter  ausgebaut  habe,  nicht  im- 
stande sind,  zur  Klärung  des  Dunkels  beizutragen. 

Mrazek  glaubte,  daß  die  Polypharyngie  ihre  Ursache  in  vorzeitiger 
Regeneration  bei  unterdrückter  Querteilung  habe.  Ich  habe  dann  dar- 
auf hingewiesen,  daß  eine  Unterdrückung  der  Querteilung  für  die  Er- 
haltung der  Art  sehr  nützlich  sei,  indem  es  gerade  bei  Planaria  alpina 
und  ihren  polypharyngealen  Verwandten  bei  ungünstigen  Temperatur- 
bedingungen oftmals  zu  eigentlichen  Teilungsepidemien  komme,  welche 
die  Vernichtung  ganzer  Planarienbestände  nach  sich  ziehen  können. 
(Mehrfache  Beobachtungen.)  Unterdrückung  einer  bereits  begonnenen 
Querteilung  ist  durchaus  nichts  Wunderbares,  sondern  wird  noch  heute 

11* 


164 


häufig  beobachtet.  Sie  hat  zur  Folge,  daß  das  betreffende  Individuum 
dem  durch  Teilung  geschwächten  überlegen  ist  und  in  der  Folgezeit 
auch  schneller  Geschlechtsreife  erreicht  als  das  regenerationsbedürftige. 
Somit  sind  die  Vorbedingungen  für  eine  selectorische  Vererbung  der 
Unterdrückungstendenz  gegeben. 

Wenn  man  der  Selection  überhaupt  noch  eine  Wirkung  beimißt, 
so  wird  man  diesen  Erklärungsversuch  wenigstens  als  plausibel  erklären 
müssen. 

Wilhelmi  greift  diesen  Teil  der  Erörterungen  auch  gar  nicht 
direkt  an,  sondern  wendet  sich  gegen  die  Auffassung,  daß  durch  unter- 
drückte Querteilung  seitliche,  in  eine  gemeinsame  Rüsselhöhle  ragende 


Fia-.  1. 


Fiaf.  2. 


sekundäre  Pharyngé  entstehen  können.  Er  sucht  durch  mehrere  Bei- 
spiele zu  zeigen,  daß  bei  Unterdrückung  der  Querteilung  zwei  hinter- 
einander liegende,  vollkommen  getrennte  Rüssel  mit  selbständigen 
Taschen  entstehen  müßten.  Dabei  übersieht  er,  daß  in  den  von  ihm 
angeführten  Fällen  die  Querteilungsebene  postpharyngeal,  d.  h. 
hinter  dem  Rüssel  gelegen  ist  (Fig.  1),  während  sie  bei  Planaria  tera- 
tophila  fast  ausschließlich  und  bei  Planaria  alpina  sehr  häufig*  prä- 
pharyngeal in  der  Gegend  derRüsselwurzel  liegt  (Fig.  2).  (Vgl.  Stein- 
mann, Untersuchungen  über  das  Verhalten  des  Verdauungssystems  bei 


*  Diese  Angaben  beruhen  auf  häufigen  Beobachtungen  im  Freien  und  in  Kul- 
turen. Ich  habe  mich  neuerdings  wieder  von  der  präpharyngealen  Lage  und  dem 
seitlichen  Beginn  der  Selbstteilung  bei  Planaria  alpina  überzeugt. 


165 

der  Eegeneration  der  Tricladen.  Arch.  f.  Entwicklungsmech.  1908 
S.  559  und  563.)  Außerdem  berücksichtigt  er  nicht  die  ebenfalls  schon 
früher  besprochene  Tatsache,  daß  die  Querteilung  bei  den  in  Frage 
stehenden  Formen  seitlich  beginnt,  währenddem  sie  sich  sonst  ge- 
wöhnlich durch  die  Bildung  eines  medianen  Loches  einleitet.  Daß 
aber  der  Planarienorganismus  auf  einen  seitlichen,  bis  gegen  die  Mitte 
des  Tieres  sich  erstreckenden  präpharyngeal  gelegenen  Einschnitt 
durch  Bildung  eines  seitlichen  Rüssels  antworten  muß,  ist  in  den 
Regulationsgesetzen  begründet.  Eine  derartige  Polaritätsstörung  muß 
zu  einer  Doppelbildung  führen.  Ich  habe  das  schon  früher  experimentell 
gezeigt  (obige  Arbeit  S.  563  an  Procerodes)  und  seitdem  mehrfach  an 
andern  Formen  bestätigen  können.  Ein  solcher  zweiter  Rüssel  entsteht 
genau  so  wie  das  bei  der  regenerativen  Ausbildung  der  Polypharyngie  der 
Fall  ist  (vgl.  die  fünf  eingangs  hervorgehobenen  Punkte).  Seine  Lage 
und  Entstehungsweise  stimmt  mit  den  Untersuchungen  Mrazeks  über 
die  Bildung  sekundärer  Rüssel  bei  der  polypharyngealen  Planaria  mon- 
tenigrina  (oben  zit.  Arbeit  S.  24)  überein. 

Daß  übrigens  auch  unterdrückte  Querteilungsvorgänge  im  Plana- 
rienkörper Polaritätsstörungen  hervorrufen  können ,  scheint  mir  nicht 
besonders  merkwürdig,  nachdem  Child  (The  relation  between  regulation 
and  fission  in  Planaria.  Biol.  Bull.  XL  1906)  ähnliches  bei  Planaria 
morgani  gezeigt  hat. 

Selbstverständlich  müßte  man  zur  Erklärung  der  Polypharyngie 
ebenso  viele  während  der  Entwicklung  eintretende  unterdrückte  Quer- 
teilungen annehmen,  als  sekundäre  Rüssel  vorhanden  sind.  Daß  sich 
bei  solchen  embryonal  vorbedingten  Erscheinungen  ein  bestimmter 
Rhythmus,  ein  regelmäßiges  Alternieren  einstellt  (ich  habe  den  Vorgang 
mit  dem  Ausschlag  eines  Pendels  verglichen),  müßte  gleichfalls  noch 
vorausgesetzt  werden.  Übrigens  sind  in  der  freien  Natur  die  Ab- 
weichungen nicht  unbedeutend,  indem  die  Rüsselzahl  von  Individuum 
zu  Individuum  sahwankt.  So  erhält  die  Polypharyngie  bezüglich  der 
Zahl  der  Rüssel  den  Charakter  des  Individuellen  und  noch  nicht  speci- 
fisch  fixierten. 

Ich  glaube  nicht,  daß  durch  Mrazeks  und  meinen  Erklärungsver- 
such die  interessante  Erscheinung  der  Polypharyngie  in  jeder  Beziehung 
verständlich  gemacht  worden  ist,  jedoch  sind  wohl  durch  die  obigen 
Ausführungen  Wilhelmis  Argumente  gegen  ihn  entkräftet. 

Basel,  15.  September  1909. 


166 


2.  Die  Klassifikation  der  Embiidinen,  nebst  morphologischen  und 
physiologischen  Bemerkungen^  besonders  über  das  Spinnen  derselben. 

Von  Dr.  Günther  End  er  lein,  Stettin. 
(Mit  3  Figuren.) 

eingeg.  20.  September  1909. 

Eine  E,eihe  neuerer  Autoren  haben  auf  Grund  der  Flügellosigkeit 
aller  Erabiidinen-Weibchen  geglaubt,  die  Gliederung  der  alten  Gattung 
Embia  Latr.  von  Westwood  fallen  lassen  zu  müssen,  da  ja  die  Weib- 
chen nicht  ohne  weiteres  in  die  zugehörige  Gattung  eingeordnet  werden 
konnten.  Die  Differenzen  der  Flügel  und  sonstigen  Organisation  der 
Männchen  (also  nicht  bloß  Unterschiede  in  den  Copulationsorganen!) 
sind  aber  Grund  eher  zu  mehr  als  zu  weniger  als  genereller  Scheidung, 
Daß  diesem  Zerfallen  in  scharfe  Gruppen  das  weibliche  Geschlecht 
sich  nicht  direkt  angliedert,  ist  durchaus  kein  Moment,  geeignet,  die 

Tatsache  fortzuschaffen,  daß  die  Embiidi- 
nen-Männchen  in  ganz    natürlicher  Weise 
in  Gruppen  zerfallen,   die  zumindest  Gat- 
tungen sind.    Es  ist  also  kein  Zweifel,  die 
Embiidinen  zerfallen  in  Gattungen,  ebenso 
wie  z.  B.  die  Psychiden  in  Gattungen  zer- 
fallen, obgleich  bei  den  ungeflügelten  Weib- 
chen  letzterer  zum    allergrößten  Teil    nur 
durch  biologische  Eigentümlichkeiten  der 
Säcke  erst  die  Art-Zugehörigkeit  festge- 
stellt werden  kann  und  so  indirekt  erst  die 
ciothoda    Grattung  ZU  eruieren  ist.    Ahnliche  Beispiele 
finden  sich  auch  in  andern  Ordnungen,  und 
es  wäre  kein  allzu  großer  Sprung,  wenn  man, 
der  Meinung  obenerwähnter  Bearbeiter  folgend ,  mancherlei  Gattungen 
vereinigen  müßte,  weil  bei  den  Larven  keine  generellen  Differenzen  auf- 
zufinden sind. 

Es  muß  eben  in  gleicher  Weise  bei  den  Weibchen  der  Embiidinen 
durch  Determination  nach  den  weiblichen  Artcharakteren  erst  die  Species 
festgestellt  werden,  ehe  man  die  Gattung  erkennt.  Aber  es  kommen 
auch  bei  den  Weibchen  mehr  oder  weniger  Momente  hinzu,  die  schon 
direkt  einen  Schluß  auf  eine  bestimmte  Gattung  berechtigen,  so  istz.  B. 
der  Kopf  der  Oligotoma- A^vien  relativ  schmal. 

Auf  Grund  eines  verhältnismäßig  sehr  umfangreichen  Materiales 
habe  ich  eine  Klassifikation  der  bis  jetzt  bekannten  und  einer  Reihe 
neuer  Formen  ausgearbeitet,  von  der  ich  hier  nur  eine  vorläufige  Mit- 
teilung gebe,  sowie  eine  Reihe  von  Formen  und  Gattungen  beschrieben, 


167 

um  erst  an  andrer  Stelle  auch  auf  die  andern  Species  weiter  einzugehen. 
Die  verwandtschaftlichen  Beziehungen  der  7  Gattungen  sind  ungefähr 
durch  nebenstehendes  Schema  ausgedrückt;  die  Gattung  Clothoda 
EnderL,  die  einzige  bei  der  die  Männchen  mit  völlig  symmetrischen 
Cerci  und  Abdominalplatten  an  der  Hinterleibspitze  versehen  sind, 
dürfte  der  Ausgangspunkt  aller  übrigen  Gattungen  gewesen  sein. 

Einige  morphologische  Notizen. 

Der  Spinnapparat.  Schon  1903  hatte  ich  in  der  Übersichts- 
tabelle über  die  Copeognathen,  Mallophagen,  Isopteren  und  Embiidinen 
auf  Seite  437  entgegen  der  Ansicht  Grassi  s  die  Mündung  des  Spinn- 
apparates in  die  Lobi  interni  der  Unterlippe  verlegt.  Ich  hatte  dies  da- 
mals nicht  auf  Grund  früherer  Autoren,  so  besonders  Hag  en  s  (Canad 
Entomologist  Vol.  17.  1885.  p.  213)  getan,  sondern  auf  Grund  eigner 
Untersuchungen  an  den  Mundteilen  und  an  Schnitten  durch  die  Meta- 
tarsen  der  Vorderbeine.  Spätere  Autoren  wie  Kusnezow,  Verhoeff, 
Rimsky-Korsakow,  Friedrichs,  Handlirsch  und  andre  haben 
die  Grassische  Ansicht  wieder  aufgenommen,  Friedrichs  gibt  sogar 
an  (1906.  S.  25j,  die  Spinntätigkeit  in  diesem  Sinne  beobachtet  zu 
haben. 

Betrachtet  man  nun  zunächst  die  Mundteile,  so  findet  man  an  der 
Unterlippe  die  Lobi  interni  (Fig.  2  U)  in  zugespitzter  Form  aneinander 
angelegt,  wie  sie  bei  spinnenden  Insekten  charakteristisch  und  z.  B. 
bei  Copeognathen  ganz  ähnlich  gebildet  sind  und  stellen  ganz  ohne 
Zweifel  den  äußeren  S^Dinnapparat  dar,  in  den  die  Spinndrüsen  münden. 
(Späteren  Untersuchungen  bleibt  es  vorbehalten,  die  Spinndrüsen  selbst 
zu  untersuchen,  die  sich  auf  Schnitten  sicher  leicht  feststellen  lassen.) 

Betrachtet  man  nun  Schnitte  eines  Metatarsus  der  Vorderbeine, 
so  findet  man  tatsächlich  eine  Anzahl  großer  Drüsen  — -  die  man  auch 
schon  an  einem  Totalpräparat  des  Metatarsus  leicht  erkennen  kann  — , 
die  größtenteils  ein  relativ  großes  Volumen  besitzen;  es  fällt  auf  den 
Schnitten  schon  auf,  daß  der  Drüseninhalt  eine  sehr  geringe  Konsistenz 
besitzt,  und  zwar  derartig,  daß  der  auf  dem  Präparat  genetzte  und  leicht 
körnig  erscheinende  Drüseninhalt  nicht  mehr  als  eine  wässerig  dünne 
Flüssigkeit  gewesen  sein  kann,  keinesfalls  eine  festere  Masse,  wie  sie 
zur  Herstellung  eines  gesponnenen  Fadens  nötig  ist  und  wie  sie  ja  von 
den  Spinndrüsen  z.  B.  des  Seidenspinners  zur  Genüge  bekannt  ist,  bei 
denen  dieser  Stoff,  aus  dem  Körper  der  Raupe  herausgenommen,  be- 
kanntlich künstlich  geformt  und  gesponnen  werden  kann. 

Wendet  man  sich  nun  gar  den  Ausführungsgängen  dieser  Drüsen 
zu,  so  sieht  man,  daß  dieselben  durch  lange  und  sehr  dünne  Haare  mit 
einem  äußerst  feinen  Kanal  dargestellt  werden  ;  der  mehr  oder  weniger 


168 

lange  Verbindungskanal  zwischen  dem  Drüsenraum  und  dem  Haar 
endigt  an  der  Drüse  in  ein  eigenartiges  Gebilde,  das  Rimsky-Korsakow 
Ampulle  nennt. 

Ist  es  nun  schon  physiologisch  eine  Unmöglichkeit,  daß  eine  zähere 
Masse  durch  solche  mikroskopisch  feine  Kanäle  heraustreten  könnte, 
abgesehen  davon,  daß  die  Austrittsöffnungen  sogleich  verklebt  würden, 
so  wird  dies  noch  unverständlicher  dadurch,  daß  eine  Einrichtung  zum 
Herauspressen  des  Secretes  völlig  fehlt.  Diese  Tatsache  machte  selbst 
Rimsky-Korsakow,  der  die  Grassische  Ansicht  vertritt,  stutzig; 
er  schreibt  Zool.  Anz.  Bd.  29  1905  S.  441:  »Wie  das  Heraustreten  des 
Secretes  zustande  kommt,  ist  eigentlich  ziemlich  unverständlich,  denn 
es  fehlt  jegliche  Einrichtung  zum  Herauspressen  des  Secretes«. 

Die  Gründe,  die  gegen  den  Sitz  des  Spinnapparates  in  den  Meta- 

Fiff.  2. 


Fig.  3. 

.Oc 


Fig.  2.  Oligotoma  saundersi  Viestw.  (J.   Labium  von  unten.   Vergr.  160  :  1.  li,  Lobi 

interni;  le,  Lobi  externi. 
Fig.  3.    Oligotoma  saunder si  Westw.    (5-    Schu]ipen  von  der  Zunge.   Vergr.  700:1. 

tarsen  der  Vorderbeine  und  somit  für  den  normalen  Sitz  desselben 
sprechen,  sind  also  folgende: 

1)  Bau  und  Lage  der  Lobi  interni  des  Labiums. 

2j  Dünnflüssige  Konsistenz  des  Drüsensecretes  der  Metatarsal- 
drüsen  der  Vorderbeine  (maschige  Struktur,  wenn  geronnen). 

3)  Die  mikroskopisch  dünnen  Ausführungskanäle,  besonders  durch 
die  langen  Haare. 

4)  Das  Fehlen  einer  Einrichtung  zum  Herauspressen  des  Secretes. 

Was  nun  die  wirkliche  Bedeutung  der  Metatarsaldrüsen  der  Vor- 
derbeine anbelangt,  so  kommen  zwei  Möglichkeiten  in  Betracht,  und 
zwar: 

1]  Das  dünnflüssige  Secret  der  Metatarsaldrüsen  spielt  eine  ahn- 


169 

liehe  Eolle  bei  der  Erhärtung  des  aus  der  Unterlippe  abgeschie- 
denen Spinnfadens,  wie  die  unterhalb  der  Gula  liegende  Drüse 
der  spinnenden  Kaupen,  besonders  der  Seidenraupe. 
2)  Das  dünnflüssige  Secret  der  Metatarsaldrüsen  hat  den  Zweck, 
an  den  Metatarsen  der  Vorderbeine,  welche  die  Verarbeitung 
des  aus  der  Unterlippe  abgeschiedenen  Spinnfadens  übernehmen, 
die  Haare  vor  einer  Verklebung  mit  dem  Spinnfaden  zu  schützen. 
Mir  scheint  es  sogar  am  wahrscheinlichsten,  daß  beide  Funktionen 
gleichzeitig  wirksam  sind. 

Daß  die  Metatarsen  der  Vorderbeine  den  aus  dem  Labium  abge- 
schiedenen Spinnfaden  verarbeiten  oder  wenigstens  bei  der  Verarbei- 
tung mitwirken,  ist  nach  den  Beobachtungen  von  Grassi  und  Fried- 
richs als  erwiesen  anzusehen;  daß  bei  Beobachtung  der  winzigen 
Objekte  eine  Täuschung  darüber,  an  welcher  Stelle  der  Faden  gebildet 
wird,  sehr  leicht  eintreten  kann,  ist  verständlich. 

Beschuppung  der  Maxillulen.  Sehr  eigenartig  ist  die  Ober- 
fläche der  Zunge  ;  sie  ist  dicht  mit  außerordentlich  dünnen  und  kleinen 
Schuppen  (Fig.  3)  besetzt,  die  am  Ende  in  mannigfaltiger  Weise  gezähnt 
sind  und  deren  Länge  nur  etwa  Yioq  mm  beträgt,  zum  größten  Teil 
aber  weniger.  Es  ist  wohl  anzunehmen,  daß  diese  Schuppen  Ge- 
schmacksschuppen sind.  Wenn  die  Zierlichkeit  und  Feinheit  dieser 
Schuppen  Schlüsse  auf  den  Geschmack  ihrer  Besitzer  berechtigt  er- 
scheinen lassen,  so  müssen  wohl  die  Embiiden  sehr  große  Feinschmecker 
sein;  dann  aber  würden  die  Embiiden- Weibchen,  die  Friedrichs  in 
Glasröhren  ohne  andre  vegetabile  Nahrung  einsperrte,  und  sich  von 
dem  Verschlußkork  ernähren  mußten,  wirklich  zu  bedauern  gewesen 
sein,  und  sie  würden  jedenfalls  energisch  dagegen  protestiert  haben, 
daß  Friedrichs  (1906  S.  217)  daraus  den  Schluß  zieht:  »Die  Embi- 
iden-Weibchen  nähren  sich  demnach  von  verholzten  Pflanzenteilen,  und 
zwar  vielfach  wohl  von  Wurzeln.«  Auch  eine  Acro7iycta  aZm-E,aupe 
und  manches  andre  Insekt  würde  wohl  in  einer  ähnlichen  Notlage  das- 
selbe getan  haben,  ohne  dabei  den  Geschmack  auf  seine  normale  Nah- 
rung zu  verlieren,  und  jene  Cossus  eo5sz<s-E,aupe,  die  sich  durch  einen 
Bleibehälter  hindurchfraß ,  könnte  so  leicht  in  den  Verdacht  kommen, 
sich  von  Metall  zu  ernähren. 

Flügel.  Die  Saussuresche  Geäderauffassung  (1896)  ist  durch- 
aus falsch,  sie  wurde  von  Friedrichs  und  andern  acceptiert.  Die  ver- 
wirrenden Verhältnisse  liegen  in  der  eigenartigen  Organisation  des 
1.  Radialastes  (rj),  zu  dessen  beiden  Seiten  dicht  angeschmiegt  je  eine 
scheinbare  Ader  verläuft.  Diese  beiden  Linien  sind  jedoch  keine  Adern, 
wie  man  bei  mikroskopischer  Untersuchung  einer  größeren  Anzahl  von 
Flügeln  deutlich  erkennt;  es  laufen  nämlich  die  Queradern  durch  diese 


170 

Linien  hindurch  in  den  die  wirkliche  Ader  r^  darstellenden  Mittelstrang; 
an  Flügeln  mit  scharfen  Queradern  ist  dies  meist  sehr  deutlich  zu  er- 
kennen, sind  die  Queradern  unscharf,  so  sind  die  Verhältnisse  nicht 
scharf  zu  erkennen.  Da  diese  beiden  den  1.  Radialast  (rj  im  Vorder- 
und  Hinterflügel  säumenden  Linien  zur  Artcharakteristik  durch  die 
Verschiedenheit  der  Stärke  und  Färbung  zu  verwenden  sind,  und  so 
viel  genannt  werden  müssen,  schlage  ich  für  dieselben  die  Bezeichnung: 
Radiussaumlinieu  (Radiolimbolarien)  vor. 

Ebenso  schlage  ich  für  die  in  der  Mitte  zwischen  den  Adern  — 
meist  nur  in  dem  hinter  ^3+3  gelegenen  Flügelteil  —  gelegenen  hyalinen 
Linien  den  Namen:  lutervenalliiiieii  vor. 

Zur  Erleichterung  der  Benutzung  der  S  au  s  sur  eschen  Beschrei- 
bungen gebe  ich  in  folgender  Tabelle  eine  Erklärung  aller  Saussure- 
schen Aderbezeichnungen. 

Bezeichnung  der  Ader  (bzw.  der  Von  Saussure  benannt  mit: 

Saumlinie)  : 
Costa.  veine  costale. 

Subcosta.  nervure  basilaire. 

(Vordere  Radiussaumlinie).  veine  médiastine. 

Erster  Radialast  {)\).  veine  hume'rale. 

(Hintere  Radiussaumlinie).  veine  discoidale. 

Radialast  ^2+3.  veine  médiane  (sector). 

r4.  branche   postérieure  de    la  veine 

médiane. 

r^.  branche   secondaire    de   la    veine 

médiane. 
Media.  veine  ulnaire  antérieure. 

Cubitus.  -  -      postérieure. 

Analis.  veine  anale. 

Sehr  variabel  sind  im  Geäder  nur  die  Queradern.  Die  Längsadern 
sind  dagegen  verhältnismäßig  sehr  konstant;  nur  bei  der  Subfamilie 
Embiinae  kommt  es  sehr  vereinzelt  vor,  daß  der  Radialast  r^  (vgl.  Sa- 
vigny)  abnorm  nochmals  gegabelt  ist,  und  bei  der  Gattung  Clotlioda 
finden  sich  neben  dem  Cubitalstamm  sowohl  zuweilen  zwei  als  auch  zu- 
weilen 1  Cubitalast.  Was  schließlich  das  Märchen  von  der  starken  Varia- 
bilität des  Flügelgeäders  anbetrifft,  auf  Grund  dessen  Saussure,  Ver- 
hoef  f  und  andre  nur  die  G aiixmg E mbia  gelten  lassen,  so  liegt  es  daran, 
daß  die  betreffenden  Autoren  weder  Gattungen  noch  Arten  scharf  er- 
kannten; so  hinterließ  Verhoeff  in  der  von  ihm  im  Berliner  Museum 
geordneten  Embiiden-Sammlung  folgende  3  Arten  und  zugleich  3  Gat- 
tungen unter  dem  Namen  Emhia  savignyi  Westw.:  1)  Embia  savignyi 


171 

Westw.  çf^  2)  Donaconetìtis  elirenbergi  nov.  gen.  nov.  spec,  rf  und 
3)  Oligotoma  nigra  Hag.  rf.  Alle  3  Formen  stammten  schon  aus  der 
alten  Klug  sehen  Sammlung  und  haben  ja  zwar  sehr  große  habituelle 
Ähnlichkeit.  Mit  einem  so  weiten  morphologischen  Gewissen  erklärt 
man  allerdings  am  bequemsten  alles  mit  Variabilität. 

Die  Fühler  sind  für  die  Artbeschreibung  nur  in  sehr  beschränk- 
tem Maße  zu  benutzen,  da  sowohl  die  Anzahl  der  Fühlerglieder  außer- 
ordentlich schwankt,  und  nach  den  Beobachtungen  von  Friedrichs 
bei  verletzten  Fühlern  das  Endglied  allmählich  regeneriert  wird.  Auch 
die  Längen  der  Fühlerglieder  und  ihr  Verhältnis  zueinander  variieren, 
so  daß  meine  diesbezüglichen  Angaben  bei  den  Artdiagnosen  mit  Vor- 
sicht zu  benutzen  sind. 

Die  Weibchen  sind  stets  flügellos,  und  ich  schließe  mich  Verhoef  f 
an,  wenn  er  die  Angabe,  daß  das  Weibchen  von  E.  mauritanica  Luc. 
geflügelt  sei,  für  unrichtig  hält. 

Über  die  Zerteiluiig  der  Corrodeutieu. 

Nachdem  ich  1903  die  Corrodentien  in  2  Gruppen  zerlegt  hatte, 
in  der  einen  die  Embiiden  und  Termiten,  in  der  andern  die  Mallophagen 
und  Copeognathen  (Psociden)  zusammenfassend,  war  1904  Verhoeff 
der  erste,  der  diese  beiden  Gruppen  mit  Recht  völlig  auseinander  riß 
und  die  Ordnung  Corfodentia  völlig  fallen  ließ.  Da  sich  inzwischen 
die  Neigung  entwickelt  hat,  diese  4  Gruppen  nicht  als  Unterordnungen, 
sondern  als  Ordnungen  aufzufassen,  sind  die  beiden  Hauptgruppen  als 
SuperOrdnungen  aufzufassen,  da  ihre  nahen  verwandtschaftlichen  Be- 
ziehungen über  allen  Zweifel  fest  begründet  sind.  Für  den  gemeinsamen 
Namen  für  Copeognathen  (Enderlein  1903)  und  Mallophagen 
(Nitsch  1818)  schlug  Borner  1904  den  Namen  Haplognatlia  vor,  und 
ich  ersetze  jetzt  den  von  mir  vorgeschlagenen  Namen  Is  opt  era,  der 
als  Ordnungsname  für  die  Termiten  schon  vergeben  war  und  für  die 
Termiten  anzuwenden  ist,  mit  dem  Namen  Aetioptera*;  diese  Superordo 
umfaßt  die  beiden  Ordnungen  Embiidina  (Enderlein  1903)  und  Iso- 
ptera  (Brulle'  1832). 

Die  Embiidina  können  nicht  in  Unterordnungen  zerlegt  werden; 
sie  enthalten  2  Familien  :  die  Embiidae  und  die  Oligotomidae. 

Die  Isoptera  zerfallen  in  zwei  ausgeprägte  Unterordnungen;  bei 
der  einen,  für  die  ich  den  Namen  Cryptoclidoptera^  vorschlage,  ist 
der  Clavus  im  Vorder-  und  im  Hinterflügel  stark  reduziert  und  an  die 
Flügelbasis  gedrängt  und  nur  durch  ein  festes  lederartiges  Chitinstück 
am  hinteren  Teil  der  Flügelbasis  dargestellt  ;  hierher  gehören  2  Familien, 


1  TiTcpóv  =  Flügel,     fj  rj.{-[rj_  =:  Ursprung. 
~  xp'j-TÓ;  :=  verborgen;  -/./,£t;  =  Schlüssel. 


172 

und  zwar  die  Termitidae  m.  und  die  Calotermitidae  m.;  die 
2.  Unterordnung  enthält  die  Familie  Mastotermitidae  m.  und 
zeichnet  sich  durch  einen  gut  entwickelten  Clavus  im  Hinterflügel  aus, 
so  daß  der  Flügel  orthopteroid  erscheint;  sie  möge  Hemiclidoptera 
heißen. 

Die  Mallophaga  zerfallen  in  2  Unterordnungen,  und  zwar  die 
Amblycera  Kell,  mit  den  Familien  Gyropidae  und  Liotheidae 
und  die  IschnoceraKell.  mit  denFam.  Trichodectidae  und  Eici- 
nidae^. 

Die  Copeognathen  zerfallen  in  2  Unterordnungen,  die  ich  1903 
Dimera  und  Trimera  genannt  hatte;  da  diese  Namen  von  West  wood 
schon  1840  bei  der  Gruppierung  der  E-hynchoten  verwandt  wurden, 
ändere  ich  erstere  in  Isotecnomera,  letztere  in  Heterotecnomera 
um.  Die  Isotecnomera  enthalten  4  Familien,  nämlich  die  Thyrsopho- 
ridae,  Psocidae,  Caeciliidae  und  Dypsocidae  (letztere  mit  den  Subfam. 
Calopsocinae  und  Dypsocinae),  während  die  Heterotecnomera  in  2  Ab- 
teilungen zerfallen,  dieich  Cryptoderata-*  und  Deloderata^  nenne; 
erstere  haben  einen  von  oben  gesehen  meist  verborgenen  Prothorax  und 
stets  13gliedrige  Fühler  und  enthalten  die  Familien  Myopsocidae, 
Mesopsocidae  und  Amphientomidae;  letztere  haben  einen  gut  entwickel- 
ten, von  oben  stets  sichtbaren  Pro  thorax  und  stets  mehr  als  13  Fühler- 
gheder,  meist  viel  mehr;  sie  enthält  die  Familien  Lepidopsocidae  (mit 
den  Subfam.  Perientominae,  Lepidopsocinae,  Echinopsocinae  und  Thy- 
lacinae),  Psoquillidae  (mit  den  Subfam.  Psyllipsocinae  undPsoquillinae), 
Lepidillidae,  Atropidae  (mit  den  Subfam.  Atropinae  und  Lepinotinae), 
Pachytroctidae ,  Troctidae  (mit  den  Subfam.  Troctinae  und  Embido- 
troctinae)  und  Empheriidae  (mit  den  Subfam.  Empheriinae  und  Tapi- 
nellinae). 

Die  wichtigsten  Literaturzitate  über  die  Klassifikation  oberhalb 
der  Familien  der  Embiidina  undlsoptera  stelle  ich  nachfolgend 
zusammen. 

Embiidina  (Enderlein  1903). 

Embidina  Endei-lein,  Zool.  Anz.  1903.  Bd.  24.  S.  424  (8.  Mai  1903). 

Emhiodea  Kusnezov,  Rev.  Eusse  Entom.  Vol.  3.  1903.  p.  204—210  (August  1903). 

Embiaria  Handlirscli,   Sitzungsber.  Kais.  Akad.  Wiss.  Wien  Math.  Naturw.  Cl. 

Bd.  112.  Okt.  1903.  S.  733. 
Ädenopoda  Verhoeff,  Nova  Act.  Abb.  Kais.  Leop.-Carol.  Deutsch.  Akad.  d.  Naturf. 

Bd.  82.  Nr.  2.  1904.  S.  196. 
Oligoneura  Borner,  Zool.  Anz.  Bd.  27.  1904.  S.  526. 
Embioidea  Handlirsch,  Die  fossilen  Insekten.  1906—1908.  S.  33. 
Embidaria  (als  Unterklasse!)  Handlirsch,  Die  fossilen  Insekten.  1906—1908.  S.  33. 


3  Vgl.  G.  Ender  lein,  Deutsche  Südpolar-Exped.  Bd.  X.  1908.  S.  442. 
*  "/puTTTOç  =  verborgen;  yj  òép-fj  =  der  Hals. 
5  òf.Xoc  =  sichtbar. 


173 

Is  optera  (Brulle  1832). 

Is  opt  ères  Brulle,  Commission  scientifique  de  Morée.  T.  3.  (Zoologe  Paris,  1832). 

p.  66. 
Isoptera  Comstock,  Manual  of  the  Study  of  Insects.   Itliaka  1895.  p.  95  —  97. 
Termitina  Enderlein,  Zool.  Anz.  24.  Bd.  1903.  S.  421. 
So  ci  al  is  (Autorum)  Borner,  Zool.  Anz.  Bd.  27.  1904.  S.  526. 

Über  die  phylogenetische  Stellung  der  Embiidinen  und  Isopteren 
habe  ich  schon  1903  meine  Ansicht  ausgesprochen,  daß  sie  beide  nahe 
mit  dem  Stamme  der  Orthoptera  und  besonders  der  Blattodeen  ver- 
wandt sind,  und  zwar  als  altertümliche  Formen  früh  vom  Stamme  der- 
selben abgezweigt,  ohne  in  ihrer  jetzigen  Gestalt  direkt  Vorfahren  der- 
selben zu  sein,  eine  Ansicht,  die  Wood-Mason  1884  wenigstens  für 
die  Embiidinen  schon  ähnlich  vertritt  und  die  Wheeler  1904  (The  Phy- 
logeny  of  the  Termites,  Biol.  Bull.  Marine  Biol.  Lab.  Woods  Hole, 
Mass.  VIII.  p.  29 — 37)  für  die  Isoptera  bestätigt.  Meine  Ansicht  hat 
sich  durch  das  bessere  Bekanntmachen  des  stark  den  Blattodeen  zu- 
neigenden Mastodermes  darwinieiisis  Frogg.  1896  durch  Desneux 
vollauf  bestätigt.    Dieses  Tier  ist  hinsichtlich  der  5  gliedrigen  Tarsen 

—  vorausgesetzt  ist  die  Annahme,  daß  wirklich  ögliedrige  Tarsen  als 
das  Ursprünglichere  anzusehen  sind  —  wohl  als  einfacher  anzusehen. 
Dagegen  ist  dies  hinsichtlich  des  häutig  gewordenen  Clavus  des  Hinter- 
flügels  zu  allermindest  sehr  zweifelhaft;  es  dürften  im  Gegenteil  die 
Flügel  der  übrigen  Termiten  (Cryptoclidoptera)  durch  folgende  Gründe 
sehr  ursprünglich  sein: 

1)  Vorder-  und  Hinterflügel  völlig  ähnlich. 

2)  Der  Clavus  in  beiden  Flügeln  sehr  klein  und  stark  lederartig 

chitinisiert. 

3)  Die  auffälligen  Geäderdifferenzen  innerhalb  der  Ordnung. 

4)  Durch  eine  auffallende  Ähnlichkeit  mit  den  Flügeln  der  Palaeo- 

dictyopteren-FamilieDictioneuridae;  es  ist  nur  nötig  bei  der  auf 

-  •  Taf.  VIII  von  Handlirsch,  Foss.  Ins.  e.  B.  in  Fig.  21  die 

Subcosta  als  Radius,  den  Radius  als  Media  und  die  Media  als 
Cubitus  aufzufassen,  so  erkennt  man  eine  auffallende  Ähnlich- 
keit.    Die  Differenzen  sind  nicht  größer,  als  die  Differenzen 
innerhalb  der  Isopteren. 
Ich  erwähne  letzteres,  ohne  dabei  auf  irgendwelche  nähere  ver- 
wandtschaftliche Beziehung  hindeuten  zu  wollen,  da  überhaupt  die 
Flügel  hierin  vielfach  versagen.    Auf  alle  Fälle  erkennt  man  aber  einen 
sehr  altertümlichen  Typus,  zumal  eine  Täuschung  bei  der  Aderbezeich- 
nung in  der  erwähnten  Figur  nicht  ausgeschlossen  scheint.     Betreffs 
des  Clavus  erscheint  mir  der  Cryptoclidopterenflügel  noch  auf  einer 
im  Gegensatz  zu  allen  überigen  Pterygoten   sehr  niedrigen  Stufe  zu 


174 

stehen,  indem  er  noch  scleritartig  an  der  Flügelbasis  gelagert  ist  und 
am  Aufbau  des  eigentKchen  Flügels  sich  noch  fast  gar  nicht  beteiligt. 
Im  Grunde  genommen  sind  aber  zwischen  dem  Olavus  der  Isopteren  und 
dem  der  Embiidinen  keine  wesentlichen  Unterschiede,  bei  den  einen 
kleiner,  bei  den  andern  nur  weniger  größer. 

Durchaus  nicht  zu  billigen  ist  es,  wenn  Desneux,  darin  Hand- 
lirsch  folgend,  kategorisch  behauptet:  der  Isopterenflügel  ist  sekundär 
homonom  und  der  Embiidenflügel  primär  homonom.  Ersteres  wie  letzteres 
ist  durchaus  problematisch,  denn  auch  bei  den  Embiidinen  findet  sich, 
daß  merkwürdigerweise  gerade  bei  der  ursprünglichsten  Form,  bei  Clo- 
thoda  Enderl.  mit  noch  völlig  symmetrischem  Bau  der  Copulationsorgane 
und  der  Cerci  bei  den  Männchen,  größere  Differenzen  im  Vorder-  und 
Hinterflügel  vorhanden  sind,  als  bei  allen  übrigen  Gattungen. 

Auf  Grund  dieser  »Tatsachen«  schließt  nun  Desneux,  im  Gefolge 
von  Handlirsch,  die  Embiidinen  können  durchaus  keine  Verwandt- 
schaft mit  den  Isopteren  haben,  ohne  Rücksicht  darauf,  daß  es  ja  gar 
nicht  in  Betracht  kommt,  ob  die  Flügel  der  einen  Gruppe  primär,  die 
der  andern  sekundär  homonom  sind,  da  wir  ja  innerhalb  andrer  Ord- 
nungen viel  größere  Differenzen  in  dieser  Beziehung  bei  den  Flügeln 
finden,  wie  z.  B.  bei  den  Plecopteren,  wo  z.  B.  die  Gattungen  Clüoro- 
Ijerla  Newm.  cf.  Isoptera  Enderl.  mit  nahezu  gleichen  Vorder-  und 
Hinterflügeln  mitten  unter  Formen  stehen  mit  sehr  verschiedenen 
Vorder-  und  Hinterflügeln. 

Weitere  Differenzen  dieser  beiden  Ordnungen  können  weder  Des- 
neux noch  Handlirsch  angeben,  aber  sie  genügen  Handlirsch  zu 
dem  Ausspruch  1.  c.  S.  1240:  »klar  auf  der  Hand  liegt  nur,  daß  Ter- 
miten und  Embiiden  gar  nichts  miteinander  zu  tun  haben«.  Interessant 
ist  dabei  noch,  daß  es  bei  denMastotermitiden  genügt,  5  gliedrige  Tarsen 
gegenüber  den  4gliedrigen  der  übrigen  Termiten  als  ursprünglichen 
Charakter  auszuspielen,  und  trotzdem  die  Isojjteren  als  ganz  abgeleitete 
und  von  den  Blattodeen  stammende  Formen  aufzufassen,  die  3  Tarsen- 
glieder  der  Embiidinen  hingegen  kein  Hinderungsgrund  bilden,  sie  als 
sehr  ursprüngliche  Insekten  völlig  von  den  Isopteren  los  zu  reißen  und 
sie  unter  Vermittlung  der  carbonischen  Hadentomiden  —  die  allerdings 
wohl  zweifellos  mit  den  Aetiopteren  verwandt  sind  —  direkt  von  den 
Palaeodictyopteren  abzuleiten. 

Bestimmuugstabelle  der  Familien ,  Subfamilieu  und  Gattungen 
der  Embiidinen. 

1.  Hinterer  Ast  des  Kadialramus  in  beiden  Flügeln  oder 
wenigstens  im  Hinterflügel  gegabelt.  Entweder  beide 
Cercusbasipodite  des   (^  verkümmert  bzw.    ganz  un- 


175 

deutlich  (dann  das  1.  Glied  des  linken  Cercus  innen  mit 
keuliger,  meist  gezähnelter  Endverdickung,  die  sich  häu- 
fig zu  einer  Wulst  verstärkt)  oder  beide  Cercusbasi- 
podite  des  (^  vorhanden  (dann  das  1.  Glied  des  linken 
Cercus  normal).  1.  Abdominalsternit  des  Q  vorhanden. 

(Fam.  Embiidae  m.)  2. 
Hinterer  Ast  des  Radialramus  in  beiden  Flügeln  un- 
gegabelt.  Die  Adern  m  und  cu^  stark  reduziert  und 
meist  ganz  undeutlich.  Der  linke  Cercusbasipodit  des 
rf  als  kräftiger  kolben-,  schaufei-  oder  hakenförmiger 
Anhang  entwickelt,  der  rechte  stark  reduziert.  Das 
10.  Tergit  des  rf  stets  in  2  Hälften  mit  je  einem  langen 
Fortsatz  geteilt.  Das  1.  Glied  des  linken  Cercus  meist 
völlig  normal,  selten  schwach  keulig  verdickt.  1.  Ab- 
dominalsternit des  Q  verkümmert. 

(Fam.  Oligotomidae  m.)   Oligotoma  Westw.  1837 
[Typus:  0.  scmndersi  Westw.  1837,  Tropenkosmopolit]. 

2.  10.  Tergit  des  rf  ungeteilt,  symmetrisch.  Beide  Cer- 
cusbasipodite  des  rf  vorhanden  und  symmetrisch;  das 
1.  Glied  des  linken  Cercus  normal.  (Hinterer  Ast  des 
E-adialramus  in  beiden  Flügeln  gegabelt.  Media  unge- 
gabelt.    Cubitalast  1 — 2  mal  gegabelt. 

(Subfam.  Clothodiuae  m.)  Cloth  oda  nov.  gen. 
[Typus:  C.  nobilis  Gest.  1888,  Brasilien]. 
10.  Tergit  des  rj-  in  zwei  asymmetrische  Hälften  geteilt. 
Beide  Cercusbasipodite  desc^f  fehlend  bzw.  verkümmert  ; 
das  1.  Glied  des  linken  Cercus  innen  mit  keuliger,  ge- 
zähnelter Endverdickung,  die  sich  häufig  zu  einer  dicken 
Wulst  verstärkt (Embiinae  m.)  3. 

3.  Die  (^  geflügelt 4. 

Die  (J'  ungeflügelt 6. 

4.  Der  hintere  Ast   des  Radialramus  im  Vorder-   und 

Hinterflügel  gegabelt .5. 

Der  hintere  Ast  des  Radialramus  im  Vorderflügel  un- 
gegabelt,  im  Hinterflügel  kurz  gegabelt.   (Media  unge- 

gabelt) Cal  amo  dost  es  nov.  gen. 

[Typus:  C.  albistriolaius  nov.  spec,  Ecuador.] 

5.  Media  im  Vorder-  und  Hinterflügel,  lang  gegabelt. 

Doiiaconethis  nov.  gen. 
[Typus:  D.  ahyssinica  nov.  spec,  Eritrea.] 
Media  im  Vorder-  und  Hinterflügel  ungegabelt. 


176 

Cubitus  im  Vorderflügel  mit  2  oder  1  Ast,  im  Hinterflügel 

mit  1  Ast) Eirihia  Latr.  1825. 

[Typus:  E.  savignyi  Westw.  1837,  Ägypten.] 
6.1.  Hintertarsenglied  in  beiden  Geschlechtern  mit  einem 

Sohlenbläschen 3Lonotylota  nov.  gen. 

[Typus:  M.  raiìiburi^ìm'&k.-KoY's,.  1905,  Südeuropa.] 
1.  Hintertarsenglied  in  beiden  Geschlechtern  mit  2  Soh- 
lenbläschen  Ifaploenibia  Verh.  1904. 

[Typus:  H.  soUer i  Ra.mh.  1842,  Südeuropa.] 

Fam.  Embiidae 

Subfam.  Clothodinae. 

Clothoda  nov.  gen. 

(Typus:  C.  nohilis  Gerst.  1888.) 

(^  geflügelt,  Q  ungeflügelt. 

Hinterer  Ast  des  Radialramus  in  beiden  Flügeln  gegabelt.  Media 
ungegabelt.  Cubitalast  1—2  mal  gegabelt.  Adern  sehr  kräftig  und  stark 
entwickelt.  Beide  Cercusbasipodite  des  çf  vorhanden  und  symmetrisch. 
10.  Tergit  des  cT  ungeteilt  und  symmetrisch.  1.  Glied  des  linken  Cercus 
des  Q^  normal,  innen  ungezähnelt. 

Beim  Q.  ist  das  1.  Abdominalsternit  vorhanden,  jedoch  klein  und 
schmal;  das  10.  Sternit  des  Q  ist  in  der  Mitte  in  2  Hälften  zerteilt; 
die  beiden  Cercusbasipodite  sind  deutlich  und  symmetrisch;  10.  Tergit 
ungeteilt  und  symmetrisch. 

Nur  eine  sehr  große  und  kräftige  Art  aus  Südamerika. 

Subfam.  Embiinae.  • 

Donaconethis  nov.  gen. 
(Typus:  D.  ahyssiiiica  nov.  spec.) 

çf  geflügelt,  Q  ungeflügelt. 

Hinterer  Ast  des  Radialramus  in  beiden  Flügeln  gegabelt.  Media 
im  Vorder-  und  Hinterflügel  lang  gegabelt.  Cubitus  mit  1  Ast,  im 
Vorderflügel  mit  2  Asten,  von  denen  der  hintere  kurz  und  sehr  undeut- 
lich ist.  Radialramus  und  Media  (nahe  der  Basis)  durch  eine  Querader 
miteinander  verbunden.  Beide  Cercusbasipodite  des  q^  verkümmert. 
1.  Glied  des  linken  Cercus  des  ç^  innen  mit  einer  mehr  oder  weniger 
dicken  kurz  bedornten  Wulst.  10.  Tergit  des  ç^  in  zwei  asymmetrische 
Hälften  geteilt. 

Beim  Ç  ist  das  1.  Abdominalsternit  vorhanden,  jedoch  klein  und 
schmal.  10.  Sternit  des  $  in  der  Mitte  in  2  Hälften  zerteilt;  die  beiden 
Cercusbasipodite  sind  deutlich  und  symmetrisch;  10.  Tergit  ungeteilt 
und  symmetrisch. 

2  Arten  aus  Nord-  und  Nordostafrika. 


177 


Donacoììethis  aby ssinica  nov.  spec. 

O^.  Kopf  groß  und  kräftig,  ziemlich  flach,  oben  schwach  gewölbt; 
Seitenrand  hinter  den  Augen  sehr  schwach  nach  hinten  konvergierend, 
Hinterhaupt  gerade  abgestutzt,  Seitenecken  stark  abgerundet.  Kopf- 
länge etwa  21/2  nim,  Kopfbreite  hinter  den  Augen  etwa  2  mm.  Augen 
ziemlich  klein ,  mäßig  stark  gewölbt,  unten  stark  nach  vorn  gezogen; 
von  oben  nur  etwa  1/4  des  Auges  sichtbar.  Fühler  relativ  dick  (und  wohl 
wie  beim  Q  kurz;  Spitze  abgebrochen);  15  Glieder  vorhanden^  erstes 
dick  und  1 1/2  mal  so  lang  wie  dick,  das  2.  und  3.  etwas  länger  wie  dick, 
das  3.  meist  noch  etwas  länger,  das  4.  bis  10.  Glied  so  lang  wie  dick 
oder  nur  weniges  länger,  die  übrigen  etwa  li/2mal  so  lang  wie  dick. 
Endglied  des  Maxillarpalpus  etwa  1^/4 — 2 mal  so  laug  wie  dick. 

Pronotum  mäßig  schmal,  Querfurche  sehr  kräftig  am  Ende  des 
ersten  Drittels,  Medianfurche  vorn  scharf,  hinten  fein;  Seiten  gerad- 
linig und  mäßig  schwach  nach  vorn  konvergierend;  ein  wenig  länger 
als  hinten  breit,  und  ziemlich  flach.  Mesonotum  an  der  breitesten 
Stelle  etwa  l-*  4  mm  breit.  Metatarsus  der  Vorderbeine  ziemlich  ge- 
drungen und  breit.  Metatarsus  der  Hinterbeine  relativ  dick  und  etwa 
^/4  des  3.  Gliedes.  Abdomen  etwa  IV2  lïiîn  breit,  stark  abgeflacht. 
Körperpubescenz  ziemlich  dick  und  mäßig  lang. 

Abdominalspitze  des  rf  :  Anhang  des  linken  Teiles  des  10.  Tergites 
(%io)  ziemlich  lang,  stilettförmig,  nahe  der  Basis  außen  mit  Beule,  seine 
Spitze  sehr  schwach  nach  außen  gebogen.  Der  Anhang  des  rechten 
Teiles  des  10.  Tergites  [rtg^^]  ist  ziemlich  klein,  zapfenförmig,  unter  dem 
Hinterrande  inserierend  und  nach  innen  zu  gerichtet,  am  Ende  stark  zu- 
gespitzt. An  der  Innenseite  trägt  die  rechte  Seite  des  10.  Tergites  einen 
breitlappigen,  den  Anhang  des  linken  Teiles  des  10.  Tergites  über- 
deckenden Anhang  mit  kräftigem  nach  einwärts  gerichteten  Spitzen- 
fortsatz. Der  Anhang  des  9.  Sternites  [ast^]  trägt  einen  nahe  der  Basis 
nach  außen  gebogenen  spitzen  Haken.  Rechter  Cercus  ziemlich  schlank. 
Verhältnis  der  Glieder  etwa  1  :  1^/4.  Erstes  Glied  des  linken  Cercus 
(Ci)  auffällig  dick,  das  3.  Viertel  nimmt  immer  eine  sehr  kräftige  Beule 
ein,  die  auf  dem  Gipfel  vier  sehr  kräftige,  schwach  nach  vorn  gebogene 
Zähnchen  trägt,  etwa  2/3  nim  lang,  2.  Glied  ziemlich  schlank,  Verhält- 
nis der  Glieder  IY3  :  1. 

Flügel  relativ  breit  und  kurz,  Verhältnis  der  Länge  zur  Breite  im 
Vorderflügel  etwa  31/2  •  !•  Gabel  r^  ~\-  r^,  im  Vorder-  und  Hinterflügel 
etwa  1^5 mal  so  lang  wie  der  Stiel,  cu-j  im  Vorderflügel  deutlich,  kurz. 
Radiussaumlinien  schwach  und  wenig  deutlich.  Zwischen  c  und  7\  im 
Vorderflügel  etwa  1,  im  Hinterflügel  etwa  2  wenig  deutliche  Queradern. 
i\  bogig  in  r2-i-3  mündend,  zwischen  beiden  im  Vorderflügel  2 — 3,  im 

12 


178 

Hinterflügel  3 — 4  wenig  deutliche  Queradern  zwischen  ^'2+3  und  )\  im 
Vorderflügel  etwa  2  —  4,  im  Hinterflügel  etwa  3  wenig  deutliche  Quer- 
adem.  Zwischen  r^  und  r^  im  Vorderflügel  etwa  1 — 2,  im  Hinterflügel 
etwa  2 — 3  wenig  deutliche  Queradern.  Vor  wzj  im  Vorderflügel  etwa 
2  Queradern,  von  denen  eine  zuweilen  in  den  Gabelstiel  mündet,  im 
Hinterflügel  etwa  2 — 3  Queradern,  von  denen  1 — 2  in  den  Gabelstiel 
münden.  In  der  Mediangabel  im  Vorderflügel  etwa  1 ,  im  Hinterflügel 
ohne  Querader.  Unscharf  sind  CU2  und  nur  die  äußersten  Spitzen  von 
m^,  m^  und  cz/i.  In  beiden  Flügeln  liegt  die  Gabelungsstelle  des  Radial- 
ramus  mehr  basalwärts  als  die  Gabelungsstelle  der  Media,  beide  Stiele 
verhalten  sich  im  Vorderflügel  wie  1  :  11/4,  im  Hinterflügel  wie  1  :  12/3. 

Tief  braunschwarz.  Flügel  dunkelbraun,  Adern  dunkelbraun; 
Intervenallinien  mäßig  breit,  farblos,  auch  hinter  C2^2  ™  Vorderflügel 
noch  eine  Spur  einer  solchen  erkennbar.  Radiussaumlinien  blaß  rötlich. 
Membran  mit  sehr  schwachem  Speckglanz.  Körperpubescenz  dunkel- 
braun. 

Körperlänge  (trocken)  11,  Abdominallänge  5,  Vorderflügellänge  8 
und  Hinterflügellänge  7  mm. 

Größte  Vorderflügelbreite  2  und  größte  Hinterflügelbreite  21/4  mm. 

Q.  Sehr  kräftig,  groß  und  breit.  Kopf  groß,  2^/2— 3  Vs  Etnn  lang, 
23/4 — 3  mm  breit.  Fühler  sehr  kurz  (etwa  31/4  mm  lang)  perlschnur- 
förmig;  die  vollständigen  Fühler  des  größeren  Exemplares  besitzen 
links  18,  rechts  21  Glieder;  1.  Glied  sehr  dick,  etwa  lY4mal  so  lang 
wie  dick,  2.  so  lang  wie  dick,  3.  etwa  lY4mal  so  lang  wie  dick,  die 
folgenden  7  rechts  (die  folgenden  4  links)  lY4iiial  so  dick  als  lang,  die 
übrigen  ungefähr  so  lang  wie  dick.  Die  breiteste  Stelle  des  Mesonotum 
2 — 2Y4  mm  breit. 

Rostbraun;  rostgelb  sind  die  Beine,  das  Basaldrittel  der  Fühler 
und  die  vordere  Kopfspitze. 

Körperlänge  (trocken)  14 — 16  mm.  Abdominallänge  etwa  6 1/2 
bis  7Y2  mm. 

Nordostafrika.    Eritrea.  Asmara. 

Juli  1908.  1  (5^,  2  Q  gesammelt  von  Kristensen.  Typen  im 
Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Donaconethis  ehrenberf/i  nov.  spec. 

rf .  Kopf  mäßig  groß,  stark  abgeplattet,  Seitenrand  gleich  hinter 
den  Augen  geradlinig  nach  hinten  konvergierend,  Hinterhaupt  ziemlich 
gerade  abgestutzt.  Ecken  schwach  abgerundet;  Länge  1^/4  mm,  Breite 
dicht  hinter  den  Augen  IY4  mm.  Augen  groß,  etwa  ^3  so  lang  wie  der 
Scheitel  hinter  ihnen  (von  oben  gesehen),  stark  vorgewölbt,  fast  mehr 
als  die  Hälfte  von  oben  zu  sehen. 


179 

Fühler  mäßig  dick  (abgebrochen),  dicht  und  lang  pubesciert;  von 
den  8  vorhandenen  Gliedern  ist  das  1.  wenig  dicker  als  die  übrigen 
und  etwa  lY4mal  so  lang  wie  dick,  das  2.  so  lang  wie  dick,  das  3.  etwa 
l'/2raal  so  lang  wie  dick,  die  übrigen  ungefähr  so  lang  wie  dick.  End- 
glied des  Maxillarpalpus  etwa  doppelt  so  lang  wie  dick. 

Pronotum  schmal,  Seiten  geradlinig  und  nach  vorn  kaum  konver- 
gierend, daher  hinten  nur  sehr  wenig  breiter  wie  vorn;  Querfurche  mäßig 
deutlich,  Median  furche  sehr  undeutlich,  besonders  vorn.  Mesonotum 
an  der  breitesten  Stelle  etwa  1 1,4  mm  breit.  Metatarsus  der  Vorderbeine 
ziemlich  schlank  Metatarsus  der  Hinterbeine  ziemlich  dick  und  so  lang 
wie  das  3.  Glied.  Körperpubescenz  lang.  (Das  Abdomen  ist  abge- 
brochen.) 

Flügel  relativ  breit,  aber  lang,  Verhältnis  der  Länge  zur  Breite  im 
Vorderflügel  etwa  3\.2  :  1.  Gabel  ^4  +  >*5  im  Vorderflügel  etwa  iVa? 
im  Hinterflügel  etwa  IY3  und  so  lang  wie  der  Stiel.  c«2  i"i  Vorder- 
flügel deutlich  vorhanden,  aber  kurz.  Radialsaumlinien  schwach  und 
wenig  deutlich.  Zwischen  c  und  ì\  im  Vorderflügel  (abgesehen  von 
der  Mündung  von  r-i)  etwa  2 — 3,  im  Hinterflügel  etwa  2  ganz  undeut- 
liche Queradern.  Zwischen  r^  und  r2+3  im  Vorderflügel  etwa  6,  im 
Hinterflügel  etwa  4  Queradern.  Zwischen  r2+3  und  ;-4  im  Vorderflügel 
etwa  4,  im  Hinterflügel  etwa  3  Queradern.  Zwischen  >.i  und  r^  in  beiden 
Flügeln  etwa  1  Querader.  Vor  m^  etwa  3  Queradern.  In  der  Median- 
gabel in  beiden  Flügeln  etwa  2  Queradern.  Nahe  der  Basis  vom  ^2 
im  Vorderflügel  eine  wenig  deutliche  Querader  nach  cu^.  Unscharf  sind 
CU2,  cui  und  die  Spitzen  von  m^^  ni^,  r^  und  r^.  In  beiden  Flügeln  liegt 
die  Gabelungsstelle  des  Radialramus  mehr  apicalwärts,  als  die  Gabe- 
lungsstelle der  Media,  die  sehr  weit  basalwärts  gerückt  ist  (beim  linken 
Hinterflügel  ist  der  Stiel  der  Mediangabel  nur  sehr  kurz)  ;  beide  Stiele 
verhalten  sich  im  Vorderflügel  ungefähr  wie  2:1,  im  Hinterflügel 
(rechts)  wie  IV3  :  1- 

Sehr  blaß  schmutzig  bräunlich  gelb.  Fühler  mit  Ausnahme  der 
ersten  4 — 5  Glieder  bräunlich. 

Körperpubescenz  blaß  graugelblich.  Flügel  blaß  graubraun, 
Radiussaumlinien  grau;  Intervenallinien  ziemlich  breit,  hyalin,  auch 
hinter  CU2  eine  Spur  davon  erkennbar.    Membran  ziemlich  matt. 

Länge  von  Thorax  und  Kopf  zusammen  6  mm.  Vorderflügellänge 
8Y2,  Hinterflügellänge  etwa  7' 2,  größte  Vorderflügelbreite  21/3,  größte 
Hinterflügelbreite  2^/2  inm. 

Ägypten.    1  rf  gesammelt  von  Ehrenberg. 

Type  im  Berliner  Zoologischen  Museum;  das  Exemplar  befindet 
sich  dort  seit  Anfang  vorigen  Jahrhunderts. 

Diese  Species,  die  dem  Sammler  gewidmet  wurde,  hat  viel  Ahnlich- 

12* 


180 

keit  mit  der  Embia  savignyi  Westw..,  unterscheidet  sich  aber  leicht  von 
dieser,  abgesehen  von  dem  andern  Geäder,  durch  die  größeren  Augen, 
durch  die  konvergierenden  Scheitelseiten,  durch  die  relativ  scharfen 
Hinterhauptsecken  und  durch  die  gleiche  Länge  des  1.  und  3.  Hinter- 
tarsengliedes.  Leider  konnten  an  dem  einzigen  Exemplar  die  Sexual- 
organe nicht  festgelegt  werden,  da  das  Abdomen  abgebrochen  war. 

Enibia  Latr.  1825. 
(Typus:  E.  savignyi  Westw.  1834-1837.) 

Embia  Latreille,  Familles  naturelles  du  règne  animal.  1825.  p.  437.  (Typus:  Die  von 
Savigny  abgebildete  Sj)ecies.) 
Latreille,  In:  Cuvier,  Règne  animal.  2  éd.  1829.  V.  p.  256.  Note. 

Olyntha  Gray,  in  Grriffith's  edition  of  Cuvier's  Animal  Kingdom.  XV.  Insects  IL 
1832.  pag.  347.  pi.  72  Fig.  2.   (Typus:  0.  hrasiliensis  Gray.) 
Burmeister,  Handb.  d.  Ent.  1839.  S.  769. 
Hagen,  Canad.  Entomologist.  Bd.  17.  1885.  p.  225. 

Euembia  Verhoeff  p.  p.,  Abb.  Leop.  Carol.  Akad.  Naturf.  Bd.  82.  1904.  S.  201  (alle 
geflügelten  Formen  umfassend). 

Condylopalama  Sundevall  1844,  Forbandl.  skand.  Naturforsk.  4  Mode  1844.  Christi- 
ania 1847.  p.  255.  [Condylopalama  agilis  Sundevall  1844;  dies  ist  die  Larve 
einer  Embiide  nach  Kraus  s ,  Zool.  Anz.  Bd.  22.  1899.  p.  147—148.) 

Q^  geflügelt,  Q.  ungefiügelt. 

Hinterer  Ast  des  Radialramus  in  beiden  Flügeln  gegabelt.  Media 
im  Vorder-  und  Hinterflügel  ungegabelt.  Cubitus  mit  1  Ast,  im  Vorder- 
flügel zuweilen  mit  2  Asten,  von  denen  der  hintere  kurz  und  sehr  undeut- 
lich ist.  Radialramus  und  Media  nahe  der  Basis  eine  Strecke  weit  oder 
in  einem  Punkte  verschmolzen,  oder  durch  eine  Querader  verbunden; 
ersteres  herrscht  bei  den  südamerikanischen  Arten  vor,  letzteres  bei 
den  altweltlichen,    doch  variiert  dies  auch  bei  der  gleichen  Species. 

Beide  Cercusbasipodite  des  (f  verkümmert.  1.  Glied  des  linken 
Cercus  des  rf '  mit  einer  mehr  oder  weniger  dicken  gezähnelten  Wulst. 
10.  Tergit  des  cT  in  asymmetrische  Hälften  geteilt. 

Beim  Ç  ist  das  1.  Abdominalsternit  vorhanden,  jedoch  klein  und 
schmal.  10.  Sternit  des  Q  in  der  Mitte  in  2  Hälften  zerteilt;  die  beiden 
Cercusbasipodite  sind  deutlich  und  symmetrisch  ;  10.  Tergit  ungeteilt 
und  symmetrisch. 

Die  Gattung  Olijntka  Gray  ist  synonym  mit  Embia.  Frühere 
Autoren,  wie  auch  "Westwood,  wurden  durch  die  schlanke  Gestalt 
vieler  südamerikanischer  Embien  veranlaßt,  die  Gattung  Olyntha  auf- 
recht zu  erhalten.  Bei  einem  umfangreicheren  Material  erkennt  man, 
daß  es  sowohl  kräftige  und  breitgestaltige  Formen  in  Südamerika  gibt, 
wie  z.  B.  S.  urichi  Sauss. ,  als  auch  schlanke  altweltliche,  wie  z.  B.  E. 
sabulosa  Enderl.  Später  hoffte  ich  die  Gattung  noch  dadurch  halten  zu 
können,  daß  bei  einigen  Formen  Badialramus  und  Media  nahe  der 
Flügelbasis  durch  Querader  verbunden  sind,  während  bei  andern  beide 


181 

eine  kurze  Strecke  verschmolzen  sind  ;  aber  auch  das  ist  mannigfaltig  ge- 
mischt; ersteres  herrscht  zwar  bei  den  Embien  in  diesem  engeren  Sinne 
und  letzteres  bei  den  Olynthen  vor,  aber  abgesehen  davon,  daß  dieser 
Charakter  bei  kleinen  Arten  völlig  undeutlich  und  verschwommen  ist, 
variiert  er  bei  einzelnen  Arten  sehr,  so  daß  Vorder-  und  Hinterfiügel 
verschieden  sind  und  oft  auch  sogar  der  linke  und  der  rechte  Flügel 
differieren. 

Mììibia  vossler i  nov.  spec. 

cf.  Kopf  ziemlich  klein,  ovoid,  relativ  schlank,  dorsoventral  etwas 
gedrückt,  etwa  1^  2^^1  so  lang  wie  am  Hinterrand  der  Augen  breit. 
Kopflänge  etwa  lY4mm.  Augen  mäßig  gewölbt,  von  oben  etwa  zur 
Hälfte  sichtbar.  Fühler  mit  20  Gliedern  (Fühlerlänge  etwa  6 1/4  mm), 
die  mit  senkrecht  abstehender  langer  Pubescenz  ziemlich  dicht  besetzt 
sind  (in  der  Basalhälfte  des  Fühlers  ist  die  Pubescenz  fast  doppelt  so 
lang  wie  die  Fühlerdicke);  das  erste  dicke  Glied  1", 21^1^1  so  lang  wie 
dick,  das  2.  so  lang  wie  dick,  das  3.  doppelt  so  lang,  das  4.  und  5.  etwa 
Vj^vciSiì  so  lang;  die  übrigen  etwas  keulenförmig  (am  Ende  des  3.  Viertels 
am  dicksten)  und  allmählich  länger  werdend,  in  der  Mehrzahl  etwa  3 mal 
so  lang  wie  an  der  dicksten  Stelle  dick.  Endglied  des  Maxillarpalpus 
schlank,  etwa  2'^l^m2\  so  lang  wie  dick. 

Pronotum  klein  und  schmal,  wenig  länger  als  hinten  breit,  die  Seiten 
geradlinig  und  nach  vorn  schwach  konvergierend  ;  Querfurche  am  Ende 
des  ersten  Drittels.  Mesonotum  kräftig,  an  der  breitesten  Stelle  1 Y2  i^im 
breit.  Metatarsus  der  Vorderbeine  mäßig  breit  und  li  4  mm  lang. 
1.  Hintertarsenglied  so  lang  wie  das  3.  und  etwa  '/2  mm  lang.  Abdomen 
etwa  1  mm  breit,  mäßig  abgeflacht.    Körperpubescenz  ziemlich  lang. 

Abdominalspitze  des  çf:  Anhang  des  linken  Teiles  des  10.  Tergites 
[Itg^a]  hakenförmig  nach  außen  gebogen  und  außen  nahe  der  Basis  mit 
daumenförmigen  nach  hinten  gerichtet  geradem  Zahnanhang.  Anhang 
des  rechten  Teiles  des  10.  Tergites  (r/^m)  nach  innen  umgelegt,  zapfen- 
förmig,  kurz  vor  der  Spitze  oben  außen  mit  einem  kurzen  dornartigen 
Zähnchen.  9.  Sternit  ohne  auffälligen  Anhang.  Rechtes  erstes  Cercal- 
glied  relativ  gedrungen.  Linkes  erstes  Cercalglied  mäßig  lang.  End- 
drittel innen  stark  beulig  verdickt  ;  die  kleinen  Zähnchen  verteilen  sich 
über  die  ganze  Beule  und  die  Innenseite  des  Cercalgliedes  vor  ihr.  Das 
zweite  linke  Cercalglied  (C2Ì  sehr  schlank,  etwa  Vj^'^nv^.  so  lang  wie 
das  erste. 

Flügel  mäßig  schlank.  Gabel  T^-\-.r^  im  Vorderflügel  etwa  2  mal,  im 
Hinterflügel  etwa  2 1/2  mal  so  lang  wie  der  Stiel,  cu-i  fehlt.  Die  Radius- 
saumlinien kräftig.  Zwischen  Costa  und  r^  im  Vorderflügel  etwa  4—5, 
im  Hinterflügel  etwa  3  Queradern.    Zwischen  r^  und  ^2+3  im  Vorder- 


182 

flügel  etwa  5  (eine  davon  zuweilen  nahe  der  Basis  von  ^2+3),  im  Hinter- 
flügel etwa  5 — 6  Queradern.  Zwischen  ?'2+3  und  ^4  im  Vorderflügel 
etwa  3—4,  im  Hinterflügel  etwa  2—4  Queradern.  Zwischen  r^  und  r-^ 
im  Vorderflügel  etwa  1 ,  im  Hinterflügel  etwa  1 — 2  Queradern.  Vor 
m^  im  Vorder-  und  Hinterflügel  2  Queradern ,  die  eine  in  r-^ ,  die 
andre  in  dem  Stiel,  letztere  fehlt  an  einem  Hinterflügel.  Zwischen 
nil  ^ûd  cui  im  Vorderflügel  zuweilen  eine  undeutliche  Querader,  cui 
unscharf. 

Kopf,  Pronotum,  Beine  und  Abdomen  hell  rostgelb,  Thorax  hell 
braungelb,  Metatarsus  der  Vorderbeine  mehr  bräunlich.  Augen  und 
Fühler  schwarz,  die  Pubescenz  letzterer  braun.  Pubescenz  des  Körpers 
und  der  Beine  gelblich.  Flügel  braun,  Radiussaumlinien  rötlichbraun, 
Adern  dunkelbraun,  Intervenallinien  kräftig,  völlig  farblos. 

Körperlänge  9^4,  Abdominallänge  3^/^,  Vorderflügellänge  9'/2 
und  Hinterflügellänge  8V2  t^^- 

Deutsch-Ostafrika.  Amani.  Juli  1904.  1  rf  im  Pflanzen- 
kasten an  Rosen.    Gesammelt  von  Prof.  Dr.  Vossler. 

Type  im  Berliner  Zoologischen  Museum. 

JEtnhia  coUarigei'  nov.  spec. 

rf .  Kopf  groß,  relativ  kurz  und  breit,  stark  dorsoventral  zusammen- 
gedrückt, etwa  lYsmal  so  lang  wie  am  Hinterrand  der  Augen  breit; 
Seitenrand  hinter  den  Augen  gerade  und  sehr  schwach  nach  hinten 
konvergierend,  Hinterhauptsrand  gerade  abgestutzt.  Ecken  stark  ab- 
gerundet. Kopflänge  etwa  272  mm,  größte  Breite  etwa  2  mm.  Augen 
mäßig  klein  und  gewölbt,  von  oben  etwa  zum  Drittel  sichtbar.  Fühler 
abgebrochen,  vom  rechten  12  Glieder  vorhanden.  1.  Glied  etwa  1  Y4mal 
so  lang  wie  dick ,  2.  Glied  sehr  dünn  und  klein ,  etwa  Y4  so  lang  wie 
dick,  3.  Glied  doppelt  so  lang  wie  dick,  4.  und  5.  Glied  so  lang  wie  dick, 
die  übrigen  allmählich  länger  werdend,  doch  nicht  länger  als  doppelt  so 
lang  wie  am  Ende  dick.  Fühlerpubescenz  senkrecht  abstehend  und 
lang.  Endglied  des  Maxillarpalpus  kurz  und  dick,  etwa  lV2mal  so 
lang  wie  dick. 

Pronotum  vorn  wenig  breiter  als  die  Hälfte  der  Kopfbreite  hinter 
den  Augen;  Seiten  geradlinig  und  nach  vorn  schwach  konvergierend. 
Medianfurche  fein,  Querfurche  am  Ende  des  ersten  Drittels  kräftig. 
Mesonotum  kräftig,  an  der  breitesten  Stelle  2  mm  breit.  Metatarsus  der 
Vorderbeine  ziemlich  breit.  Metatarsus  der  Hinterbeine  kurz  und  ge- 
drungen, 3.  Glied  etwa  lY2nial  so  lang.  Abdomen  etwa  1^  4  mm  breit, 
ebenso  wie  der  Thorax  ziemlich  stark  abgeflacht.  Körperpubescenz 
sehr  lang. 

Abdominalspitze  des  rf  :  Anhang  des  linken  Teiles  des  10.  Tergites 


183 

(%io)  lang  und  gerade  pfriemenf örmig ,  erst  an  der  Spitze  kurz  nach 
außen  umgebogen.  Anhang  des  rechten  Teiles  (/'/r/jo)  unterhalb  des 
Hinterrandes  inseriert  und  mäßig  kurz  pfriemenförmig.  Der  kleine 
mittlere  Teil  des  10.  Tergites  unregelmäßig  lang  elliptisch  und  am 
Ende  mit  rtg^(^  verwachsen.  9.  Sternit  auf  der  linken  Seite  mit  einem 
hakenförmigen  nach  innen  und  oben  gebogenen  Skeletstück  als  Anhang 
[ast^].  1.  Glied  des  rechten  Cercus  gedrungen,  fast  doppelt  so  lang  wie 
dick;  2.  Glied  lang  und  schlank.  1.  Glied  des  linken  Cercus  sehr  groß 
und  kräftig  (etwa  IY4  mm  lang),  fast  23  der  ganzen  Länge  ist  am 
distalen  Teil  innen  kräftig  keulig  verdickt,  die  Verdickung  an  der  Basis 
teils  abfallend  und  mit  Ausnahme  des  Enddrittels  am  Innenrand  mit 
ziemlich  kräftigen  kleinen  Zähnchen  besetzt,  die  sich  auch  ein  Stück 
auf  die  basale  Einschnürung  verteilen.  (Das  2.  Glied  des  linken  Cercus 
ist  abgebrochen.) 

Flügel  ziemlich  gedrungen.  Gabel  {;t\^i\)  im  Vorderflügel  etwa 
1 2/3  mal,  im  Hinterflügel  etwa  2 1  '4  mal  so  lang  wie  der  Stiel,  cìi^  im  Vorder- 
und  Hinterflügel  deutlich,  doch  schwach  und  mäßig  kurz.  Eadius- 
saumlinien  ziemlich  kräftig.  Zwischen  c  und  )\  und  im  Vorder-  und 
Hinterflügel  etwa  3  ganz  undeutliche  Queradern,  ^i  bogig  in  r^+z 
mündend.  Zwischen  i\  und  ^'2+3  im  Vorderflügel  etwa  3 ,  im  Hinter- 
flügel etwa  4—6  Queradern.  Zwischen  ^2+3  und  i\  im  Vorderflügel  2, 
im  Hinterflügel  3 — 4  Queradern.  Zwischen  ï\  und  i\  im  Vorderflügel 
etwa  2,  im  Hinterflügel  etwa  3 — 4  Queradern.  Vor  m^  im  Vorderflügel 
etwa  3  (davon  1  in  den  Stiel  der  Radialgabel  und  2  in  den  Stiel  der 
Gabel  r^^rr^]^  ebenso  im  Hinterflügel.  Vor  in^  im  Vorderflügel  etwa  3 
(die  äußerste  sehr  undeutlich),  im  Hinterflügel  etwa  1 — 2  Queradern. 
Vor  cui  im  Vorderflügel  eine  mehr  oder  weniger  deutliche  Querader,  im 
Hinterflügel  ohne  Querader.  Unscharf  ist  nur  mti  und  die  Spitzen  der 
Adern  hinter  ?'2  +  3- 

Tiefschwarz  ;  rostrot  ist  der  ganze  Prothorax ,  die  hintere  Hälfte 
der  Kopf  Oberseite,  die  ganze  Kopf  Unterseite  ohne  die  Mundteile. 
Körperpubescenz  braun,  an  den  rostroten  Stellen  gelblich.  Flügel 
dunkelbraun,  Radiussaumlinien  rostgelb,  Adern  dunkelbraun;  Inter- 
venallinien  kräftig,  völlig  farblos ,  hinter  cui  sehr  fein  und  kurz.  Mem- 
bran speckig  glänzend,  mit  sehr  schwachem  violetten  Ton. 

Körperlänge  IIV2J  Abdominallänge  5,  Vorderflügellänge  9  und 
Hinterflügellänge  8  mm. 

Nord-Ostafrika,  Eritrea.  Adua.  1  q^  im  November  von 
Kristensen  gesammelt. 

Type  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 


184 

Enibia  flavicollis  nov.  si^ec. 
ç^.  Kopf  ira  Verhältnis  zu  dem  zarten  Tier  groß,  etwa  l'^raal 
so  lang  wie  am  Hinterrand  der  Augen  breit,  schwach  abgeplattet, 
Seitenrand  hinter  den  Augen  stark  bogig  nach  hinten  konvergierend 
und  Hinterhaupt  kreisförmig  abgerundet.  Kojaflänge  etwa  IY4  mm. 
Kopfbreite  hinter  den  Augen  fast  1  mm.  Augen  auffällig  groß  (von 
oben  gesehen  etwa  74  so  lang  wie  der  Scheitel  hinter  ihnen) ,  stark  ge- 
wölbt und  abstehend,  von  oben  zur  Hälfte  sichtbar.  Fühler  kurz,  etwa 
3  mm  lang,  fadenförmig,  20 — 21gliedrig,  dicht  und  lang  pubesciert 

1.  Glied  etwas  dicker  als  die  übrigen,  etwa  l^^^mal  so  lang  wie  dick, 

2.  so  lang  wie  dick,  3.  fast  3 mal  so  lang,  4.  1 1/2 mal  so  lang  wie  dick, 
5.  und  6.  doppelt  so  lang  wie  dick,  die  übrigen  größtenteils  3mal  so 
lang  wie  dick.  Endglied  des  Maxillarpalpus  etwa  2 1,2 mal  so  lang  wie 
dick. 

Pronotum  sehr  schmal,  Seiten  geradlinig  und  nach  vorn  schwach 
konvergierend;  Medianfurche  fast  fehlend;  Querfurche  kräftig,  am  Ende 
des  ersten  Drittels.  Mesonotum  an  der  breitesten  Stelle  etwa  ^4  nam 
breit.  Metatarsus  der  Vorderbeine  ziemlich  schlank.  Metatarsus  der 
Hinterbeine  wenig  länger  als  das  3.  Glied.  Abdomen  etwa  3/4  mni  breit, 
stark  abgeflacht.    Körperpubescenz  lang. 

Abdominalspitze  des  ç^  :  Anhang  des  linken  Teiles  des  10.  Tergites 
{ligio)  mäßig  lang,  nach  außen  spitz  hakenförmig,  gleichmäßig  gebogen, 
nahe  der  Basis  außen  ein  kräftiger  dicker,  stumpfer,  fast  die  Länge  des 
Hakens  erreichender  saumartiger  Anhang.  Der  Anhang  des  rechten 
Teiles  [artg^^^]  ist  klein  und  kurz,  dick,  stummeiförmig,  nach  außen  ge- 
bogen, am  Ende  in  einen  inneren  spitzen  und  einen  äußeren  stumpfen 
Zahn  zerspalten;  er  ist  unter  dem  Hinterrande  derTergitplatte  inseriert. 
Der  kleine  mittlere  Teil  des  10.  Tergites  ist  sehr  klein  und  hängt  innen 
an  r^^io  an.  Der  Anhang  des  9,  Sternites  [ast;^]  trägt  außen  einen 
kleinen  stumpfen  Zapfen,  innen  zwei  stumpfe  Ecken.  Rechter  Cercus 
schlank,  Verhältnis  der  Glieder  1  :  1^  4.  1.  Glied  des  linken  Cercus 
dick,  Enddrittel  innen  stark  verdickt  und  am  Innenrande  mit  ziemlich 
kurzen  und  stumpfen  Zähnchen  besetzt;  etwa  Yio  '^^^^  la,ng;  Verhältnis 
der  Gheder  1  :  11/4- 

Flügel  ziemlich  schlank,  Gabel  [i\j^rr^)  im  Vorderflügel  etwa 
doppelt,  im  Hinterflügel  etwa  2 — 22/3mal  so  lang  wie  der  Stiel,  cu^ 
fehlt  in  beiden  Flügeln.  Radiussaumlinien  mäßig  kräftig.  Zwischen  c 
und  )\  im  Vorderflügel  3 — 4,  im  Hinterflügel  2 — 3  Queradern.  ì\  bogig 
in  ^2+3  mündend.  Zwischen  i\  und  r^^^  im  Vorderflügel  3 — 4,  im 
Hinterflügel  2 — 3  Queradern.  Zwischen  ^'2+3  und  r^  im  Vorder-  und 
Hinterflügel  eine  Querader.  Weitere  Queradern  fehlen.  Unscharf  sind 
Wj,  cu^^  3/4  von  r^  und  die  Spitze  von  r^. 


185 

Dunkelbraun,  Kopf  schwarzbraun,  Augen  schwarz,  Pronotum  hell 
ockergelb,  Vordercoxen  hellbraun,  die  übrigen  dunkelbraun.  Körper- 
pubescenz  dunkelbraun.  Flügel  mäßig  hellbraun  mit  grauem  Ton; 
Radiussaumlinien  rötlichbraun;  Adern  braun;  Intervenallinien  mäßig 
fein,  farblos.  Membran  mit  tief  rötlichem  bis  tief  grünlichem  ehernen 
Glanz,  an  den  Intervenallinien  mit  violettem  Glänze. 

Körperlänge  6V2— 8,  Abdominallänge  etwa  3 — 31/2,  Vorderflügel- 
länge 6 — 6Y2  und  Hinterflügellänge  etwa  5^  3 — 6  mm. 

Bolivien.  Provinz  Sara.  2  (f.  Gesammelt  von  J.  Steinbach. 
Venezuela.   1  rf. 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Die  nahestehende  Emhia  batesi  McLachl.  aus  dem  Amazonas- 
gebiet unterscheidet  sich  durch  die  gelben  Coxen. 

Emhia  adspersa  nov.  spec. 

rf .  Kopf  groß,  etwa  2  mm  lang  und  fast  1 V2  mm  hinter  den  Augen 
breit,  etwas  abgeplattet,  ziemlich  glatt  (wie  auch  der  übrige  Körper); 
Seitenrand  hinter  den  Augen  stark  bogig  nach  hinten  konvergierend  und 
Hinterhaupt  fast  kreisförmig  abgerundet.  Augen  mäßig  groß,  aber  stark 
gewölbt  und  fast  halbkugelig  abstehend;  von  oben  fast  zur  Hälfte  sicht- 
bar. Fühler  abgebrochen,  8  Glieder  erhalten  und  zusammen  2  mm  lang; 
erstes  Glied  etwas  dicker,  etwa  1^/21'^^]  so  lang  wie  dick,  zweites  so  lang 
wie  dick,  drittes  dreimal  so  lang  wie  dick,  viertes  1 1/2  mal  so  lang  wie 
dick,  fünftes  und  sechstes  etwa  doppelt  so  lang  wie  dick,  die  übrigen 
etwa  2Y2iiial  so  lang  wie  dick.  Endglied  des  Maxillarpalpus  schlank, 
3 — Slamai  so  lang  wie  dick. 

Pronotum  sehr  schmal,  Seiten  geradlinig  und  nach  vorn  mäßig  stark 
konvergierend;  Medianfurche  nur  hinten  deutlich,  Querfurche  kräftig, 
am  Ende  des  1.  Drittels.  Mesonotum  an  der  breitesten  Stelle  etwa, 
IY3  mm  breit.  Metatarsus  der  Vorderbeine  ziemlich  schlank  und  ein 
wenig  kürzer  als  die  Schiene.  Metatarsus  der  Hinterbeine  ein  wenig 
kürzer  und  dicker  als  das  3.  Glied.  Abdomen  etwa  1  V4  mm  breit,  stark 
abgeflacht.   Körperpubescenz  lang. 

Abdominalspitze  des  cf  :  Anhang  des  linken  Teiles  des  10.  Tergites 
{Itg^Q}  (in  seiner  ganzen  Breite)  ziemlich  lang,  in  2  Teile  zerspalten,  einen 
inneren  hakenförmigen,  der  ziemlich  kräftig  entwickelt  ist,  nach  außen 
umgebogen  und  an  der  Basis  einen  kleinen  Zahn  trägt,  und  einen 
äußeren,  der  breit  daumenartig  nach  hinten  gerichtet  ist  und  mit  breiter 
stumpfer  abgerundeter  Spitze  endet.  Der  Anhang  des  rechten  Teiles 
des  10.  Tergites  [rtg^^^]  scheint  nach  unten  eingeklappt  zu  sein,  wenig- 
stens findet  sich  unter  der  Platte  rtg^^  ein  ziemlich  kräftiger,  nach  vorn 
gerichteter  und  an  der  Spitze  schwach  nach  außen  gekrümmter  Haken 


186 

Der  Anhang  des  9.  Sternites  trägt  einige  undeutliche  Höcker.  Rechter 
Cercus  ziemlich  schlank,  Verhältnis  der  Glieder  etwa  1:2.  1.  Glied 
des  linken  Cercus  sehr  kräftig  und  groß,  die  Innenseite  des  Enddrittels 
nimmt  ein  sehr  kräftiger  zitzenförmiger  Anhang  ein,  der  an  seiner 
Spitze  und  der  ganzen  Vorderseite  dicht  mit  kleinen  Zähnchen  besetzt 
ist;  etwa  7io  ^''^  lang,  der  zitzenförmige  Anhang  etwa  1/4  mm  lang 
(2.  Glied  abgebrochen). 

Flügel  ziemlich  schlank,  Hinterflügel  relativ  breit,  Gabel  r^-\-r-^  im 
Vorderflügel  etwa  doppelt,  im  Hinterflügel  etwa  2 1/2  nial  so  lang  wie  ihr 
Stiel.  cif2  fehlt  in  beiden  Flügeln.  Radiussaumlinien  ziemlich  fein. 
Zwischen  c  und  /\  im  Vorder-  und  Hinterflügel  nur  eine  undeutliche 
Querader  bemerkbar.  /\  bogig  in  ^'2+3  mündend.  Zwischen  >i  und  ^2-1- a 
im  Vorderflügel  etwa  2 — 3,  im  Hinterflügel  etwa  1 — 3  Queradern.  Zwi- 
schen r2+3  und  ^4  im  Vorderflügel  etwa  1 — 2,  im  Hinterflügel  etwa 
1  Querader.  Zwischen  r^  und  r-,  in  beiden  Flügeln  keine  Querader. 
Zwischen  dem  Stiel  der  Gabel  r^-]-/--^  und  mi  im  Vorder-  und  Hinter- 
flügel je  1  Querader.  Weitere  Queradern  fehlen.  Unscharf  sind  die 
Spitze  von  74 ,  die  Spitzenhälfte  von  r^ ,  ferner  von  ;«i  im  Vorderflügel 
die  Spitze,  im  Hinterflügel  gänzlich  mit  Ausnahme  der  Basis;  ck^. 

Dunkelbraun,  Kopf  schwarzbraun,  Augen  schwarz.  Körperpubes- 
cenz  bräunlichgelb,  goldgelb  glänzend.  Hintertarsus  gelbbraun.  Flügel 
mäßig  hell  braun  mit  grauem  Ton;  Adern  braun;  Radiussaumlinie 
rötlich  braun;  Intervenallinien  sehr  breit,  auch  eine  solche  zwischen  Vi 
und  ^2-1-3  (wo  sie  sonst  gewöhnlich  fehlt).  An  der  Basis  jedes  der  gleich- 
mäßig über  beide  Flügel  verteilten  Pubescenzhaare  findet  sich  ein  win- 
ziger brauner  Fleck,  so  daß  die  Flügel  fein  braun  bespritzt  erscheinen. 
Membran  speckig  glänzend  mit  sehr  schwachem  rötlich  violetten  Ton. 

Körperlänge  9,  Abdominallänge  4,  Vorderflügellänge  lO^/o  ^^nd 
Hinterflügellänge  9'/2  mm. 

Bolivien,  Provinz  Sara.    1  cf.    Gesammelt  von  J.  Steinbach. 

Type  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Enihia  tenuis  nov.  spec. 

(f.  Kopf  im  Verhältnis  zu  dem  zarten  Tier  groß,  etAva  IY5  mm 
lang  und  etwa  ■*/.-,  mm  hinter  den  Augen  breit  ;  wenig  abgeplattet,  oben 
ziemlich  gewölbt;  Seitenrand  hinter  den  Augen  nach  hinten  schwach 
bogig  und  ziemlich  stark  konvergierend,  Hinterhauptsrand  schwach  ge- 
wölbt, Ecken  stark  abgerundet.  Augen  auffällig  groß,  stark  gewölbt, 
abstehend,  von  oben  fast  zu  2/3  sichtbar.  Fühler  kurz,  etwa  2 1/2  mm 
lang,  mäßig  dünn  fadenförmig,  etwa  18— 19gliedrig,  mit  dichter  und 
sehr  langer  Pubescenz;  1.  Glied  ziemlich  dick,  Vj^mol  so  lang  wie  dick, 
2.  Glied  so  lang  wie  dick,  3.  etwa  2 1/2 mal  so  lang  wie  dick,  4.  und  5. 


187 

1 1/2 Dial  so  lang  wie  dick,  die  folgenden  2Y2iual  die  übrigen  etwa  3 mal 
so  lang  wie  dick.  Endglied  des  Maxillarpalpus  etwa  2  bis  2 1/4  mal  so 
lang  wie  dick. 

Pronotum  schmal,  Seiten  ziemlich  geradlinig  und  nach  vorn  schwach 
konvergierend;  Medianfurche  im  hinteren  Teil  fein,  aber  scharf;  Quer- 
furche kräftig,  am  Ende  des  1.  Drittels.  Mesonotum  an  der  breitesten 
Stelle  etwa  Ys  lûm  breit.  Metatarsus  der  Vorderbeine  sehr  schlank  und 
schmal,  kaum  dicker  als  die  Vorderschiene.  Metatarsus  der  Hinterbeine 
ungefähr  so  lang  wie  das  3.  Glied,  aber  etwas  dicker.  Abdomen  etwa 
^4  mm  breit,  stark  abgeflacht.  Körperpubescenz  lang  und  ziemlich 
dicht. 

Abdominalspitze  des  cf  :  Anhang  des  linken  Teiles  des  10.  Tergites 
(%io)  mäßig  kurz,  nach  außen  spitz  hakenförmig  ziemlich  stark  gebogen, 
nahe  der  Basis  außen  ein  kräftiger,  gleichmäßig  dicker,  stumpf  endender 
daumenartiger  Anhang,  der  so  lang  ist  wie  der  Haken  selbst.  Der 
rechte  Teil  {t'tgio)  spitzt  sich  allmählich  in  einen  zierlichen  spitzen,  nach 
unten  etwas  gebogenen  Haken  aus,  der  auf  der  Unterseite  ein  Stück 
vor  der  Spitze  eine  dicke  Beule  trägt.  Der  Anhang  des  9.  Sternites 
[astc))  trägt  außen  einen  ziemlich  langen  stumpfen  Zapfen,  innen  zwei 
stumpfe  Ecken.  Rechter  Cercus  lang  und  schlank,  Verhältnis  der 
Glieder  etwa  1  :  V/\.  1.  Glied  des  linken  Cercus  ziemlich  dick,  schwach 
nach  innen  gekrümmt,  etwas  mehr  als  das  Enddrittel  nimmt  innen  eine 
sehr  dicke  Beule  ein,  die  gänzlich  mit  kleinen  stumpfen  Zähnchen  be- 
setzt ist;  etwa  ^/ 10 — Vio  ifi™  ^^^S'i  Endglied  sehr  schlank;  Verhältnis 
der  Glieder  etwa  1:1. 

Flügel  ziemlich  schlank,  Gabel  ^•4+^5  im  Vorder-  und  Hinterflügel 
etwa  13/4mal  so  lang  wie  der  Stiel,  cu^  fehlt  in  beiden  Flügeln. 
B-adiussaumlinien  mäßig  kräftig.  Zwischen  c  und  /'j  im  Vorder-  und 
Hinterflügel  etwa  2 — ^3  oft  sehr  schwache  Queradern,  im  Hinterflügel 
bis  4.  i\  meist  bogig  in  r2+s  mündend,  selten  in  den  Außenrand. 
Zwischen  r-i  und  r2+3  im  Vorderflügel  etwa  3—4,  im  Hinterflügel  etwa 
2  Queradern.  Zwischen  ^2+3  ^^d  r^  im  Vorderflügel  etwa  1 — 2,  im 
Hinterflügel  etwa  1 — 2  Queradern.  Vor  m^  in  beiden  Flügeln  keine 
Querader  nach  dem  Stiel.  Unscharf  sind  cui ,  nii  außerhalb  der  Quer- 
ader, etwas  mehr  als  die  Endhälfte  von  rj  und  die  Spitze  von  r^. 

Gleichmäßig  dunkelbraun ,  Augen  schwarz  :  Beine  mit  rötlichem 
Ton.  Körperpubescenz  gelbbraun.  Flügel  hell  braun  mit  grauem  Ton; 
Radiussaumlinien  rötlichbraun,  Adern  braun;  Intervenallinien  ziemlich 
fein,  farblos.  Membran  mit  schwachem  tief  rötlichen  Glanz,  an  den 
Intervenallinien  mit  violettem  Glänze. 

Körperlänge  (trocken)  etwa  6'/2)  Abdominallänge  etwa  3^/2, 
Vorderflügellänge  etwa  6  und  Hinterflügellänge  etwa  51/4  mm. 


188 

Bolivien.    Provinz  Sara.    6  rf.    Gesammelt  von  J.  Steinbach,   im 
Stettiner  Zool.  Museum. 

Provinz  Sara,  2500  mm.    1  rf.    Gesammelt  von  J.  Stein- 
bach, im  Berliner  Zool.  Museum. 
Yungas.  1  cS •,  im  Berliner  Zool.  Museum. 

3Ionotylota  nov.  gen. 
(Typus:  M.  ramhuri  [P.  K.  1905.].) 

rf  ungeflligelt,  Q  ungeflügelt. 

Erstes  Hintertarsenglied  in  beiden  Geschlechtern  mit  einem  Sohlen- 
bläschen. 1.  Glied  des  linken  Cercus  des  rf  etwas  keulig  verdickt. 
10.  Tergit  des  rf  in  zwei  asymmetrische  Hälften  geteilt. 

Beim  Q  ist  das  10.  Tergit  ungeteilt  und  symmetrisch;  die  beiden 
Cercusbasipodite  sind  deutlich  und  symmetrisch. 

Nur  eine  Species  aus  Südeuropa  und  Nordafrika. 

HapJoemJyia  Verh.  1904. 

(Typus:  H.  so/?'er*  Ram b.  1842.) 
Haploemlrla  A^erhoeff,  Abh.  Leop.-Carol.  Akad.  Naturf.  Halle  1904.  Bd.  82.  S.  201. 
Ditylr  Friedrichs,  Verh.  zool.-bot.  Ges.  Wien.  57.  Bd.  1907.  S.  (272).  [Ty^us:  D.solieri 
Eamb.  mit  2  Sohlenbläschen  am  1.  Hintertarsenglied.) 

Da  die  Haploemhia  solieri  (Pamb.)  Verhoeffs  eine  Mischart  ist, 
die  aus  H.  solieri  Pamb.  und  H.  grassii  Friedr.  zusammengesetzt  ist,  und 
da  der  Typus  der  Gattung  sicher  eine  Form  mit  2  Sohlenbläschen  am 
1.  Hintertarsengliede  sein  muß,  also  deshalb  nicht  die  Monotylota  ram- 
huri (R.  K.)  sein  kann,  lege  ich  als  Typus  der  Gattung  J/a^;/oemè/a  Verh. 
die  Species  H.  solieri  Pamb.  fest. 

rf  ungeflügelt,  Q.  ungeflügelt. 

Erstes  Hintertarsenglied  in  beiden  Geschlechtern  mit  2  Sohlen- 
bläschen. Beide  Cercusbasipodite  des  rf  verkümmert.  1.  Glied  des 
linken  Cercus  des  rf  etwas  keulig  verdickt  und  (innen)  ungezähnelt. 
10.  Tergit  des  ç^  in  zwei  asymmetrische  Hälften  geteilt. 

Beim  Q  ist  das  10.  Tergit  ungeteilt  und  symmetrisch;  die  beiden 
Cercusbasipodite  sind  deutlich  und  symmetrisch. 

Diese  Gattung  umfaßt  3  Species  von  Südeuropa. 

CalaniocJ Ostes  nov.  gen. 
(Typus:  C.  albistriolatus  nov.  spec.) 

rf  geflügelt,  C  ungeflügelt. 

Hinterer  Ast  des  Padialramus  im  Vorderflügel  ungegabelt,  im 
Hinterflügel  kurz  gegabelt.  Media  ungegabelt.  Cubitus  mit  1  Ast. 
Adern  kräftig,  Cubitalast  undeutlich.    Beide  Cercusbasipodite  des  (f 


189 

verkümmert.  1.  Glied  des  linken  Cercus  des  rf  innen  mit  sehr  dicker 
gezähnelter  Wulst.  10.  Tergit  des  çf  in  zwei  asymmetrische  Hälften 
geteilt. 

Nur  eine  kräftigere  Art  aus  Südamerika. 

Caiani  Gelöstes  alhistriolatus  nov.  spec. 

cf.  Kopf  ziemlich  groß,  abgeplattet,  oben  schwach  gewölbt,  Seiten- 
rand hinter  den  Augen  ziemlich  stark,  fast  geradlinig  nach  hinten  kon- 
vergierend, Hinterhauptsrand  schwach  bogig  abgestutzt,  Hinterhaupts- 
ecken ziemlich  scharf.  Scheitel  sehr  lang.  Der  Scheitel  ist  auffällig 
durch  eine  deutliche,  aber  sehr  feine  Scheitelnaht.  Kopflänge  etwa 
l^ö ,  Kopf  breite  dicht  hinter  den  Augen  etwa  1^/4  mm.  Augen  mäßig 
klein,  stark  gewölbt,  unten  stark  nach  vorn  gezogen,  von  oben  nur  etwa 
zum  Drittel  sichtbar.  Fühler  lang  und  ziemlich  dick,  an  dem  einen 
Fühler  sind  20  Glieder  vorhanden,  die  Spitze  ist  aber  abgebrochen, 
dieser  hat  eine  Länge  von  ô^y^  mm;  1.  Glied  wenig  dicker  als  die  übri- 
gen, etwa  li/4mal  so  lang  wie  dick,  2.  Glied  sehr  kurz,  kaum  länger 
als  halb  so  lang  wie  dick,  3.  Glied  etwa  l'^^ial  so  lang  wie  dick,  4.  und 
5.  Glied  so  lang  wie  dick,  6.  Glied  etwa  l^j-im^il  so  lang  wie  dick,  die 
übrigen  Glieder  ungefähr  doppelt  so  lang  wie  dick.  Endglied  des 
Maxillarpalpus  etwa  2'/4mal  so  lang  wie  dick. 

Pronotum  schmal,  etwa  l^g  mm  lang,  Seiten  fast  geradlinig,  nach 
vorn  schwach  konvergierend.  Querfurche  am  Ende  des  1.  Drittels  sehr 
scharf,  Medianfurche  deutlich,  in  der  Mitte  jeder  seitlichen  Hälfte  der 
hinteren  Teile  je  eine  kräftige  Querfurche.  Mesonotum  an  der  breitesten 
Stelle  fast  li2iiiii^  breit.  Metatarsus  der  Hinterbeine  ziemlich  dick, 
Länge  etwa  ^/3  der  Länge  des  3.  Gliedes.  Abdomen  sehr  flach,  etwa 
173  mm  breit.    Körperpubescenz  lang,  am  Kopfe  relativ  kurz. 

Abdominalspitze  des  çf  :  Anhang  des  linken  Teiles  des  10.  Tergites 
(/^^i(,]lang  stilettförmig  nach  hinten  gerichtet,  in  der  Mitte  mit  kräftigem 
spitzen  Zahn  außen,  Spitze  am  Ende  nach  außen  umgebogen.  Rechter 
Teil  des  10.  Tergites  in  eine  stumpfe  Spitze  ausgezogen.  Rechter  Cercus 
sehr  dick  und  gedrungen,  1.  Glied  etwas  kürzer  und  dicker  als  das 
zweite.  Erstes  Glied  des  linken  Cercus  sehr  kräftig,  Enddrittel  an  der 
Innenseite  sehr  auffällig  stark  verdickt,  daß  es  erscheint,  als  ob  sich  das 
Glied  nach  innen  herumbiegt  und  einen  langen  Fortsatz  bildet;  die 
Spitze  dieses  Fortsatzes  ist  mit  einer  Anzahl  winziger  Zähnchen  besetzt; 
2.  Glied  relativ  klein  und  dünn,  etwa  «/^o  mm  lang. 

Flügel  lang  und  schlank,  Vorderflügel  etwa  41/4 mal  so  lang  wie 
breit;  Radialgabel  im  VorderÜügel  etwa  l^.,,  im  Hinterflügel  etwa 
21/2  mal  so  lang  wie  der  Stiel.  Der  Stiel  der  Gabel  /■4-|-^'5  im  Hinter- 
flügel etwa  2Y2mal  so  lang  wie  die  sehr  kurze  Gabel  selbst.    Radius- 


190 

saumlinien  ziemlich  fein.  cu^_  fehlt  in  beiden  Flügeln.  Queradern  alle 
kräftig.  Zwischen  c  und  n  im  Vorderflügel  etwa  6 — 8,  im  Hinterflügel 
etwa  7—9  Queradern.  Hinter  i\  im  Vorderflügel  etwa  5—6  Queradern, 
davon  eine  in  dem  Gabelstiel,  im  Hinterflügel  etwa  6  Queradern,  davon 
1 — 2  in  dem  Gabelstiel.  Zwischen  ^2+3  und  r^^^  im  Vorderflügel  etwa  5, 
im  Hinterflügel  etwa  3—4  Queradern.  Vor  lii^  im  Vorderflügel  etwa  4 
bis  6,  davon  zuweilen  1  in  dem  Gabelstiel,  im  Hinterflügel  etwa  4  bis 
6  Queradern,  davon  1 — 2  in  dem  Gabelstiel.  Hinterm,  im  Vorderflügel 
etwa  2 — 3  Queradern,  davon  1  in  c«i  mündend,  im  Hinterflügel  etwa 
1  undeutliche  Querader  in  cu^  mündend.  Unscharf  ist  in  beiden  Flügeln 
cu^  und  eine  kurze  Endstrecke  von  m^. 

Schwarzbraun,  Gelenkhäute  gelblich.  Körioerpubescenz  gelbbraun. 
Flügel  braun,  Intervenallinien  fein,  farblos.  Adern  braun;  die  Quer- 
adern und  die  Radiussaumlinien  kräftig  leuchtend  kreideweiß.  Mem- 
bran speckig  glänzend  mit  schwach  rötlichem  Ton. 

Körperläuge  (trocken)  10,  Abdominallänge  4,  Vorderflügellänge  9, 
Hinterflügellänge  8  mm. 

Ecuador.  Banos,  1800  m  hoch.  31.  März  1899.  1  (^,  gesammelt 
von  E.  Schmidt  (Kollektion  Haensch). 

Type  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Diese  Art  zeichnet  sich  durch  die  lebhaften  weißen  Querstrichel 
auf  den  Flügeln  von  allen  übrigen  Formen  auffällig  aus. 

Farn.  Oligotomidae. 
Oliijotoma  Westw.  1837. 

Westwood,  Trans.  Linn.  Soc.  London  Bd.  17.  1837.  S.  373.  Taf.  11.  Fig.  2,2a— 2f. 
(Typus:  0.  saundersi  Westw.  1837.) 

ç^  geflügelt,  Q  ungeflügelt. 

Hinterer  Ast  des  Radialramus  in  beiden  Flügeln  ungegabelt.  Die 
Adern  m  und  cu^  stark  reduziert  und  meist  ganz  undeutlich.  Media 
nicht  gegabelt,  cu^  nie  vorhanden.  Der  linke  Cercusbasipodit  des  ç^ 
als  kräftiger  kolben-,  schaufei-  oder  hakenförmiger  Anhang  entwickelt, 
der  rechte  stark  reduziert.  Das  10.  Tergit  des  çf  stets  in  2  Hälften 
mit  je  einem  langen  Fortsatze  geteilt.  Das  1.  Glied  des  linken  Cercus 
meist  völlig  normal,  selten  schwach  keulig  verdickt,  innen  aber  nie  ge- 
zähnelt. 

Beim  Ç  ist  das  1.  Abdominalsternit  wie  beim  ç^  verkümmert;  das 
10.  Sternit  des  Ç  ist  in  der  Mitte  in  2  Hälften  zerteilt;  die  beiden  Cer- 
cusbasipodite  des  Q  sind  deutlich  und  symmetrisch;  10.  Tergit  ungeteilt, 
symmetrisch. 

Bei  Oligotoma  ivheeleri  (Mei.  1902)  kommen  nach  Melander  auch 
zuweilen  ungeflügelte  (f  vor  ;  bei  dergleichen  Species  scheint  das  2.  Glied 


191 

des  linken  Cercus  des  ç^  leicht  abzubrechen;  auch  durch  den  männ- 
lichen Copulationsapparat  scheint  sie  in  dieser  Gattung  isoliert  zustehen. 

Oligotonia  Mcingillata  nov.  spec. 

O.  Kopf  relativ  klein,  etwa  1^/4  mm  lang  und  etwa  1  mm  breit; 
Augen  mäßig  groß,  durchaus  nicht  vorgewölbt,  die  Kopfform  nicht  über- 
ragend ;  unten  ziemlich  schmal  nach  vorn  gezogen  ;  von  oben  nur  ein 
schmales  Streifchen  zu  sehen,  kaum  V4  des  ganzen  Auges.  Kopfform 
flach,  oben  ziemlich  gewölbt;  Oberseite  ziemlich  rauh  chagriniert; 
Scheitelseiten  und  Hinterhaupt  hinter  den  Augen  genau  halbkreisförmig, 
nur  eine  Spur  vorn  verlängert.  An  den  mäßig  dünnen  Fühlern  ist  die 
Spitze  abgebrochen,  vorhanden  sind  14  Glieder;  das  erste  ist  etwas 
dicker  als  die  übrigen  und  etwa  1 Y4  mal  so  lang  wie  dick,  das  zweite  ist 
etwa  lY4mal  so  lang  wie  dick,  das  dritte  ist  etwa  l^jnmdX  so  lang  wie 
dick,  das  vierte  und  fünfte  ist  so  lang  wie  dick,  die  übrigen  sind  wenig 
länger  als  dick;  Fühlerpubescenz  relativ  kurz. 

Pronotum  ziemlich  breit  und  wenig  länger  als  breit,  rechteckig, 
Seiten  gerade,  nicht  konvergierend;  Querfurche  am  Ende  des  1.  Drittels 
kräftig,  Medianfurche  relativ  kräftig.  Mesonotum  und  Metanotum  mit 
je  einem  kurzen  aber  breiten  Apotom".  Mesonotum  relativ  breit,  etwa 
1  mm  breit;  Abdomen  kaum  schmäler.  Körperpubescenz  lang.  Die 
1.  Glieder  der  Cerci  sehr  kurz  und  gedrungen,  die  2.  Glieder  konisch 
nach  der  Spitze  verjüngt  und  etwa  21/2  mal  so  lang  wie  an  der  Basis  dick. 

Tiefschwarz,  Kopf  und  Fühler  dunkel  braunrot,  Apotom  des  Meso- 
und  Metanotums  schmutzig  weißlich  gelb  (hierdurch  erscheinen  zwei 
helle  schmale  Querbinden). 

Körperlänge  (trocken)  71/4  mm.    Abdominallänge  etwa  3  mm. 

Brasilien,  Para.    1  Q. 

Type  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

IL  Mitteilungen  aus  Museen,  Instituten  usw. 

Naturschutzpark. 

Am  23.  Oktober  fand  in  München  unter  zahlreicher  Beteiligung 
angesehener  Vereine  und  Privatpersonen  aus  Deutschland  und  Oster- 
reich, u.  a.  des  Dürerbundes,  der  Gesellschaft  der  Naturfreunde,  des 
Österreichischen  Beichsbundes  für  Vogelkunde  und  Vogelschutz ,  des 
"Wiener  Tierschutzvereins,  des  Vereins  für  Vogelschutz  in  Bayern,  der 
Bayerischen  Botanischen  Gesellschaft,  verschiedener  Lehrervereine  für 

6  Vgl.  Gr.  Enderlein,  ITber  die  Segmental-Apotome  der  Insekten  und  zur 
Kenntnis  der  Morphologie  der  Japygiden.  Zool.  Anz.  31.  Bd.  1907.  S.  629—635. 
Fig.  1-8. 


192 

Naturkunde  und  vieler  Veinigungen  für  Heimat-  und  Tierschutz  die 
Gründung  eines  »Vereins  Naturschutzpark«  statt,  mit  dem  Sitze 
in  Stuttgart,  der  Deutschland  und  Osterreich  umfaßt  und  die  Schaf- 
fung von  Naturschutzparks  sich  zum  Ziele  setzt.  In  diesen  Naturparks 
soll  die  Natur  im  urwüchsigen  Zustande  erhalten  und  unsrer  von  der 
fortschreitenden  Kultur  mit  dem  Untergänge  bedrohten  Tier-  und 
Pflanzenwelt  eine  sichere  Zufluchtsstätte  geboten  werden. 

Es  wurde  ein  engerer  und  ein  weiterer  Arbeitsausschuß  gewählt. 
Alle  Freunde  der  Heimat-  und  Tierschutzbewegung  werden  gebeten, 
gegen  spätere  Leistung  eines  Jahresbeitrags  von  mindestens  2  Mark  sich 
anzumelden  bei  der:  »  Geschäftsstelle  des  Vereins  Naturschutz- 
park, Stuttgart«,  die  jede  gewünschte  Auskunft  erteilt. 

III.  Personal-Notizen. 

Halle  a.  S. 

Zum  2  (interimistischen)  Assistenten  am  Zoologischen  Institut  ist 
Frl.  0.  Krimmel  (bisher  in  Stuttgart)  ernannt  worden.  Herr  Dr.  0.  Japha 

(bisher  in  Tübingen)  arbeitet  privatim  (nicht  als  Assistent,  s.  Nr.  4/5) 
im  Institut. 

Nekrolog. 

Am  3.  November  starb  in  Jena  im  Alter  von  59  Jahren  der  a.  o. 
Professor  der  Zoologie  an  der  Universität  Leipzig  Dr.  P.  Fraisse. 


jtkopf  &  HSrtel  in  LeipJlig. 


Zoologischer  Anzeiger 

herausgegeben 

von  Prof.  Eugen  Korscheit  in  Maibm-g. 

Zugleicli 

Organ  der  Deutschen  Zoologischen  Gesellschaft. 


Bibliographia  zoologica 
bearbeitet  von  Dr.  H.  H.  Field  (Concilium  bibliographicum)  in  Zürich. 


Verlag  von  Wilhelm  Engelmann  in  Leipzig. 


XXXV.  Band.  7.  Dezember  1909.  Nr.  7. 

Inhalt: 

I.  Wisseuschaftliclie  Mitteilungen.  4.  Koivarzik,  Resultate  einerzusaramenf  issenden 

1  Cowles,  The  Movement  of  the  Starfisli,  />/(«■-    :  Bearbeitung  der  Monotremen.    S.  213. 

nastn\   toward    the    Light.     (With   1  figure.)        yr    Afi+„-i    „    «  »i  t     ^-^  ^ 

g  ^gj  '  6         \  ^       -"       II.  Mitteilungen  ans  Museen,  Instituten  usw. 

2  Nilsson,  Die  Fischelsche    Alizarinfärbung    i      1.  Sarasiu,  Schutz  den  Walen.    S.  2l(i. 

und  ihre  Anwendbarkeit  für  die  Polychaet  n,  2.  VIII.  Intern.itionaler    Zooloaenkongreß. 

speziell  Pectniaria  koreiii  Mgrn.   (Mit  4  Fig.)     |  g    217 


3.  Linnean  Society  of  Xeiv  South  Wales.  S.  222. 


S.  195. 
3.  Schlei]) ,   Die  Reifung  des  Eies  von  Rhoilites 

rosae  L.' und   einige  allgemeine  Bemerkungen  III.  Personal-Sotizen.  S.  224. 

über  die  Chromosomen  bei  parthenogenetischer    ' 

Fortpflanzung.    (Mit  10  Figuren.)    S. -.'03.  Literatur.  S.  12;i— 144. 


I.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

1.  The  Movement  of  the  Starfish,  Echinaster,  toward  the  Light. 

By  E.  P.  Cowl  es.  Johns  Hopkins  University,  Baltimore. 
(With.l  figure.) 

eingeg.  21.  September  1909. 

The  purpose  of  this  paper  is  to  describe  briefly  some  experiments 
undertaken  to  determine  if  it  is  the  direction  of  the  light  rays  or  the 
relative  intensity  of  the  light  that  controls  the  direction  of  locomotion 
of  Echinaster  crassispina. 

The  apparatus  used  was  a  rectangular  box  41  cm,  by  26,5  cm. 
One  end  of  the  box  was  26  cm  and  the  other  22  cm  high.  The  top  of 
the  box  was  covered  for  a  distance  of  10  cm  at  the  shorter  end.  From 
this  point  to  the  higher  end  the  top  was  left  open.  The  box  was  jjer- 
fectly  light  tight  except  for  the  ojDening  just  mentioned,  and  the  inside 
surface  was  painted  dead  black.  At  one  end  of  the  box  there  was 
fitted  a  light  tight  door,  [a]  through  w^hich  the  starfishes  were  introduced. 
Into  the  open  part  of  the  top  of  the  box  a  glass  container,  [b]  with 

13 


194 

parallel  sides  was  set  and  was  supported  by  a  shoulder  around  tlie  in- 
side of  the  box  as  shown  in  the  figure.  The  glass  container  was  partly 
filled  with  water  mixed  with  a  little  Higgen's  Waterproof  Ink,  (c)  so 
that  when  the  container  was  in  position  there  was  formed  a  prism  of  the 
solution,  thick  at  one  end  and  thin  at  the  other.  The  surface  of  the 
liquid  made  an  angle  of  5°  with  the  bottom  of  the  container. 

Direct  sunlight  was  used  in  the  experiments  since  it  was  the  only 
kind  of  light  obtainable  that  would  answer.  In  the  bottom  of  the  box 
was  placed  a  rectangular  glass  dish,  [d)  36  cm  long,  23,5  cm  wide  and 
7,5  cm  high  almost  filled  with  fresh  sea  water  and  lined  with  dead  black 
paper. 

By  placing  the  apparatus  so  that  the  sun's  rays  entered  the  prism, 
as  shown  in  the  figure  (e),  it  was  possible  by  means  of  the  layer  of  water 


and  Higgen's  ink  to  obtain  a  lighted  area  in  the  dish  of  water  which 
was  of  graded  intensity. 

The  method  employed  in  using  the  above  apparatus  was  as  follows: 
Echinasters  of  various  ages  were  used  and  these  were  introduced  into 
the  dish,  care  being  taken  to  vary  the  position  of  the  rays ,  and  to  vary 
the  manner  of  handling,  so  that  these  factors  should  not  influence  the 
direction  of  movement. 

Several  series  of  experiments  were  undertaken,  some  with  the  sun's 
rays  directed  toward  the  thin  end  of  the  prism,  some  with  the  rays 
directed  toward  the  thick  end  and  others  with  the  rays  practically 
vertical.  In  every  trial  the  starfish  moved  apparently  without  hesitation 
to  the  brightest  part  of  the  graded  field,  except  in  the  case  of  one 
individual  the  tips  of  whose  rays  had  been  amputated  several  days 
previous,  and  even  this  individual  moved  slowly  into  the  brightest 
region.  In  all  cases  the  starfish  stayed  at  the  lightest  end  some  little 
time. 


195 

Finally  a  series  of  trials  were  made  in  which  the  apparatus  was 
altered  so  that  the  layer  of  water  and  ink  was  of  uniform  thickness, 
thus  casting  an  area  of  light  of  equal  intensity  into  the  experimenting 
dish.  The  trials  were  made  with  the  sun's  rays  entering  at  various 
angles  but  in  nearly  every  case  the  starfish  moved  about  "aimlessly" 
sometimes  in  the  direction  of  the  rays,  sometimes  opposite  to  the  direc- 
tion of  the  rays,  and  often  from  side  to  side. 

From  these  experiments  it  is  evident  that  Eckinaster  moves  from 
the  region  of  least  intensity  to  that  of  greater  intensity  without  refer- 
ence to  the  direction  of  the  sun's  rays. 

It  may  be  claimed  that  the  ink  particles  at  the  thin  end  of  the  prism 
(see  figure)  scatter  the  sun's  rays  so  that  the  starfish  in  moving  toward 
the  brightly  lighted  end  of  the  field  is  really  moving  in  response  to  rays 
reflected  from  these  particles;  but  it  is  also  true  that  there  is  a  greater 
scattering  of  rays  by  particles  at  the  thick  end  of  the  prism  and  a  greater 
number  impinging  on  the  surface  of  the  starfish  from  a  direction  opposite 
to  which  the  creature  is  moving. 

2.  Die  Fischelsche  Alizarinfärbung  und  ihre  Anwendbarkeit  für  die 
Polychaeten,  speziell  Pectinaria  koreni  Mgrn. 

Von  David  Nils  son,  cand.  phil,  Upsala,  Zool.  Institut. 
(Mit  4  Figuren.) 

eingeg.  27.  September  1909. 

In  einem  sehr  interessanten  Artikel,  betitelt  »Untersuchungen 
über  vitale  Färbung  an  Süßwassertieren,  insbesondere  bei  Cladoceren«  i, 
teilt  Prof.  Fischel  unter  anderm  die  Resultate  mit,  die  er  mittels 
Alizarin  erhalten  hat,  eines  Stoffes,  der  bisher  keine  große  Anwendung 
in  der  mikroskopischen  Technik  gefunden  hat,  und  dessen  Eigenschaft, 
specifische  Gewebselemente  im  tierischen  Körper  vital  zu  färben,  absolut 
unbekannt  gewesen  ist.  Dem  Verfasser  ist  es  gelungen,  dadurch,  daß 
er  Süßwassercladoceren  (einige  Arten  von  Dcqjhnla  und  Bosmina)  in 
einer  stark  verdünnten  Alizarinlösung  hielt,  das  Nervensystem  oder 
wenigstens  gewisse  Teile  desselben  dunkelviolett  bis  schwarz  gefärbt 
zu  erhalten.  Später  (Okt.  1908)  wird  mitgeteilt,  daß  auch  eine  Copepode 
sich  hat  färben  lassen-.  Die  Nerven  nehmen  den  Farbstoff  in  Form 
von  »Schollen  und  Körnchen  von  verschiedener  Größe  und  Gestalt« 
an,  und  die  Untersuchung  ergibt,  daß  es  die  perifibrilläre  Substanz  sein 


1  Fischel,  A.,  Untersuchungen  über  vitale  Färbung  an  Süßwassertieren,  ins- 
besondere bei  Cladoceren.  Internat.  Revue  der  gesamten  Hydrobiologie  und  Hydro- 
graphie. Bd.  1.  1908. 

2  Fischel,  A.,  Zur  Anatomie  des  Nervensystems  der  Entomostraken.  Zool. 
Anz.  Bd.  XXXIII.  S.  698.  1908. 

13* 


196 

muß,  welche  die  Einwirkimg  erfährt.  Die  Ganglien  sind  durch  größere 
oder  kleinere  Anhäufungen  derartiger  Körnchen  und  Khimpen  ausge- 
zeichnet. 

Die  Verteilung  der  Alizarinkörnchen  auf  die  verschiedenen  Zellen, 
d.  h.  die  Struktur  derselben,  hat  Fi  schei  jedoch  nicht  an  dem  dicken 
und  ziemlich  undurchsichtigen  Objekt  beobachten  können.  Was 
das  Gehirn  und  das  Bauchmark  betrifft,  so  ist  es  nach  Fischel  sogar 
sehr  fraglich,  ob  es  wirklich  Ganglienzellen  und  nicht  vielmehr  die 
proximalen  Teile  der  Nerven  sind,  die  sich  gefärbt  haben;  diese 
Ganglienzellen  sollen  nicht  chromophil  sein  —  gleich  wie  die  »Punkt- 
substanz«. 

Betreffs  des  peripheren  Systems  hat  Fischel  mehrere  Lücken 
in  unsrer  Kenntnis  von  dem  Nervensystem  der  Cladoceren  ausfüllen 
können,  besonders  bezüglich  der  feineren  Nervenverzweigung  in  der 
Muskulatur  der  Extremitäten,  im  Darm  usw.  Eine  Verbindung  mit 
Sinnesner^renzellen  wird  jedoch  nirgends  erwähnt,  wenn  nicht  möglicher- 
weise die  im  ersten  Antennenpaar  gelegenen  Ganglienzellen  als  solche 
gedeutet  werden  dürfen.  Die  Beschreibung  ist  jedoch  unklar,  und  die 
mitgeteilte  Figur  spricht  nicht  hierfür. 

Die  Methode  soll  völlig  specifisch  für  das  Nervensystem  sein,  und 
da  es  dem  Verfasser  nicht  gelungen  ist,  mittels  andrer  Stoffe,  z.  B. 
Methylenblau,  eine  Färbung  desselben  zu  erhalten,  wird  die  Hypothese 
aufgestellt,  daß  die  Elemente,  die  gefärbt  werden,  »präformierte,  kon- 
stante und  unveränderliche  Bestandteile  sind,  deren  Elektivität  eine 
so  ausgesprochene  ist,  daß  bei  den  verschiedenen  Tierarten  anscheinend 
nur  mit  einem  dieser  Farbstoffe  (Methylen  und  Alizarin)  eine  Ver- 
bindung möglich  ist«  (1,  S.  136). 

Da  ich  seit  einiger  Zeit  mit  nervenhistologischen  Studien  an 
sedentären  Polychaeten,  speziell  Amphicteniden,  beschäftigt  bin,  erregte 
natürlich  Prof.  Fisch  eis  Entdeckung  mein  größtes  Interesse,  und  ich 
beschloß,  die  Méthode  a.n  Pectinaria  koren  Ì  M  gm.  zu  prüfen,  welche 
Art  ich  in  Masse  an  der  zoologischen  Station  Kristineberg  auf  der 
schwedischen  Westküste  während  des  Junis  dieses  Jahres  habe  erhalten 
können. 

Mein  Verfahren  war  das  folgende  :  1  bis  2  Liter  Seewasser  wurde 
bis  zum  Sieden  erwärmt,  worauf  Alizarin  sicc.  von  Merck  im  Überschuß 
zugesetzt  wurde.  Nach  einigen  Minuten  wurde  die  Lösung  auf  Zimmer- 
temperatur abgekühlt  und  das  ungelöste  Alizarin  abfiltriert.  In  die 
konzentrierte,  schwach  violette  Flüssigkeit  wurden  dann  höchstens  10, 
von  ihren  Röhren  befreite  Pecthmria  gelegt,  die  danach  im  Dunklen 
aufbewahrt  wurden.  Nach  12  —  24  Stunden  Avurden  die  noch  lebenden 
Tiere  aufgeschnitten  und  auf  einem  Objektglas  ausgebreitet,  worauf 


197 

das  Resultat  der  Färbung  unter  dem  Mikroskop  festgestellt  wurde. 
In  den  meisten  Fällen  war  die  Färbung  vollständig  mißlungen,  in 
einigen  aber  wurden  sehr  schöne  und  instruktive  Bilder  erhalten.  Auch 
bei  den  Polychaeten  ist  das  Resultat  demnach  sehr  ungewiß. 

Die  Exemplare,  die  zu  einer  näheren  Untersuchung  einluden, 
wurden  in  Glyzerin  eingeschlossen  und  mit  Deckgläschen  überdeckt. 
Die  Färbung  erwies  sich  indessen  —  wie  man  erwarten  konnte  —  als 
unhaltbar  in  diesem  Medium,  und  ebenso  war  Härtung  in  Alkohol  un- 
möglich, weshalb  die  Färbung  in  kurzer  Zeit  verblaßte  und  schließlich 
ganz  verschwand.  Hiernach  zu  urteilen,  kann  es  keines  von  den  Metall- 
salzen des  Alizarins  sein,  das  sich  gebildet  hat,  denn  teils  sind  diese 
der  Regel  nach  in  Wasser,  Grlyzerin  und  Alkohol  unlöslich,  und  teils 
entstehen  sie  erst  bei  Erwärmung  oder  länger  dauernder  Einwirkung. 
Die  Alkalisalze  dagegen  bilden  sich  leicht,  z.  B.  die  Kaliumverbindung, 
deren  Farbe  große  Ähnlichkeit  mit  der  hat,  welche  das  Nervensystem 
nach  der  Einwirkung  des  Alizarins  annimmt,  weshalb  die  Annahme 
nahe  liegt,  daß  die  Färbung  auf  der  Gegenwart  von  Alkalien  in  ge- 
wissen Gewebselementen  beruht. 

Fischel  ist  es  nicht  gelungen,  Dauerpräparate  anzufertigen  (1, 
S.  123).  Durch  sorgfältiges  Einschließen  der  Objekte  hat  er  es  aber 
doch  dahin  gebracht,  daß  sie  sich  einige  Tage  lang  hielten.  Formalin, 
auch  in  kleinen  Quantitäten,  wie  Fischel  vorschlägt,  zuzusetzen,  er- 
wies sich  als  unzweckmäßig,  da  das  Präparat  hierdurch  weniger  durch- 
sichtig und  infolgedessen  zu  weiterer  Untersuchung  ungeeignet  wird. 
Das  Formalin  konserviert  natürlich  die  Gewebe  des  Tieres,  wirkt  aber 
nicht  auf  die  Färbung  fixierend  ein.  Ein  andrer  Stoff  mußte  daher  als 
Fixiermittel  gesucht  werden,  und  ich  fand  dieses  im  Kaliumacetat,  das 
Herr  Prof.  G.  Retzius,  der  sich  zu  gleicher  Zeit  an  Kristineberg  auf- 
hielt, mir  zu  prüfen  riet.  Es  zeigte  sich,  daß,  wenn  das  Präparat  schnell 
in  destilliertem  Wasser  abgespült  und  mit  einigen  Troj^fen  starker 
Kaliumacetatlösung  begossen  wurde,  die  Färbung  sich  nicht  weiter 
veränderte;  —  vermutlich  infolge  von  Aussalzung.  Nach  einigen  Minuten 
wurde  das  meiste  von  der  Lösung  entfernt  und  Glyzerin  zugesetzt, 
worauf  das  Objekt  mit  Deckglas  versehen  wurde.  Auf  diese  Weise 
montierte  Präparate  sind  sehr  durchsichtig,  und  noch  nach  3  Monaten 
ist  keine  Abnahme  der  Färbungsintensität  zu  bemerken. 

Die  Fischeische  Alizarinmethode  erhebt  den  AnsiDruch,  eine 
specifische  Nervenfärbungsmethode  zu  sein,  und  wäre  solchenfalls  die 
einzige  bekannte.  Methylenblau  z.  B.  färbt  auch  andre  Elemente  des 
Gewebes,  nicht  zum  wenigsten  bei  den  sedentären  Polychaeten,  wo  die 
Methode  in  mehrfacher  Weise  modifiziert  werden  muß,  um  ein  genü- 
gendes Resultat  zu  liefern.     Indessen  zeigt  das  Alizarin  tatsächlich 


198 

denselben  Nachteil  wie  Methylenblau,  obwohl  in  geringerer  Ausdehnung. 
Bei  Pectinaria  werden  nicht  nur  Nerven  gefärbt,  sondern  auch  die 
Borstenspitzen,  das  Secret  von  Mucusdrüsen  im  Vorder-  und  Hinter- 
ende und  vor  allem  die  peripherischen  Teile  der  Blutgefäße,  welche  in 
den  Kopflappen  z.  B.  so  scharf  hervortreten  wie  die  Flüsse  auf  einer 
Karte.  Um  mich  davon  zu  überzeugen,  daß  es  sich  hier  nicht  um  eine 
»Injektion«  handelt,  präparierte  ich  Stücke  der  Gefäße  heraus,  die  dann 
in  destilliertem  Wasser  abgespült  und  auf  gewöhnliche  Weise  behandelt 
wurden.  Die  Gefäße  hatten  andauernd  denselben  Farbenton ,  so  daß 
kein  Zweifel  darüber  besteht,  daß  wirklich  die  Wände  färbbar  sind.  — 
Es  wurde  dies  an  völlig  lebenskräftigen  Individuen  konstatiert. 

Ym.  1. 


Waren  die  Würmer  vor  der  Dissektion  gestorben,  zeigten  oft 
Partien  des  Hautmuskelschlauches  einen  intensiv  roten  (bisweilen  vio- 
letten) Farbenton. 

Fischeis  Annahme,  daß  bei  einer  und  derselben  Tierart  das 
Nervensystem  vital  nur  mittels  des  einen  oder  andern  der  Stoffe, 
Methylenblau  oder  Ahzarin,  gefärbt  werden  soll,  scheint  verfrüht. 
Jedenfalls  ist  die  Elektivität  der  nervösen  Elemente  nicht  so  stark  aus- 
gesprochen bei  den  sedentären  Polychaeten.  Bei  Pectinaria  horeni  kann 
man  schöne  Nervenfärbungen,  sowohl  in  dem  peripheren  als  in  dem 
centralen  System,  mittels  der  Methylenblaumethode  erhalten,    wenn 


199 

diese  angemessenen  Modifikationen  unterworfen  wird.  Das  Alizarin  er- 
gibt gleichfalls  gute  Resultate,  besonders  was  die  peripheren  Nerven- 
verzweigungen betrifft.  Mit  Vorteil  ist  das  Alizarin  in  drüsenreichen 
Körperteilen  angewandt  worden,  so  z.  B.  in  der  Scapha,  wo  man  mittels 
Methylen  meistens  nicht  nur  Nerven  und  Sinneszellen,  sondern  auch 
andre  Gewebe  stark  blaugefärbt  erhält. 

Die  Alizarinreaktion  ist,  was  die  Nerven  betrifft,  ausschließlich  an 
die  perifibrilläre  Substanz  gebunden.    Die  Neurofibrillen  selbst  habe 

Fig.  2. 
6 

\ 


ich  nirgends  beobachten  können,  und  hierin  liegt  der  größte  Unter- 
schied zwischen  der  Wirkungsweise  des  Methylens  und  des  Alizarins. 
Mittels  des  ersteren  werden  nämlich  die  Neurofibrillen  entwickelt,  und 
nur  bei  Überfärbung  nimmt  die  perifibrilläre  Substanz  Methylenblau  auf. 
Betrachtet  man  nun  Fig.  1,  die  einige  Zipfel  vom  Rande  der 
Scapha  zeigt,  in  welchen  die  Sinnesnervenzellen  und  die  davon  aus- 
gehenden Nervenfasern  stark  von  Alizarin  gefärbt  sind,  so  sieht  man 
sofort  einen  bedeutenden  Unterschied  gegenüber  dem  Bilde,  das  man 


200 

mit  Methylenblau  erhalten  würde.  In  dem  Kopfnerv  kann  man  nicht 
mehr  als  drei  oder  möglicherweise  vier  längsverlaufende ,  relativ  breite 
Stämme  unterscheiden,  deren  jeder  einem  der  größeren  Zweigkomplexe 
in  der  baumartigen  Verzweigung  entspricht;  in  diesen  wieder  lassen 
sich  einige  dünnere  Nerven  unterscheiden,  die  sich  ihrerseits  in  ein 
Bündel  von  Fasern  auflösen ,  deren  jede  sich  nach  einer  Sinneszelle 
begibt.  Außerdem  finden  sich  in  dem  Hauptstamm  einige  feine  Fasern, 
die  sich  direkt  zu  einer  Gruppe  von  vier  paarweise  angeordneten 
Zellen  begeben,  welche  etwas  größer  als  die  gewöhnlichen  Sinnes- 
zellen, im  übrigen  aber  von  genau  demselben  Aussehen  sind  und  ver- 
mutlich auf  dieselbe  Weise  funktionieren.  Es  ist  klar,  daß  wir  hier 
einen  rein  sensorischen  Nerv  vor  uns  haben,  aus  einer  Anzahl,  »sen- 
sorischer Bündel«  von  der  gleichen  Beschaffenheit  zusammengesetzt, 
wie  sie  Apathy  bei  Hirudineen  und  Oligochaeten  mittels  »Nach- 
vergoldung« nachgewiesen  hat 3.  Sie  bestehen  also  zu  äußerst  aus  einer 
Gliascheide,  die  auf  Alizarin  reagierende  interfibrilläre  Substanz  ein- 
schließt, in  welcher  die  Neurofibrillen  eingebettet  liegen.  Die  gröberen 
Nerven  sind  miteinander  durch  Brücken  verbunden,  vermittels  welcher 
deutlich  ein  Austausch  von  Fasern  stattfindet,  so  daß  sie  also  zur  Ent- 
stehung eines  Plexus  Anlaß  geben.  Dagegen  stehen  die  proximalen 
Fortsätze  der  Sinneszellen  in  diesem  Teile  des  Tieres  nicht  unmittelbar 
in  Verbindung  mit  dem  subepithelialen  Nervennetz. 

Dies  tritt  in  Alizarinpräparaten  an  manchen  Stellen  äußerst  scharf 
hervor,  so  z.  B.  an  der  Basis  der  Girren  (Fig.  2).  Ein  ziemlich  dicker, 
wahrscheinlich  gemischter  Nervenstamm,  a,  gibt  hier  unter  spitzem 
Winkel  einen  kräftigen  Ast  ab,  der  eine  Strecke  lang  dem  Hauptstamm 
parallel  läuft,  um  sich  dann  seinerseits  zu  teilen  und  Zweige  abzugeben; 
außerdem  gehen  von  a  mehrere  kleinere  Zweige  unter  rechtem  Winkel 
ab,  die  mit  Fortsätzen  des  Nerven  b  anastomosieren  und  zusammen  mit 
diesen  einen  reichen  Plexus  bilden.  In  dem  abgebildeten  Präparat  sind 
keine  Sinneszellen  gefärbt  worden,  dagegen  aber  sieht  man  einige  Fasern, 
die  das  subepitheliale  Nervennetz  verlassen  und  in  das  Epithel  hinauf- 
steigen, um  hier  umzubiegen  und  parallel  mit  der  Oberfläche  verlaufen. 
Es  dürfte  wahrscheinlich  sein,  daß  dies  sog.  freie  Nervenendigungen  sind, 
ich  kann  jetzt  aber  nicht  mit  Sicherheit  entscheiden,  ob  die  Fasern  sich 
oberhalb  des  Epithels  ausbreiten  und  demnach  eine  Andeutung  von 
dem  »superficialen«  Nervennetz  geben,  das  Dechand  bei  Lunihricus 
nachgewiesen  hat*.    Ich  will  indessen  hier  nicht  näher  auf  diese  Frage 


3  Apathy,  St.,  Das  leitende  Element  des  Nervensystems  und  seine  topo- 
graphischen Beziehungen  zu  den  Zellen.   Mitth.  Zool.  St.  zu  Neapel  Bd.  12.  1897. 

4  De  chant,    E.,  Beitrag  zur  Kenntnis  des  peripheren  Nervensystems  des 
Regenwurmes.   Arb.  Zool.  Inst.  Wien.  Bd.  XVI.  1906. 


201 

eingehen,  sondern  hoffe  später  in  einer  ausführlicheren  Darstellung  auf 
sie  zurückzukommen. 

Motorische  Nervenverzweigungen  treten  weniger  oft  als  bei  den 
Cladoceren  hervor,  in  den  Parapodien  aber  und  auch  in  dem  Haut- 
muskelschlauch sind  sie  mittels  Alizarin  nachweisbar.  Fig.  3  zeigt  eine 
solche  Nervenverzweigung  in  der  Ringmuskulatur.  Sie  erinnert  sehr  an 
die  Bilder,  die  Retzius  mit  Methj'lenblau  bei  Nereis^  und  mit  Chrom- 
silber bei  Lumhricus^  erhalten  hat.  Die  größeren  Granulaanhäufungen 
möchte  ich  als  Eintritt  der  Nervenfaser  in  die  Muskelfaser  deuten. 

Bei  stärkerer  Vergrößerung  (Hartnack  Obj.  4,  Oc.  7)  erscheint 
eine  Nervenfaser,  die  von  einer  Sinneszelle  ausgeht  und  demnach  nur 
eine  Primitivfaser  enthält,  als  eine  Reihe  mehr  oder  weniger  dicht  liegen- 
der Körnchen  und  Klümpchen  von  beträchtlich  wechselnder  Größe, 

Fig.  3. 


gewöhnlich  ohne  sichtbaren  Zusammenhang,  nur  manchmal  durch  einen 
helleren  Strang  verbunden  (Fig.  4).  Diese  sind,  wie  mir  scheint,  als 
Varicositäten  in  demselben  Sinne  aufzufassen,  wie  man  sie  bei  Methylen- 
färbung erhält  und  ihnen  ist  wohl  solchenfalls  keine  vitale  Bedeutung 
zuzuschreiben?  Der  feine  Strang  zwischen  ihnen  stellt  Partien  der 
perifibrillären  Substanz  dar,  die  den  Farbstoff  weniger  stark  aufge- 
nommen haben.  In  den  gröberen  rein  sensorischen  Nerven,  Fig.  1, 
kann  man  deutlich  mehrere  parallele  Reihen  von  Klümpchen  unter- 


5  Retzius,  G.,  Das  Nervensystem  der  Lumbricinen.  Biol.  Unt.  N.  F.  Bd.  III. 
1892. 

6  Derselbe,  Zur  Kenntnis  der  motorischen  Nervenendigungen.  Biol.  Unt. 
N.  F.  Bd.  III 1892. 


202 

scheiden,  die,  wie  erwähnt,  »sensorische  Bündel«  markieren;  in  den 
gemischten  Nerven  dagegen,  wie  auch  in  dem  Bauchmark,  Uißt  sich  eine 
solche  Anordnung  nur  mit  Schwierigkeit  nachweisen. 

Die  Sinneszellen  erhalten,  wenn  sie  mittels  Alizarin  entwickelt 
werden,  eine  robustere  und  mehr  gleichmäßig  dicke,  häufig  gekrümmte 
Form  (Fig.  4),  als  wie  sie  bei  Anwendung  der  Methylen-  oder  Golgi- 
methoden  hervortritt.  Bisweilen  nehmen  sie  indessen  die  bekannte 
Spindelform  mit  etwas  angeschwollenem  distalen  Teil  an.  Innerhalb 
der  größeren  und  kleineren  Klümpchen,  die  sich  auch  in  den  Zellen 
bilden,  kann  man  eine  feine  Granulastruktur  unterscheiden,  die  wohl 
dem  Plasma  an  und  für  sich  zugehört. 

In  dem  Centralnervensystem  ist  die  Alizarinfärbung  weniger  ge- 
eignet, über  die  histologischen  Verhältnisse  Aufschluß  zu  geben,  es  folgt 

Fiof.  4. 


)'.'•    '4 


Y 


das  aus  der  Natur  der  Methode.  Wie  bei  den  Hirudineen  scheint  näm- 
lich die  Perifibrillärsubstanz  der  Polychaeten  in  dem  Bauchmark  zu- 
sammenzufließen, vermutlich  auch  hier  nur  unvollständig  durch  hinein- 
ragende Gliabalken  zerteilt.  Eine  Übersicht  über  den  gröberen  Bau 
kann  jedoch  erhalten  werden.  Das  Bauchmark  bei  Pectinaria  besteht, 
wie  bei  allen  andern  Polychaeten,  aus  zwei  Stämmen,  die  bei  der  frag- 
lichen Gattung  zu  einem  einzigen  Strang  verschmolzen  sind.  Zu  äußerst 
findet  sich  eine  dicke  Neurilemm  scheide  und  nach  innen  davon  2  Züge 
von  Nervenfasern,  die  durch  Bindegewebe  voneinander  geschieden 
sind.  In  den  Ganglien  kann  man  deutlich  vereinzelte  Nervenzellen 
unterscheiden,  die  dieselbe  feine  Granulastruktur  wie  die  Sinnesnerven- 
zellen aufweisen.  Die,  welche  gewöhnlich  hervortreten,  gehören  den 
lateralen  Gruppen  an,  welche  den  Nervenfortsatz  in  den  Nerv  der  ent- 
gegengesetzten Seite  entsenden.  —  Die  *  Punktsubstanz«  ist  in  meinen 
Präparaten  nicht  hervorgetreten. 
U  p  s  a  1  a  ,  September  1909. 


203 


3.  Die  Reifung  des  Eies  von  Rhodites  rosae  L.  und  einige  allgemeine 
Bemerkungen  über  die  Chromosomen  bei  parthenogenetischer  Fortpflanzung. 

Von  W.  Schleip. 

(Aus  dem  zoologischen  Institut  der  Universität  Freibui'g  i.  Br.) 

(Mit  10  Figuren.) 

eingeg.  5.  Oktober  1909. 

Gewisse  parthenogenetisch  sich  entwickelnde  Eier  bilden  bekannt- 
lich ebenso  wie  befruchtungsbedürftige  2  Richtungskörper  und  erfahren 
auch  ebenso  wie  diese  eine  Halbierung  ihrer  Chromosomenzahl.  Es 
war  daher  von  Interesse,  festzustellen,  ob  die  auf  die  Hälfte  verminderte 
Chromosomenzahl  in  diesen  parthenogenetischen  Eiern  erhalten  bleibt 
oder  nicht.  Henking  ^  fand  bei  Lasius  niger  und  Rhodites  rosae  eine 
Verdoppelung  der  reduzierten  Chromosomenzahl  im  Furchungskern, 
und  dasselbe  glaubte  Petrunkewitsch^  im  unbefruchteten  Ei  der 
Honigbiene  feststellen  zu  können.  Die  gleiche  Frage  tauchte  natürlich 
auch  beim  Studium  der  künstlichen  Parthenogenese  und  der  befruch- 
teten, kernlosen  Eifragmente  auf,  und  nach  Delage^  sollte  auch  hier 
die  normale  Chromosomenzahl  durch  eine  »Autoregulation«  wieder  her- 
gestellt werden.  Den  meisten  dieser  Angaben  wurde  aber  widersprochen  : 
Boveri^  und  andre  zeigten  die  Unhaltbarkeit  der  Ansicht  von  De  läge, 
die  Beobachtungen  von  Me  ve  s  ^  und  andern  über  die  Chromosomen- 
zahl in  der  Drohne  lassen  sich  mit  den  von  Petrunkewitsch  nicht 
in  Einklang  bringen,  und  schließlich  konnte  ich^  zeigen,  daß  die  unbe- 
fruchteten Eier  von  Formica  sanguinea,  sich  mit  der  halben  Chromo- 
somenzahl entwickeln,  womit  das  Ergebnis  der  gleichzeitig  erschienenen 
Arbeit  von  Lams"  über  die  Spermatogenese  einer  andern  Ameisenart 
gut  übereinstimmt.  x\ber  es  bleibt  doch  noch  die  Henkingsche  An- 
gabe übrig,  daß  eine  solche  Chromosomenverdoppelung  im  parthenoge- 

1  Henking,H.,  Untersuchungen  über  die  ersten  Entwicklungsvorgänge  in 
Eiern  der  Insekten.  III.  Spezielles  und  Allgemeines.  Zeitschr.  wiss.  Zool.  Vol.  54. 
1892. 

-  Petrunkewitsch,  A.,  Die  Richtungskörper  und  ihr  Schicksal  im  befruch- 
teten und  unbefruchteten  Bienenei.  Zool.  Jahrb.  Vol.  14.  1901.  Anat.  Abt.  und: 
Das  Schicksal  der  Richtungskörper  im  Drohnenei.  Ebenda  Vol.  17. 1903.  Anat.  Abt. 

3  Delage,  Y.,  Etudes  expérimentales  sur  la  maturation  cytoplasmique  et  sur 
la  parthénogenèse  artificielle  chez  les  Echinodermes.  Arch.  zool.  expér.  (3)  T.  9. 1901. 

4  Bo  veri,  Th.,  Merogonie  (Y.  Delage)  und Ephebogenesis  (B.  Rawitz),  neue 
Namen  für  eine  alte   Sache.   Anat.  Anz.  Vol.  19.  1901. 

5  Meves,  Fr.,  Die  Spermatocytenteilungen  bei  der  Honigbiene  usw.  Arch.  f. 
mikr.  Anat.  Vol.  70.  1901. 

6  Schleip,  W.,  Die  Richtungskörperbildung  im  Ei  von  Formica  sanguinea. 
Zool.  Jahrb.  Vol.  26.  1908.  Anat.  Abt. 

■^  Lams,  H.,  Les  divisions  des  spermatocytes  chez  le  fourmi  [Camponohis  her- 
culeanus  L.).  Arch.  f.  Zellforschunff  Vol.  1.  1908. 


204 

netisch  sich  entwickelnden  Ei  von  Bhodites  rosae  vorkommt,  und  sie 
wird  auch  in  der  Literatur  im  allgemeinen  ohne  Widerspruch  anerkannt. 
Es  ist  aber  zweifellos  theoretisch  bedeutungsvoll,  ob  —  und  sei  es  auch 
nur  in  einem  einzigen  Falle  —  ein  Kern  die  Fähigkeit  besitzt,  die  ihm 
überlieferte  Chromosomenzahl  abzuändern,  in  diesem  Falle  also  von 
der  reduzierten  auf  die  normale  zu  erhöhen.  Daher  habe  ich  die  Rei- 
fung und  erste  Entwicklung  des  Eies  von  BJiodites  rosae  L.  nachunter- 
sucht. 

Ebenso  wie  Weismann*  und  Henking  fand  ich  unter  meinen 
Bhodites  rosae  —  es  waren  über  hundert  —  niemals  Männchen;  auch 
habe  ich  in  keinem  der  abgelegten  Eier  jemals  einen  Samenfaden  nach- 
weisen können,  so  daß  mir  zweifellos  nur  unbefruchtet  sich  entwickelnde 
Eier  vorlagen.  Dieselben  wurden  ebenso  wie  die  herauspräparierten 
Ovarien  mit  Sublimatlösung  nach  Gil  s  on  fixiert^  in  Schnitte  zerlegt 
und  mit  Hämatoxylin  und  Pikrokarmin  gefärbt. 

Die  Beobachtungen  von  Henking  kann  ich  in  den  meisten  Punk- 
ten vollkommen  bestätigen.  Die  Zahl  der  Chromosomen  in  den  Ureizellen 
ist  nicht  zu  bestimmen,  auch  Henking  gibt  darüber  nichts  an,  da  die 
Mitosen  in  den  Endkammern  sehr  selten  und  klein  sind.  Da  aber  bei 
allen  daraufhin  untersuchten  Tieren  ausnahmslos  in  den  Ovogonien 
ebensoviel  Chromosomen  vorhanden  sind  wie  in  den  somatischen  Zellen 
oder  wenigstens  wie  in  den  ersten  Furchungszellen ,  so  werden  w  ir  als 
sicher  annehmen  müssen,  daß  es  sich  auch  hier  so  verhält.  In  den 
älteren  Stadien  des  Keimbläschens,  d.  h.  des  Kernes  der  Ovocyte 
1.  Ordnung,  kann  man  die  Chromosomen  sehr  schön  studieren:  zuerst 
sind  sie  Fädchen  mit  den  bekannten  knötchenförmigen  Verdickungen 
und  einer  allerdings  nicht  sehr  deutlichen  Längsspalte.  Der  relativ 
kleine  Nucleolus  bleibt  erhalten  bis  etwa  zu  der  Zeit,  wo  die  Kern- 
membran sich  auflöst.  Dann  werden  die  Chromosomen  dicker  und  er- 
scheinen im  Präparat  schließlich  als  unregelmäßig  geformte  Klümpchen. 
Einige  von  ihnen  sind,  wie  schon  Henking  beschrieben  hat,  deutlich 
ringförmig  (s.  Fig.  1 — 3)9.  Auf  allen  diesen  Stadien  kann  man  die 
Chromosomenzahl  ziemlich  sicher  bestimmen,  namentlich  auf  dem  zu- 
letzt besprochenen.  Ich  glaube  bestimmt,  daß  stets  12  Chromosomen 
vorhanden  sind,  möchte  es  aber  immerhin  dahingestellt  sein  lassen,  ob 
es  nicht  vielleicht  nur  11  oder  10  sind.  Allerdings  ist  bei  letzteren 
Zahlen  zu  bedenken,  daß  man,  wenn  die  Chromosomen  enger  beisammen 


8  Weismann,  A.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  ersten  Entwicklung-svorgänge  im 
Insektenei.  Beiträge  z.  Anat.  u.  Embryol.   Festgabe  f.  H  e  nie.  Bonn  1802. 

'J  Alle  Figuren  mit  Zeiß  apochr.  hom.  Immersion  1,5  mm,  Kompens. -Ocu- 
lar 12,  Tubusauszug  160  mm,  Abbeschem  Zeichenapparat  auf  Objekttischliöbe  ge- 
zeichnet. 


205 

liegen,  häufiger  zuwenig  als  zuviel  zählt.  Henking  gibt  eine  andre 
Zahl  an,  nämlich  9  oder  10;  so  sehr  ich  auch  davon  überzeugt  bin,  daß 
bei  den  von  mir  untersuchten  Tieren  nicht  weniger  als  10  vorhanden 
sind,  brauche  ich  doch  auf  diesen  Unterschied  zwischen  Henkings 
und  meinen  Beobachtungen  keinen  besonderen  Wert  zu  legen.  Von  den 
lleifeteilungen  selbst  hat  Henking  eine  so  vollständige  Beschreibung 
gegeben,  daß  ich  nichts  Wesentliches  hinzufügen  kann.  Er  fand  aller- 
dings bei  ihnen  einen  vom  normalen  Verlauf  der  Mitose  anscheinend 
etwas  abweichenden  Vorgang,  vor  allem  auch  Verschiedenheiten  in  der 
Zahl  der  Chromosomen.    Auch  ich  beobachtete  einmal  in  der  ersten 


Fig.  2. 


Fig.  1. 


Fis.  3. 


Fier.  5. 


Fig.  4. 


Eichtungsspindel  eine  staubförmige  Verteilung  des  Chromatins  statt 
der  12  Chromosomen,  möchte  dieses  Vorkommnis  aber  für  ein  patho- 
logisches oder  vielleicht  durch  eine  zufällige  schlechte  Fixierung  be- 
dingtes halten.  Im  übrigen  lassen  sich  die  Chromosomen  auf  diesen 
Stadien  wegen  ihrer  geringen  Größe  nicht  im  genaueren  verfolgen.  Nur 
um  zu  zeigen,  daß  auch  beiden  von  mir  untersuchten  Eiern  2  Reifungs- 
teilungen eintreten,  gebe  ich  einige  Stadien  im  Bilde.  Fig.  4  zeigt  die 
Chromosomen  in  der  Aquatorialplatte  der  1.  Eichtungsspindel;  es  sind 
deutlich  12  zu  zählen.  Bald  danach  liegen  die  Chromosomen  so  eng 
beisammen,  daß  sie  in  Polansicht  scheinbar  einen  einzigen  Ohromatin- 
klumpen  bilden.    Sieht  man  aber  dag  gleiche  Stadium  von  der  Seite,  so 


206 

erkennt  man  die  Chromosomen  deutlich;  in  Fig.  5  sind  nur  einige  der- 
selben eingezeichnet.  Sie  haben  die  häufig  beobachtete  Form  von  in 
die  Länge  gezogenen  »Ringen«.  Im  Grundplasma  des  Kernes,  um  die 
Chromosomen  herum,  befinden  sich  stets  einige  Vacuolen.  Am  Ende 
der  ersten  Teilung  liegen  die  Chromosomen  noch  ebenso  dicht  anein- 
ander, so  daß  sie  niemals  zu  zählen  waren.  Die  2.  Teilung  folgt,  wie 
H  en  king  bemerkt,  unmittelbar  auf  die  erste.  Dieses  Stadium  ist  nun 
für  unsere  Frage  bedeutsam,  denn  es  gilt  zu  entscheiden,  ob  am  Ende  der 
ßeifungsteilungen  eine  Halbierung  der  Chromosomenzahl  eingetreten 
ist.  In  Fig.  6  sieht  man  den  ersten  Eichtungskern  in  Teilung^  und  zwar 


Fig.  7. 


Fio-.  6. 


%s 


§ 


Fig.  8.  Fig.  10. 

Fis:.  9. 


9 


im  Stadium  der  Metaphase;  der  2.  Richtungskern  und  der  Pronucleus 
haben  sich  dagegen  schon  getrennt,  aber  die  meisten  ihrer  Chromosomen 
liegen  noch  etwas  entfernt  voneinander.  Im  Pronucleus  kann  man  die 
Chromosomen  nicht  mehr  abzählen,  da  einige  von  ihnen,  mindestens 
3 — 4,  dicht  zusammengedrängt  liegen,  während  sechs  andre  noch  deut- 
lich zu  erkennen  sind.  Besser  ist  die  Zahl  im  2.  Richtungskern  festzu- 
stellen, wo  sie  ja  dieselbe  ist  wie  im  Pronucleus;  und  hier  ist  kein 
Zweifel,  daß  etwa  10 — 12  vorhanden  sind.  In  der  Spindel  (diese  selbst 
ist  schlecht  zu  sehen'  des  sich  teilenden  1.  Richtungskernes  liegen  auch 


207 

etwa  20  Chromosomen.  Es  geht  daraus  also  mit  Sicherheit  hervor,  daß 
während  der  Reifungsmitosen  selbst  keine  Zahlenreduktion  erfolgt: 
jeder  der  4  Abkömmlinge  des  Keimbläschens  enthält  ebenso  viel  Chro- 
mosomen wie  dieses,  nämlich  10- — 12.  Abgesehen  von  der  etwas  ge- 
ringeren Chromosomenzahl  ist  aucliHenkingzudem  gleichen  Ergebnis 
gelangt.  Es  sei  dann  noch  kurz  auf  Fig.  7  hingewiesen,  welche  die 
3  ßichtungskerne  in  Form  von  unregelmäßig  gestalteten  Chromatin- 
klumpen  im  Eiplasma  zeigt  (eigentliche  Richtungs»körper«  werden  ja 
nicht  gebildet),  während  centralwärts  der  bläschenförmige  Pronucleus 
oder  Furchungskern  liegt,  in  welchem  das  Chromatin  färberisch  nicht 
mehr  nachweisbar  ist.  Später  scheinen  die  3  Eichtungskerne,  wie  schon 
Henking  angibt,  stets  zu  verschmelzen.  Henking  beschreibt  nun, 
daß  in  den  Kernen  der  1.  Furchungsstadien  vor  der  Ausbildung  der 
Spindeln  18  —  20  kurze,  fadenförmige  Chromosomen  vorhanden  sind, 
also  doppelt  so  viel  als  in  dem  Keimbläschen  sich  fanden,  und  er 
schließt  daraus,  daß  eine  Verdoppelung  der  Chromosomenzahl  im  Pro- 
nucleus stattgefunden  hat.  In  meinen  Präparaten  ist  davon  nichts  zu 
sehen.  Die  Chromosomen  der  1.  Furchungsteilungen,  die  auch  zuerst 
fädchenförmig  sind,  haben  sich  unmittelbar  vor  der  Teilung  stark  ver- 
kürzt und  sind  daher  häufig  recht  gut  zu  zählen.  Fig.  8  u.  9  zeigen 
zwei  solche  Stadien  von  Eiern,  die  unmittelbar  vor  dem  2.  Furchungs- 
schritt  stehen;  man  erkennt,  daß  hier  unmöglich  die  Chromosomenzahl 
von  10  —  12  auf  20 — 24  gestiegen  sein  kann,  vielmehr  sind  deutlich  12 
zu  zählen.  Dasselbe  ist  in  Kernen  späterer  Furchungsstadien  der  Fall. 
Ich  muß  daher  annehmen,  daß  sich  Henking  bei  der  Feststellung  der 
Chromosomenzahl  in  dem  sich  entwickelnden  Ei  getäuscht  hat. 

Die  normale  Chromosomenzahl  bei  Rhodites  rosae  ist  also  etwa  12  : 
die  gleiche  Zahl  müssen  wir  auch  in  den  Ovogonien  annehmen.  Da  nun 
in  dem  Kern  der  Ovocyte  1.  Ordnung  ebenfalls  12  Chromosomen  vor- 
handen sind,  so  findet  mithin  bei  unserm  Objekt  vor  den  Eeifungstei- 
lungen  keine  »Pseudoreduktion«  oder  »Chromosoraenconjugation«  statt. 
Auch  die  beiden  Reif  ungsteilungen  selbst  bringen  keine  Zahlenreduktion, 
denn  im  Furchungskern  sind  wiederum  etwa  12  Chromosomen  festzu- 
stellen. Wir  müssen  also  beiden  Reifungsteilungen  im  parthenogene- 
tischen  Rliodites-'Eii  den  Charakter  von  »  Aquationsteilungen«  zusprechen. 

Die  Frage  nach  dem  Verhalten  der  Chromosomen  bei  Rhodites 
wird  aber  dadurch  etwas  komplizierter,  daß  zu  der  Zeit,  wo  das  Blasto- 
derm sich  zu  formieren  beginnt,  in  dessen  Kerne  die  Aquatorialplatten 
nur  noch  6  Chromosomen  enthalten  (Fig.  10).  Diese  haben  auf  früheren 
Stadien,  wie  nebenbei  bemerkt  sei,  nicht  die  Form  von  Klümpchen, 
sondern  von  Fädchen,  aber  ihre  Zahl  läßt  sich  in  diesem  Zustande  nicht 
so  gut  bestimmen.    Also  zuerst  sind  in  den  Kernen  des  Embryos  12, 


208 

sjoäter  nur  6  Chromosomen  vorbanden.  Auch  bei  andern  Objekten 
ändert  sich  die  Chromosomenzahl  während  der  Entwicklung,  wie  z.  B. 
bei  Ascaris  megalocephola  oder  auch  bei  der  Honigbiene.  Während  aber 
bei  diesen  Tieren  eine  Vermehrung  auf  ein  Vielfaches  eintritt,  findet  bei 
Rhodites  eine  Verminderung  auf  die  Hälfte  statt.  In  noch  älteren 
Stadien  sind  die  Chromatinelemente  so  klein,  daß  eine  weitere  Verfol- 
gung ihrer  Zahl  ausgeschlossen  ist.  Ich  möchte  annehmen,  daß  jene 
6  Chromosomen  doppelwertig  sind,  also  Sammelchromosomen,  entstan- 
den durch  Vereinigung  von  zwei  einfachen.  Ob  die  ersteren  nur  in  so- 
matischen Zellen  auftreten  oder  auch  in  den  Zellen  der  Keimbahn  und 
hier  sjDäter  wieder  in  ihre  Komponenten  zerfallen,  bleibt  eine  offene 
Frage.  Die  Tatsache,  daß  bei  Rhodites  rosae  die  beiden  Reifungstei- 
lungen  und  die  vorangehenden  Prozesse  im  Keimbläschen  keine  Zahlen- 
reduktion herbeiführen,  wird  durch  die  spätere  Änderung  der  Chromo- 
somenzahl nicht  berührt. 


Da  die  Kenntnis  der  Reifung  parthenogenetisch  sich  entwickelnder 
Eier,  besonders  aber  des  Verhaltens  ihrer  Chromosomen,  durch  eine 
Reihe  von  Untersuchungen  in  den  letzten  Jahren  wesentlich  gefördert 
wurde,  möchte  ich  einige  der  bekannt  gewordenen  Tatsachen  vom  Stand- 
punkt der  Chromosomenlehre  zusammenfassend  betrachten. 

Ich  gehe  aus  von  der  Verschiedenartigkeit  der  Reifungsvorgänge 
in  den  parthenogenetischen  Eiern.  Diejenigen  der  letzteren,  welche 
dem  Weismannschen  Zahlengesetz  der  Richtungskörper  folgen,  durch- 
laufen nur  eine  Reifungsteilung;  Pseudoreduktion  oder  Chromosomen - 
conjugation  ist  bei  ihnen  ausgefallen  und  die  eine  noch  vorhandene 
Richtungsteilung  ist  eine  Aquationsteilung  im  Weismannschen  Sinne  ; 
so  verhält  es  sich  beispielsweise  bei  gewissen  Ostracoden-Arten.  Wo 
ein  Generationswechsel  vorliegt,  wie  bei  den  Cladoceren,  ist  die  Sache 
vielleicht  etwas  komplizierter  (vgl.  die  Ausführungen  von  Kühn^^jj  jc^ 
will  aber  darauf  nicht  eingehen,  da  Tatsächliches  darüber  nicht  bekannt 
ist.  Bei  den  Aphiden  besitzen  nach  Tannreuther^i  die  parthenoge- 
netischen und  geschlechtlichen  Generationen  die  gleiche  Chromosomen- 
zahl, so  daß  hier  auch  Eier,  welche  die  erste  parthenogenetisch  entstan- 
dene Generation  liefern,  den  eben  skizzierten  Reif  ungsmodus  durchlaufen 
müssen.  Diejenigen  parthenogenetischen  Eier,  welche  als  Ausnahmen 
vom  Weismannschen  Zahlengesetz   2  Richtungskörper  bilden,  sind 


10  Kühn,  A.,  Die  Entwicklung'  der  Keimzellen  in  den  parthenogenetischen 
Generationen  der  Cladoceren  Daphnia  ^j^^fec  De  Geer  und  Polyphemits  pedicidus 
De  Geer.   Arch.  f.  Zellforschung  Vol.  1.  1908. 

n  Tannreuther,  G.  W.,  History  of  germcells  and  early  embryology  of  cer- 
tain ai^hids.    Zool.  Jahi'b.  Vol.  24.  1907.  Anat.  Abt. 


209 

hinsichtlich  des  Verhaltens  ihrer  Chromosomen  nur  z.  T.  untersucht. 
Fünf  verschiedene  Modalitäten  dieses  Verhaltens  sind  angegeben  wor- 
den, aber  einige  von  diesen  müssen  nach  neueren  Untersuchungen  als 
unsicher  bezeichnet  werden  oder  kommen  tatsächlich  nicht  vor:  dahin 
gehört  erstens  die  Henkingsche  Angabe,  daß  in  solchen  jjarthenoge- 
tischen  Eiern  die  reduzierte  Chromosomenzahl  durch  Verdoppelung  im 
Pronucleus  auf  die  normale  erhöht  wird;  daß  diese  Ansicht  nicht  mehr 
haltbar  ist,  geht  aus  den  eingangs  erwähnten  Untersuchungen  sowie  aus 
der  vorliegenden  hervor  ;  zweitens  gehört  hierher  die  Beobachtung  von 
Petr unke  witsch,  daß  die  Keimzellen  der  Drohne  von  einem  Copu- 
lationsprodukt  zweier  ßichtungskerne  abstammen,  das  seiner  Entste- 
hung gemäß  die  normale  Chromosomenzahl  besitzt;  die  widersprechen- 
den neueren  Angaben  (Meves  u.  a.)  wurden  schon  erwähnt;  und  drittens 
gehört  zu  den  unsicheren  Fällen  infolge  der  anders  lautenden  Ergeb- 
nisse von  Petrunkewitsch  12  vielleicht  auch  der  von  Brauer ^^  schon 
vor  längerer  Zeit  beschriebene  Reifungsmodus,  der  in  Ausnahmefällen 
in  i^arthenogenetischen  Eiern  von  Artemia  salma  vorkommen  soll  und 
darin  besteht,  daß  ein  2.  Richtungskern  zuweilen  gebildet  wird,  dann 
aber  nachträglich  wieder  mit  dem  Pronucleus  verschmilzt.  Ich  glaube 
aber,  daß  über  diese  auch  phylogenetisch  sehr  interessante  Beobachtung 
das  letzte  Wort  noch  nicht  gesprochen  ist;  die  folgenden  Erörterungen 
würden  durch  sie  nur  bestätigt  werden.  So  bleiben  denn  nur  2  Mög- 
lichkeiten, wie  die  Chromosomen  sich  in  parthenogenetischen  Eiern  mit 
2  Richtungskörpern  verhalten  können,  welche  man  als  tatsächlich  er- 
wiesen ansehen  muß:  erstens  der  Vorgang  wie  er  sich  z.  B.  bei  den 
Ameisen  nach  den  Beobachtungen  von  Lams  und  mir  (s.  o.)  abspielt, 
nämlich  Eintreten  einer  Zahlenreduktion,  Entwicklung  des  Eies  mit  der 
halben  Chromosomenzahl  zu  einem  Männchen  und  Ausfall  der  Zahlen- 
reduktion während  der  S^jermatogenese  ;  und  zweitens  ein  Weg,  den  zu- 
erst Doncaster^^  für  die  parthenogenetischen  Eier  von  Nematus rihesii 
(Blattwespen)  angegeben  hat,  und  der,  wie  hier  gezeigt  wurde,  auch  bei 
Rhodites  rosae  vorkommt:  nämlich  Beibehaltung  beider  Reifungstei- 
lungen,  ohne  daß  aber  eine  Zahlenreduktion  zustande  kommt. 

Es  muß  hier  kurz  darauf  eingegangen  werden,  daß  das  Vorkommen 
einer  geschlechtlichen  Fortpflanzung  neben  der  parthenogenetischen  bei 
den  Blattwespen  sowie  das  Vorkommen  von  Männchen  bei  Rhodites 


12  Petrunkewitscli,  A.,   Die  Reifung  der  parthenogenetischen  Eier  von 
Artemia  salina.   Zool.  Anz.  Vol.  21.  1902. 

13  Brauer,  A.,    Zur  Kenntnis  der  Reifung  der  parthenogenetisch  sich  ent- 
wickelnden Eier  von  Artemia  salina.   Arch.  mikr.  Anat.  Vol.  43.  1894. 

!■*  Doncaster,  L.,  Gametogenesis  and  fertilization  in  Xematus  ribesii.  Quart. 
Journ.  micr.  sc.  Vol.  51.  1907. 

14 


210 

rosae  die  Sachlage  etwas  kompliziert.  Doncaster  hat  aher  gezeigt, 
daß  bei  Nematus  ribesii  außer  den  Eiern,  welche  keine  Zahlenreduktion 
der  Chromosomen  erfahren  und  daher  offenbar  nicht  befruchtungsfähig 
sind,  noch  andre  gebildet  werden,  welche  wie  alle  andern  befruchtungs- 
bedürftigen Eier  sich  verhalten.  Solche  hat  weder  Henking,  noch  ich 
bei  Riiodites  rosae  beobachtet,  obwohl  hier,  wenn  auch  nur  ganz  selten, 
Männchen  gefunden  wurden.  Es  ist  aber  sehr  wahrscheinlich,  daß  bei 
dieser  Gallwespenart  die  geschlechtliche  Fortpflanzung  ganz  ausge- 
fallen ist,  so  daß  keine  befruchtungsbedürftigen  Eier  mehr  gebildet 
werden,  vielmehr  nur  obligatorisch  parthenogenetische.  Das  schließt 
Adler  1-^  aus  der  rudimentären  Beschaffenheit  des  Receptaculum  se- 
minis,  und  auch  Beyerincki^  ist  der  Ansicht,  daß  bei  Rhodites  ortiio- 
spinae  keine  Befruchtung  mehr  stattfindet.  Es  ist  mir  auch  nicht  be- 
kannt, daß  eine  Begattung  bei  Rhodites  rosae  beschrieben  ist;  man  darf 
daher  das  Erscheinen  der  Männchen  bei  dieser  Art  als  einen  Atavismus 
auffassen. 

Es  zeigt  sich  also,  daß  die  obligatorisch  parthenogenetischen  Eier 
mindestens  2  Wege  einschlagen  können,  um  eine  Verminderung  der 
Chromosomenzahl  in  den  aufeinander  folgenden  Generationen  zu  ver- 
hüten: 1)  nur  eine  Beifungsteilung,  keine  Reduktion  der  Chromosomen- 
zahl, 2)  2  ßeifungsteilungen,  aber  ebenfalls  Ausfall  der  Zahlenreduk- 
tion. Dazu  kommt  vielleicht  3)  der  oben  erwähnte  Brauer  sehe  Modus. 
In  allen  diesen  Fällen  enthält  die  parthenogenetisch  entstandene 
Generation  dieselbe  Chromosomenzahl  wie  die  geschlechtlich  erzeugte, 
sofern  überhaupt  ein  Generationswechsel  vorkommt.  Alle  fakultativ 
parthenogenetischen  Eier  (Honigbiene,  Wespe,  Ameisen)  dagegen 
verhalten  sich  gleich:  es  findet  in  ihnen  eine  Zahlenreduktion  statt, 
genau  so,  wie  wenn  sie  befruchtet  werden  sollten,  sie  entwickeln  sich 
aber  mit  der  halben  Chromosomenzahl,  und  zwar  immer  zu  Männchen; 
in  diesen  ist  die  Spermatogenese  dann  stets  dahin  abgeändert,  daß 
die  Reduktion  der  Chromosomenzahl  während  derselben  unterbleibt. 
So  liefern  die  fakultativ  parthenogenetischen  Eier  zwar  eine  Generation, 
die  nur  die  Hälfte  der  normalen  Chromosomenzahl  besitzt,  aber  durch 
die  Abänderung  der  Spermatogenese  ist  doch  eine  fortdauernde  Ver- 
minderung der  Chromosomenzahl  in  der  Folge  von  Generationen  ver- 
hütet. Die  Ansicht,  daß  die  fakultativ  parthenogenetisch,  also  mit  der 
halben  Chromosomenzahl  sich  entwickelnden  Eier  stets  zu  Männchen 
werden  müssen,  findet  eine  Stütze  in  der  vor  kurzem  veröffentlichten, 


15  Adler,  H.,  Über  den  Grenerationswechsel  der  Eichengallwespen.    Zeitschr. 
wiss.  Zool.  Vol.  35.  1881. 

16  Beyer inck,    Beobachtung  über  die  ersten  Entwicklungsphasen  einiger 
Cynipiden-Grallen.   Amsterdam  1882. 


211 

interessanten  Beobachtung  vonDelage^',  wonach  von  zwei  künstlich 
parthenogenetisch  erzeugten  Seeigehi  der  eine  sicher,  der  andre  sehr 
wahrscheinlich  männlichen  Geschlechts  war.  Im  übrigen  möchte  ich 
aber  an  dieser  Stelle  auf  die  Beziehungen  zwischen  Chromatinverhält- 
nissen  und  Geschlechtsbestimmung  nicht  eingehen. 

Aus  dem  Gesagten  ergibt  sich,  daß  die  Verschiedenheit  im  Ver- 
halten der  Chromosomen  bei  der  Parthenogenese  zwar  nicht  sehr  groß 
ist,  daß  eine  solche  aber  doch  besteht.  Das  hat  man  darauf  zurück- 
geführt, daß  die  parthenogenetische  Fortpflanzung  aus  der  geschlecht- 
lichen entstanden  ist  und  zwar  mehrmals;  daher  mußte  öfter  ein  Weg 
zur  Ermöglichung  der  parthogenetischen  Fortpflanzung  ohne  fortdau- 
ernde Verminderung  der  Chromosomenzahl  gefunden  werden,  und  da 
offenbar  mehrere  Wege  zur  Verfügung  standen,  so  ist  es  erklärlich,  daß 
auch  diese  tatsächlich  eingeschlagen  wurden.  Bei  den  Pflanzen  ist  das 
ebenso,  wie  ich  einer  Zusammenstellung  von  Winkler^'^  entnehme; 
ich  will  hier  nicht  wiederholen,  durch  welche  Mechanismen  bei  den 
Pflanzen  verhindert  wird,  daß  bei  der  Parthenogenese  die  Chromosomen- 
zahl sich  fortdauernd  vermindert,  aber  auf  eine  Feststellung  habe  ich 
hinzuweisen,  welche  für  unsere  Betrachtung  von  besonderem  Interesse 
ist:  es  wäre  nach  Winkler  theoretisch  denkbar,  daß  ein  Sporophyt,  der 
aus  einer  parthenogenetisch  sich  entwickelnden ,  daher  nur  n  Chromo- 
somen besitzenden  Eizelle  entsteht,  dadurch  zu  der  Chromosomenzahl 
2  n  kommt,  daß  die  Chromosomenzahl  in  diesem  Ei  sich  spontan  ver- 
doppelt. Aber  während  alle  andern  theoretisch  denkbaren  Möglich- 
keiten, wie  eine  Verminderung  der  Chromosomenzahl  verhütet  werden 
kann,  bei  den  Pflanzen  tatsächlich  auch  vorkommen,  ist  das  bei  dieser 
nicht  der  Fall;  eine  Verdoppelung  der  Chromosomenzahl  durch  eine 
»Autoregulation«  des  parthenogenetisch  sich  entwickelnden  Eies  kommt 
nach  Wink  1er  bei  den  Pflanzen  nicht  vor,  ebensowenig  wie  bei  den 
Tieren. 

Vom  Standpunkt  der  Theorie  der  Individualität  der  Chromoso- 
men ist  eine  Verdoppelung  ihrer  Zahl  in  einem  ruhenden  Kern  durch- 
aus annehmbar.  Denn  die  gewöhnliche  Mitose  kann  man  sich  in  2  Pro- 
zesse zerlegt  denken,  erstens  in  die  Längsteilung  der  Chromosomen, 
welche  nachgewiesenermaßen  schon  in  einer  sehr  frühen  Prophase  ein- 
treten kann,  und  zweitens  in  die  Verteilung  der  Spalthälften  auf  die 
Tochterkerne;  es  ist  nun  sehr  wohl  möglich,  daß  der  erstere  Prozeß 
beibehalten,  der  zweite  aber  aufgehoben  wurde,  so  daß  im  ruhenden 
oder  nur  unauffällig  veränderten  Kern  eine  Verdoppelung  der  Chromo- 


n  Belage,  C.  R.  Acad.  Sc.  Paris  1909.  Hft.  8.  p.  194. 

18  Winkler,  H.,  Parthenogenese  und  Apogamie  im  Pflanzenreich.    Progr. 
rei.  bot.  Vol.  II.  1908. 


14* 


212 

somenzahl  eintritt.  Tatsächlich  sind  ja  auch  Abänderungen  der  über- 
lieferten Chromosomenzahl  in  mehreren  Fällen  beobachtet;  es  sei  nur 
an  Ascaris  megalocephala  und  an  die  Blastodermkerne  von  Rliodites 
rosae  erinnert.  Im  ersteren  Fall  tritt  eine  Vermehrung  nachgewiesener- 
maßen durch  Zerfall  der  Chromosomen  in  niedere  Einheiten  ein,  wäh- 
rend man  die  Verminderung  der  Chromosomenzahl  im  letzteren  Fall 
ebenso  wie  bei  der  »Pseudoreduktion«  mit  der  Annahme  einer  paar- 
weisen Vereinigung  von  Chromosomen  erklären  kann. 

Nun  wird  aber  derjenige  Weg  zur  Verhütung  der  fortdauernden 
Verminderung  der  Chromosomenzahl  bei  der  Parthenogenese,  welche 
in  einer  Verdoppelung  der  Chromosomenzahl  besteht,  bei  Tieren  und 
Pflanzen  nicht  eingeschlagen.  Wenn  ein  unbefruchtet  gebliebenes  Ei 
die  halbe  Chromosomenzahl  besitzt,  so  entwickelt  es  sich  auch  mit  der- 
selben, wenn  es  sich  überhaupt  entwickelt.  Warum  wird  nun  die  so 
einfach  erscheinende  Verdoppelung  der  Chromosomenzahl  nicht  voll- 
zogen? Da  ist  darauf  hinzuweisen,  daß  die  drei  oben  als  sicher  nach- 
gewiesen bezeichneten  Arten  des  Verhaltens  parthenogenetischer  Eier 
etwas  Gemeinsames  haben:  es  wird  durch  sie  nämlich  nicht  nur  eine 
fortdauernde  Verminderung  der  Zahl  der  Chromosomen  in  den  auf- 
einander folgenden  Generationen  verhütet,  sondern  sie  ermöglichen  es 
auch,  daß  Abkömmlinge  von  allen  Chromosomen  wieder  in  jeder  Gene- 
ration vorhanden  sind.  Die  Folgerung  ergibt  sich  für  den  ohne  weitere 
Hilfsannahme,  der  auf  dem  Boden  der  Individualitätstheorie  steht. 
Diese  Frage  ist  von  Bedeutung  für  die  Keimplasmatheorie  Weismanns, 
welcher  eine  individuelle  Verschiedenheit  der  Chromosomen  annimmt 
und  eine  fortdauernde  Verminderung  der  Zahl  der  verschiedenen  Chro- 
mosomen als  verderblich  für  die  Art  ansieht.  Nun  würde  eine  Eegu- 
lierung  der  Chromosomenzahl  durch  Verdoppelung  im  Furchungskern, 
wie  Henking  und  Petrunkewitsch  ausführten,  der  Weismann- 
schen  Theorie  ernste  Schwierigkeiten  bereiten.  Schon  Henking  gab 
allerdings  eine  Hilfshypothese  an,  wie  man  sich  trotzdem  die  Vermin- 
derung der  Zahl  der  verschiedenen  Chromosomen  verhütet  denken 
könnte.  Der  Wert  der  neueren  Feststellungen  über  das  Verhalten  der 
Chromosomenzahlen  in  den  parthenogenetischen  Eiern  von  Honigbiene, 
Ameisen ,  Blattwespen  und  Rliodites  rosae  liegt  aber  darin,  daß  ohne 
jede  weitere  Hilfsannahme,  bloß  vom  Standpunkte  der  Individualitäts- 
theorie aus  folgt,  daß,  wenn  tatsächlich  eine  Verschiedenartigkeit  zwi- 
schen den  Chromosomen  besteht,  die  Zahl  der  verschiedenen  Chromo- 
somen in  der  Folge  von  Generationen  auch  bei  parthenogenetischer 
Fortpflanzung  nicht  dauernd  vermindert  wird. 

Das  Ergebnis  läßt  sich  also  in  folgende  Sätze  zusammenfassen: 
Obligatorisch  parthenogenetische  Eier,  d.  h.  solche,  die  nicht  befruchtet 


213 

werden  können,  verhalten  sicli  bei  ihren  Reif ungsteilungen  verschieden; 
stets  aber  unterbleibt  die  Reduktion  der  Chromosomenzahl.  Fakultativ 
parthenogenetische  Eier ,  d.  h.  solche,  die  sich  befruchtet  oder  unbe- 
fruchtet entwickeln  können,  erfahren  stets  eine  Zahlenreduktion;  sie 
entwickeln  sich  mit  der  halben  Chromosomenzahl  zu  Männchen,  in 
deren  Spermatogenese  dann  die  Reduktion  der  Chromosomenzahl  aus- 
fällt. Bei  jeder  Form  von  Parthenogenese  ist  nicht  nur  eine  fortdauernde 
Verminderung  der  Chromosomenzahl  schlechtweg,  sondern  auch  der 
Zahl  der  verschiedenen  Chromatineinheiten  verhütet,  falls  eine  Ver- 
schiedenheit zwischen  denselben  besteht.  —  Das  Verhalten  der  Chromo- 
somen bei  einigen  andern  Tiergruppen  mit  parthenogenetischer  Fort- 
pflanzung (z.  B.  Rotatorien  und  Phasmiden)  ist  teils  gar  nicht,  teils  nur 
ungenügend  bekannt;  künftige  Untersuchungen  dieser  Formen  werden 
zeigen  müssen,  ob  obige  Sätze  allgemeine  Gültigkeit  haben. 

4.  Resultate  einer  zusammenfassenden  Bearbeitung  der  Monotremen. 

Ton  Dr.  Rud.  Kowarzik,  Assistent  am  k.  k.  geolog.  Institut  der  deutseben 
Universität  in  Prag, 

eingeg.  12.  Oktober  1909. 

Die  Monotremen  sind  eine  auf  Australien,  Tasmanien  und  Neu- 
Guinea  beschränkte  Säugetiergruppe,  über  die  eine  umfangreiche  Lite- 
ratur vorhanden  ist.  Obwohl  dadurch  scheinbar  jedes  weitere  Arbeiten 
auf  diesem  Gebiete  als  ziemlich  aussichtslos  erschien,  unternahm  ich 
doch  eingedenk  früherer  Erfahrungen  bei  andern  Tiergruppen  eine  zu- 
sammenfassende Studie  der  Monotremen,  deren  Ergebnisse  ausführlich 
an  andrer  Stelle  veröffentlicht  werden  sollen. 

Ein  reiches,  nach  Hunderten  von  Exemplaren  zählendes  Material 
in  den  verschiedenen  Museen  von  Breslau,  Berlin,  Halle  a.  S.,  Leipzig, 
Jena,  Dresden,  Prag  und  Wien  zeigte  mir  vor  allem,  daß  die  Arten- 
frage ziemlich  ungelöst  sei.  Es  gelang  mir  auch  festzustellen,  daß  über 
die  Verbreitung  einzelner  bisher  anerkannter  Arten  unrichtige  An- 
sichten bestehen. 

Olf.  Thomas^  hat  in  seiner  Zusammenfassung  der  Monotremen 
die  beiden  Gattungen  Echidna  und  Proechidna  unterschieden.  Die 
erstere  zerfällt  nach  seiner  Einteilung  in  die  Arten  Echidna  acideata 
var.  laivesi,  E.  acideata  var.  typica  und  E.  aculeata  var.  setosa.  Als 
Wohnsitz  der  ersten  kommt  Port  Moresby  (Neu-Guinea)  in  Betracht, 
was  den  Tatsachen  entspricht.  Thomas'  Überzeugung,  daß  E.  acu- 
leata var.   typica  in  ganz  Australien  vorkomme,  erweckte  meine  Be- 


1  Notes  on  the  characters  of  the  different  races  of  Echidna.   Proceedings  of 
the  Zoolog.  Society  of  London.    1885.  p.  329-339.  PL  XXIII  et  XXIV. 


214 

(lenken,  da  die  verschiedenen  Formen  der  Festlânâs-EcMchia^  die  ich 
unter  den  Händen  hatte,  fast  ebenso  verschieden  waren,  wie  ProecMdna 
und  Echidna. 

Da  fand  ich  einige  Arbeiten,  aus  denen  ich  ersah,  daß  die  wider- 
rechtliche Vereinigung  der  australischen  Festlandsformen  der  Echidna 
acideata  var.  typica  Thom.  auch  von  andern  Autoren  abgelehnt  wurde. 
Zunächst  muß  eine  Form  getrennt  werden,  die  im  südöstlichen  Austra- 
lien, östlich  von  der  Wasserscheide  zwischen  dem  Flußgebiet  des  Murray 
und  den  östlichen  Küstenflüßchen  vorkommt  und  E.  hystrix  mtdtiacu- 
leata  benannt  ist.  Mit  Rücksicht  darauf,  daß  dieser  Name  sehr  unge- 
schickt gewählt  und  im  übrigen  nicht  klar  ist,  warum  die  neue  Form 
nur  Rasse  sein  sollte ,  schlage  ich  die  Bezeichnung  E.  sydneiensis  vor, 
nach  der  Stadt,  bei  der  sie  sehr  häufig  vorkommt. 

Weiter  muß  von  E.  acid.  var.  typica  Thomas  die  Echidna  acan- 
thion  getrennt  werden,  die  Colletta  beschreibt  und  an  deren  Existenz- 
berechtigung ich  angesichts  der  vielen  Exemplare,  die  mir  zu  Gesicht 
kamen,  nicht  zweifeln  kann. 

Die  westaustralische  Varietät,  die  unter  dem  Namen  Tachyglossus 
aculeatiis  ineptus  von  Thom  as  ^  beschrieben  wurde,  muß  als  dritte 
Form  von  der  E.  acid.  var.  typica  getrennt  werden.  Da  weiter  der 
Ameisenigel  im  Flußgebiete  des  Lake  Eyre  sich  als  besondere,  deutlich 
geschiedene  Art  erweist,  so  bleibt  die  Bezeichnung  E.  acid.  var.  typica 
nur  für  die  im  Burnett-Distrikt  vorkommende  Echidna.  Die  dritte  von 
Thomas  aufgestellte  Rasse  der  E.  acid.  var.  typica.,  die  E.  setosa,  wurde 
bisher  am  stiefmütterlichsten  behandelt.  Zunächst  ist  die  Ansicht,  daß 
sie  nur  Tasmanien,  oder  nach  neueren  Autoren,  auch  den  südlichen 
Teil  von  Neusüdwales  bewohnt,  nicht  ausreichend.  Man  raubte  der 
Echidna  setosa  dadurch  den  bei  weitem  größten  Teil  ihres  Verbreitungs- 
gebietes, da  sie  nicht  nur  in  ganz  Neusüdwales  ■ —  westlich  von  der 
genannten  Wasserscheide-*  — ,  sondern  auch  im  Süden  von  Queensland 
vorkommt,  soweit  diese  Länderstriche  nach  dem  Murrayfluß  abwassern. 

Anderseits  hat  man  aber  zuviel  des  Guten  getan,  wenn  man  E. 
setosa  ganz  Tasmanien  bewohnen  läßt.  Der  äußerste  Süden  dieser  Lisel 
bildet  einen  Teil  jenes  Senkungsgebietes,  dessen  tiefster  Punkt  zwischen 
Tasmanien  und  dem  gegenüberliegenden  antarktischen  Festland  liegt. 
Dieses  Gebiet  ist  von  dem  nördlichen  Teile  Tasmaniens  durch  eine 
ziemlich  hohe  Wasserscheide   getrennt  und  dies  erklärt  zur  Genüge, 


2  On  Echidna  acanthion  from  Xorthern  Queensland.  Pi'oceed.  of  the  Zool.  Soc. 
London  1885.  p.  148-161.  PI.  X. 

3  On  Mammals  collected  in  South-West-Australia  for  Mr.  W.  E.  Balston. 
Ebendaselbst.    1906.  p.  477—478. 

4  Siehe  im  zweiten  Absätze  vorher. 


215 

warum  ich  dio  im  Süden  der  "Wasserscheide  vorkommende  Form  als 
Echidna  [Tachyglossiis]  hohartensis  Kowarzik  von  der  E.  {Tachyglossus) 
setosa  Thomas  getrennt  habe,  zumal  zwischen  beiden  nicht  verkennbare 
Unterschiede  bestehen.  Geographisch  betrachtet,  leuchtet  es  auch 
ohne  jede  Schwierigkeit  ein,  daß  E.  setosa  Thom.  ein  so  ausgebreitetes 
Wohngebiet  inne  hat  und  warum  Nord-Tasmanien  und  ein  großer  Teil 
Australiens  dieselbe  Art  besitzt. 

Die  2.  Monotremengattung  Proechidna  enthält  nach  Thomas' 
Kataloge  nur  eine  einzige  Art.  Inzwischen  sind  aber  als  neue  Formen 
Proechidna  bniijni  hruijni,  Proech.  goodfellovi,  Proech.  hruijnii  Bartoni, 
Proechidna  nigroaculeata  und  Proechidna  villosissima  Dubois ^  be- 
schrieben worden.  Alle  sind  existenzberechtigt  und  nehmen  auch  ganz 
verschiedene  Wohngebiete  ein. 

Es  existieren  von  Echidna  auch  fossile  Vertreter  und  es  scheint  mir, 
als  ließen  sie  sich  nicht  mit  den  recenten  Verwandten  in  eine  Gruppe 
zusammenstellen.  Es  wird  also  wohl  die  Species  Echidna  oiveni  Krefft 
mit  vollem  Rechte  von  den  übrigen  abzutrennen  sein. 

Die  3.  Gattung  der  Monotremen  umfaßt  die  merkwürdigen  Schnabel- 
tiere. Trotz  sorgfältigen  Vergleichens  von  weit  über  100  Exemplaren 
von  Ornithorhynchus  war  ich  nicht  imstande,  eine  Trennung  derselben 
in  mehrere  Species  durchzuführen.  Nur  ein  einziges  Exemplar  machte 
in  dieser  Beziehung  eine  Ausnahme  —  ein  (^  im  zoolog.  Institut  in 
Jena.  Ob  es  sich  jedoch  um  Saison-Dimorphismus  handelt,  oder  ob 
tatsächlich  der  Ornithorhynchus  rufus'^  vorliegt,  konnte  ich  bis  zum 
Augenblicke,  da  ich  diese  Zeilen  schreibe,  nicht  entscheiden.  Viele 
Momente  sprechen  dafür,  daß  Ornithorhynchus  nur  eine  Species  besitzen 
kann,  doch  könnte  zufällig  in  meine  Hände  geratendes  Material  das 
Gegenteil  beweisen.  Sollte  einer  der  verehrten  Leser  dieser  vorläufigen 
Mitteilung  ein  auffällig  rötlich  gefärbtes  Exemplar  des  Schnabeltieres 
in  irgend  einer  Sammlung  kennen,  dann  würde  mich  eine  kurze  Nach- 
richt zu  ganz  besonderem  Danke  verpflichten. 

Auch  von  Ornithorhynchus  sind  fossile  Reste  bekannt,  doch  be- 
steht vorläufig  kein  Grund,  sie  einer  besonderen  Species  zuzuschreiben. 


5  Catalogue  of  the  Marsupialia  and  Monotremata  in  the  collection  of  the  Bri- 
tish Museum.    London  1888.  p.  390-391. 

6  Description  d'un  Echidne  et  d'un  Perroquet  inédits  de  la  Nouvelle-Guinée. 
Bulletin  du  Musée  Royal  d'Histoire  Naturelle  de  Belgique.  Bruxelles.  Tom.  III. 
1885.  p.  109—114.  PI.  IV. 

■^  Das  Tier  hat  einen  auffällig  rötlich  gefärbten  Pelz. 


216 


II.  Mitteilungen  aus  Museen,  Instituten  usw. 

1.  Schutz  den  Walen. 

»Der  bekannte  norwegische  Erforscher  der  Polargegenden,  Otto 
Sverdrup,  der  vor  einigen  Wochen  nach  Kopenhagen  kam,  um  Dr.  Cook 
zu  begrüßen  und  zu  beglückwünschen,  hat  die  Gelegenheit  benutzt,  um 
mit  Hilfe  dänischen  Kapitals  einen  von  ihm  seit  langem  gehegten  Plan  zu 
verwirklichen:  die  Gründung  einer  Gesellschaft  zum  Betrieb  von  Wal- 
fischfang in  großem  Stiele  und  nach  einer  neuen  Methode, 
die  große  Vorteile  verspricht.  Die  AValfischerfahrzeuge  werden  von 
einem  größeren  Schiff  (etwa  4000  Tonnen)  begleitet,  welches  mit  allem, 
was  zur  Behandlung  der  eingefangenen  Beute  nötig  ist,  ausgerüstet 
ward.  Eine  Station  am  Lande  wird  somit  überflüssig,  was  den  Walfisch- 
fängerfahrzeugen erlaubt,  in  ihren  Bewegungen  ziemlich  frei  zu  sein, 
so  daß  sie  nicht,  wie  sonst  üblich,  nötig  haben,  sich  in  nicht  zu  großer 
Entfernung  von  der  Küste  aufzuhalten.  Die  neue  Gesellschaft  wird 
ein  am  wenigsten  bekanntes,  an  Walfischen  überaus  reiches  Territorium 
des  grönländischen  Meeres  exploitieren.  «  (Frankfurter  Zeitung  vom 
9.  Oktober  d.  J.) 

Die  Kenntnisnahme  dieser  Nachricht  wird  jedem,  welcher  dem 
allenthalben  aufgewachten  Sinn  für  die,  einer  fordernden  Zukunft 
gegenüber  so  verantwortungsvollen  Bestrebungen  des  Naturschutzes 
bei  sich  Kaum  zu  geben  vermag,  die  Röte  der  Entrüstung  in  die  Wangen 
getrieben  haben  darüber,  daß  brutale  Kapitalskraft  zur  Herausbringung 
fetter  Dividenden  eine  Gruppe  der  merkwürdigsten  Säugetiere  des  Erd- 
balls, die  Waltiere  mit  dem  Riesenwal,  dem  Monarchen  und  Wunder 
des  Weltmeeres  an  der  Spitze,  vernichten  und  damit  aus  dem  Natur- 
schatze streichen  wird  :  denn  nur  eine  solche  Vernichtung  wird  das  End- 
werk einer  Gesellschaft  sein,  welche  Walfischfang  »im  großen  Stil  und 
nach  neuer  Methode«,  also  mit  allen  Hilfsmitteln  der  Zerstörungstechnik 
betreiben  wird.  Darum  fordern  war  alle  diejenigen,  welche  Einsicht  und 
Herz  genug  haben,  das  Unheilvolle  dieses  Unternehmens  zu  verstehen 
und  zu  empfinden,  auf,  sich  uns  anzuschließen,  ein  energisches  Wort 
des  Protestes  dagegen  laut  werden  zu  lassen  und  den  dänischen 
Naturschutz  aufzufordern,  nicht  müßig  zuzuschauen,  sondern  seinen 
ganzen  Einfluß  aufzubieten,  diese  Vergewaltigung  der  edelsten  Meeres- 
tierwelt im  Keime  zu  ersticken.  Mögen  auch  die  nordischen  Meere  an 
die  angrenzenden  Nationen  als  ihr  Besitz  aufgeteilt  werden,  damit,  wie 
auf  die  Säugetiere  und  Vögel  des  Landes ,  so  auf  die  Säugetiere  und 
Vögel  des  Meeres  rationelle,  den  Bestand  sichernde  Jagdgesetze  aus- 
gedehnt werden  können ,  deren  Handhabung  mit  Hilfe  der  Kontrolle 
an  den  Einfuhrhäfen  und  andern  Küstenplätzen  bei  festem  Willen  sehr 


217 

wohl  sich  verwirklichen  lassen  wird.  Möge  endlich  Herr  Kapitän  Sver- 
drup,  der  mit  so  hohem  Rechte  Anspruch  auf  unsre  Bewunderung  für 
seine  geographischen  Leistungen  in  den  nordischen  Meeren  hat,  zur  Ein- 
sicht kommen,  daß  es  höherer  Ruhm  ist,  die  Werke  der  Natur  zu  er- 
halten, als  sie  zu  verderben  und  zu  zertreten;  möge  er,  den  veralteten 
Gedanken  solcher  Vernichtung  seltener  und  wunderbarer  Naturlebe- 
wesen als  einer  Tat  preisenswerter  Kühnheit  verlassend,  in  den  Dienst 
des  neuen  Gedankens  sich  stellen,  demzufolge  dem  Beschützer  der 
Natur  und  ihrer  Geschöpfe  der  künftige  Dank  aller  Einsichtigen  gewiß 
sein  wird. 

Basel,  18.  Oktober  1909. 

Dr.  Paul  Sarasin, 
Präsident  der  schweizerischen  Xaturschutzkomission. 

2.  VIII.  Internationaler  Zoologenkongreß,  Graz  (Österreich), 
15.— 20.  August  1910. 

Der  VII.  Internationale  Zoologenkongreß,  der  im  August  1907  zu 
Boston,  Mass.,  U.S.A.,  tagte,  hat  die  Einladung  des  k.  k.  Ministeriums 
für  Kultus  und  Unterricht  angenommen  und  beschlossen,  seine  VIII.  Ta- 
gung im  Jahre  1910  in  Osterreich,  und  zwar  in  Graz  unter  dem  Vor- 
sitze des  Herrn  Ludwng  von  Graff  abzuhalten. 

Nachdem  auf  Ersuchen  des  Genannten  durch  die  k.  k.  Staats- 
regierung, die  Landesvertretung  des  Herzogtums  Steiermark  und  den 
Gemeinderat  der  Landeshauptstadt  Graz  die  Mittel  sichergestellt  waren, 
um  unsre  Gäste  würdig  empfangen  zu  können,  haben  sich  als  Ehr  en - 
ausschuß  die  Herren:  Manfred  Graf  Clary  und  Aldringen,  k.  k. 
Statthalter  von  Steiermark,  Edmund  Graf  Attems,  Landeshauptmann 
von  Steiermark,  Dr.  Franz  Graf,  Bürgermeister  der  Landeshauptstadt 
Graz,  an  die  Spitze  der  die  lokalen  Veranstaltungen  leitenden  Persön- 
lichkeiten gestellt  und  laden  mit  den  Unterzeichneten  alle  Zoologen  und 
Freunde  der  Zoologie  ein,  diese  Tagung  zu  besuchen. 
Prof.  Dr.  Raphael  Blanchard,  Paris,  Generalsekretär  des  ständigen 

Ausschusses  des  Internationalen  Zoologenkongresses. 
Hof  rat  Prof.  Dr.  Ludwig  von  Graff,  Graz,  Vorsitzender  des  VIII. 
Internationalen  Zoologenkongresses. 

Vorläufiges  Programm. 

Für  die  ganze  Dauer  des  Kongresses  wird  das  Stadtpark- Café  als 
Zusammenkunftsort  vor  der  allgemeinen  Sitzung  empfohlen.  Daselbst 
werden  von  10  Uhr  ab  für  die  an  den  Sitzungen  nicht  teilnehmenden 
Frauen  und  Herren  Führer  zur  Besichtigung  der  Sehenswürdigkeiten 
der  Stadt  zur  Verfügung  stehen.    Nachmittags  von  f  2^  Uhr  an  sollen, 


218 

falls  das  "Wetter  es  erlaubt,  Ausflüge  in  die  nähere  Umgebung  der  Stadt 
unternommen  werden. 
Montag,  den  15.  August. 

9  Uhr  vormittags:  Besuch  der  Kongreßkanzlei  (im  Hauptgebäude  der 
Universität)  zur  Empfangnahme  des  Abzeichens,  der  Mitgliederliste  u.  a. 
Drucksachen  und  Briefe,  Eintragung  in  die  Präsenzlisten  usw. 

10  Uhr  vormittags:  Sitzung  des  permanenten  Kongreßausschusses  im 
zoologischen  Institute. 

11  Uhr  vormittags:  Besichtigung  der  Universität  und  des  zoologischen 
Institutes. 

3  Uhr  nachmittags:  1.  Allgemeine  Sitzung  im  großen  Stephaniensaale. 
Eröffnung  des  Kongresses,  Begrüßungsansprachen.  AVahl  der  Vize- 
präsidenten und  Schriftführer  sowie  des  Generalsekretärs  des  VIII.  Kon- 
gresses. Vorstellung  der  Delegierten,  Bildung  der  Sektionen.  Vorträge. 

Nach  Schluß  der  Sitzung  :  Spaziergang  in  den  Hilmwald,  von  7  Uhr 
an  zwangloses  Zusammensein  in  den  Restaurants  der  Hilmteichanlagen. 
Dienstag,  den  16.  August. 

9  Uhr  vormittags:  2.  Allgemeine  Sitzung  im  großen  Stephaniensaale. 
Geschäftliches.  Bericht  der  Commission  international  des  prix.  Vorträge. 

2  Uhr  nachmittags:  Sektionssitzungen  und  Demonstrationen  im  natur- 
wissenschaftlichen Institutsgebäude  der  Universität. 

3  Uhr  nachmittags:  Sitzung  der  Nomenklaturkommission  und  der 
Kommission  für  das  Concilium  bibliographicum.  (Im  zoologischen  In- 
stitut.) 

1/2  5  Uhr  nachmittags:  Spaziergang  auf  den  Rosenberg  und  nach 
Maria  Trost. 

'/2  10  Uhr  abends:  Projektions  vertrag:  »Die  Steiermark«  im  kleinen 
Stephaniensaale  der  Steiermärkischen  Sparkasse. 
Mittwoch,  den  17.  August. 

9  Uhr  vormittags:  3.  Allgemeine  Sitzung  im  großen  Stephaniensaale. 
Geschäftliches.  Vorträge. 

2  Uhr  nachmittags:  Sektionssitzungen  und  Demonstrationen  im 
naturwissenschaftlichen  Institutsgebäude  der  Universität. 

3  Uhr  nachmittags:  Sitzung  des  permanenten  Kongreßkomitees  in 
Angelegenheit  des  nächsten  Kongreßortes  (im  zoologischen  Institut). 

V2  5  Uhr  nachmittags:  Ausflug  nach  Gösting — Judendorf. 

9  Uhr  abends:  Projektionsvortrag:  »Österreichische  Riviera,  Bosnien, 
Herzegowina«  im  kleinen  Stephaniensaale  der  Steiermärkischen  Spar- 
kasse. 
Donnerstag,  den  18.  August. 

9  Uhr  vormittags:  4.  Allgemeine  Sitzung  im  großen  Stephaniensaale. 


219 

Geschäftliches.  Wahl  des  Ortes  und  des  Präsidenten  für  den  IX.  Kon- 
greß.   Vorträge. 

(Mittagbrot  soll  an  diesem  Tage  im  Schloßberg-Eestaurant  ein- 
genommen werden.) 

2  Uhr  nachmittags  :  Sektionssitzungen  und  Demonstrationen  im  natur- 
wissenschaftlichen Institutsgebäude  der  Universität.     Dann  entweder 

a.  Besuch  der  Fischzuchtanstalt  Andritzursprung  des  Steiermark. 
Fischereivereins  ;  oder 

b.  4  Uhr  30  Min.  mit  der  Südbahn  nach  Peggau. 
Freitag,  den  19.  August. 

9  Uhr  vormittags:  5.  Allgemeine  Sitzung  im  großen  Stepaniensaale. 
Geschäftliches.  Bericht  der  Nomenklaturkommission  und  der  Kom- 
mission für  das  Concilium  bibliographicum.    Vorträge. 

2  Uhr  nachmittags:  Sektionssitzungen  und  Demonstrationen  im  natur- 
wissenschaftlichen Institutsgebäude  der  Universität. 

5 — 6  Uhr  nachm.:  Orgelkonzert  im  großen  Stephaniensaale,  geboten 
von  der  Steiermärkischen  Sparkasse. 

7  Uhr  abends:  Festessen,  den  Ehrengästen,  Mitgliedern  und  Teil- 
nehmern geboten  vom  VIII.  Internationalen  Zoologenkongreß. 
Samstag,  den  20.  August. 

Ausflug  nach  dem  Erzberg  und  zum  Leopoldsteiner  See. 
Sonntag,  den  21.  August. 

Fahrt  nach  Triest  über  die  Karawankenbahn,  Besuch  der  k.  k.  zoo- 
logischen Station  Triest  und  womöglich  des  kais.  Schlosses  Miramar. 
Montag,  den  22.  August  bis  Samstag,  den  27.  August  abends 
Exkursion  nach  Dalmatien  mit  Separatdampfer.  Haltestellen  :  Ro  vigno, 
Pola,  Sebenico,  Trau,  Spalato,  Lesina,  Lissa,  Meleda,  Gravosa  (Ragusa), 
Cattaro.  In  Cattaro  hält  der  Dampfer  so  lange,  daß  Zeit  zu  einem  Be- 
suche von  Cetinje  gegeben  ist.  Sachkundige  Führung,  man  ißt  u.  schläft 
an  Bord.  Preis  für  die  Fahrt  Triest— Cattaro— Triest  mit  Bett  und 
Verköstigung  (exkl.  Getränke)  etwa  200  Kronen.  Die  Exkursion  kann 
in  dieser  Art  nur  bei  einer  gewissen  Zahl  von  Teilnehmern  stattfinden 
und  wird  um  so  billiger,  je  mehr  sich  solche  finden. 

Jene  Kongreßbesucher,  welche  auch  Bosnien  und  die  Herze- 
gowina besuchen  wollen,  verlassen  das  Schiff  auf  der  Rückreise  in 
Gravosa  (Hafen  von  Ragusa).  Es  ist  für  sie  die  Tour  Gravosa— Us- 
koplje — Mostar — Sarajevo — Lasva  —  Travnik — Jajce — Banjaluka — 
Doberlin  —  Sunja — Sissek  geplant.  Von  Sissek  erreicht  man  in  wenig 
mehr  als  1  Stunde  Agram  und  damit  Bahnanschlüsse  nach  allen  Seiten. 
Die  Tour  beansprucht  eine  "Woche,  die  Kosten  werden  etwa  200 Kronen 
betragen.    Die  Führung  dieser  Exkursion  werden  die  Herren  Kustoden 


220 

des  Bosniscli-Herzegowiiiischen  Landesmuseums  in  Sarajewo  freund- 
lichst übernehmen. 

Die  Zahl  der  sicheren  Teilnehmer  an  der  Dalmatien-Exkursion 
muß  bis  1.  Juni  1910  bekannt  sein,  um  aber  schon  früher  einen  Anhalts- 
punkt für  die  Wahl  des  vom  Osterreichischen  Lloyd  zur  Verfügung  zu 
stellenden  Dampfers  zu  besitzen,  wird  gebeten,  schon  jetzt  der  Kon- 
greßleitung —  einstweilen  unverbindlich  —  durch  Benutzung  des  For- 
mulars (Cj  mitzuteilen,  ob  sie  die  Absicht  haben,  sich  (allein  oder  in  Be- 
gleitung) der  Exkursion  anzuschließen. 

Nähere  Einzelheiten  zu  diesen  Exkursionen  und  Angaben  über 
eventuelle  Veranstaltungen  in  Wien  nach  der  Bückkehr  von  der  Dal- 
matienexkursion  wird  das  nächste  im  März  1910  auszugebende  Rund- 
schreiben bringen.  Li  diesem  wird  auch  eine  Liste  der  zu  empfehlenden 
und  für  die  Kongreßbesucher  günstig  gelegenen  Hotels  und  Restaurants 
enthalten  sein. 

Allgemeine  Bestimmungen. 

1)  An  dem  Kongresse  können  nicht  bloß  Berufszoologen,  sondern 
auch  alle  Freunde  der  Zoologie  (Herren  und  Frauen]  teilnehmen,  so- 
ferne  sie  durch  Übersendung  des  beiliegenden  Formulars  (A)  an  das 
Präsidium  diese  Absicht  kund  tun. 

2)  Die  Kongreßbesucher  scheiden  sich  in  Mitglieder  und  Teil- 
nehmer. Die  Mitglieder  sind  in  allen  Sitzungen  des  Kongresses 
stimmberechtigt,  können  Vorträge  halten,  Anträge  stellen  und  sich  an 
den  Diskussionen  beteiligen  ;  sie  erhalten  für  ihren  Beitrag  von  25  Kro- 
nen auch  ein  Exemplar  des  Verhandlungsberichtes  des  Kongresses. 
Die  Teilnehmer  können  an  allen  Veranstaltungen  des  Kongresses 
teilnehmen,  haben  aber  nicht  das  Recht  in  den  Sitzungen  abzustimmen, 
Anträge  zu  stellen,  Vorträge  zu  halten  oder  sich  an  der  Diskussion  zu 
beteiligen  und  erhalten  nicht  den  Kongreßbericht;  ihr  Beitrag  beträgt 
12  Kronen. 

3)  Die  Kongreßbesucher  werden  zur  Erleichterung  der  Geschäfts- 
führung gebeten,  ihren  Beitrag  nicht  erst  im  Kongreßbureau  in  Graz, 
sondern  schon  vor  Beginn  des  Kongresses  auf  das  »Konto  des 
VIII.  Internationalen  Zoologenkongresses«  bar  oder  durch  Scheck  bei 
der  Steiermärkischen  Eskomptebank  in  Graz  einzuzahlen. 
Die  ihnen  darauf  übersandte  Mitglieds-  oder  Teilnehmerkarte  gilt  als 
Quittung. 

Zur  Legitimation  bei  allen  Veranstaltungen  wolle,  da  der  Kongreß 
nicht  öffentlich  ist,  das  Kongreß  ab  zeich  en  getragen  werden,  welches 
jene  Nummer  trägt,  unter  welcher  sein  Besitzer  in  der  gedruckten 
Präsenzliste  ansreführt  ist. 


221 

4)  Der  Kongreß  umfaßt  das  Gesamtgebiet  der  tierischen  Syste- 
matik und  Biologie  im  weitesten  Umfange,  dazu  alle  Zweige  der  an- 
gewandten Zoologie,  Zoopaläontologie,  Hydrographie  und  Hydrobio- 
logie. Doch  hat  der  Lokalausschuß  die  Absicht,  die  Hauptmasse  der 
auf  einen  größeren  Interessenkreis  berechneten  Vorträge  auf  fünf  all- 
gemeine Sitzungen  derart  zu  verteilen,  daß  womöglich  in  jeder 
derselben  inhaltlich  verwandte  Fragen  zur  Behandlung  kommen.  Da- 
neben sollen  erst  nach  Maßgabe  der  einlaufenden  Anmeldungen  füi 
speziellere  Vorträge  Sektionen  geschaffen  werden. 

Die  allgemeinen  Sitzungen  sollen  vormittags  im  Stephanien- 
saale  der  Steiermärkischen  Sparkasse  (Eingang  in  der  Stainzer- 
hofgasse),  die  Sektionssitzungen  und  Demonstrationen  nachmittags  im 
naturwissenschaftlichen  Institutsgebäude  der  Universität 
(an  der  Schubertstraße)  abgehalten  werden.  In  letzterem  werden  auch 
eventuelle  Ausstellungen  von  Instrumenten,  Präparaten,  Modellen  usw. 
stattfinden. 

Um  die  Aufteilung  der  Vorträge  in  einer,  Kollisionen  möglichst 
vermeidenden  Weise  vornehmen  zu  können,  werden  die  Mitglieder  er- 
sucht, auf  der  Vortragsanmeldung  (B)  den  Titel  des  Vortrages  (der 
Demonstration)  anzufügen: 

a.  Eine  kurze,  den  Inhalt  so  weit  charakterisierende  Notiz,  daß  aus 
ihr  ersehen  werden  kann,  welchen  Kreis  von  Fachgenossen  die  Mit- 
teilung in  erster  Liuie  angeht.  Die  Kongreßleitung  hat  es  diesmal 
unterlassen,  einzelne  Herren  zur  Abhaltung  von  einleitenden,  pro- 
grammatischen Vorträgen  für  die  allgemeinen  und  Sektionssitzungen 
aufzufordern  und  bittet  die  Herren  Fachgenossen,  selbst  anzugeben,  ob 
ihr  angekündigter  Vortrag  als  ein  solcher  gemeint  ist. 

b.  Die  Angabe,  welche  Hilfsmittel  (Wandfläche  für  Tafeln,  Mikro- 
skope, Projektionsapparat  usw.)  hier  bereitgestellt  werden  sollen. 

Die  richtige  Einteilung  der  Vorträge  und  die  Bereitstellung  der 
Hilfsmittel  kann  nur  dann  verbürgt  werden,  wenn  die  sub  a.  und  b.  er- 
betenen Auskünfte  vor  dem  1.  August  1910  einlaufen. 

5)  Die  Vortragenden  werden  ersucht  zur  Kenntnis  zu  nehmen,  daß 
die  Dauer  eines  Vortrags  in  den  allgemeinen  Sitzungen  30  Minuten,  in 
den  Sektionssitzungen  20  Minuten  nicht  überschreiten  soll.  Vor  dem 
Beginn  des  Vortrages  soll  der  Vortragende  dem  Schriftführer  einen 
Zettel  mit  seinem  Namen  und  dem  Titel  seines  Vortrages,  nach  Be- 
endigung desselben  das  druckfertige  Manuskript  überreichen.  Wer  an 
der  Diskussion  teilnimmt,  hat  ebenfalls  einen  Zettel  mit  seinem  Namen 
vor,  und  einen  Auszug  des  Gesprochenen  nach  seiner  Rede  einzureichen, 
falls  er  wünscht,  daß  seine  Äußerung  in  den  Kongreßbericht  aufge- 
nommen werde. 


222 

6)  Alle  Vortragenden  wollen  bei  Illustrationen  ihrer  Manuskripte 
darauf  Bedacht  nehmen,  daß  deren  Wiedergabe  im  Druck  nicht  mehr 
Kosten  als  notwendig  verursache,  und  diese  Illustrationen  dem  Texte 
druckfertig  beilegen.  Die  Redaktion  des  Kongreßberichtes  wird 
am  31.  Dezember  1910  geschlossen  —  die  Aufnahme  später 
einlaufender  Manuskripte  und  Abbildungen  kann  nicht  ver- 
bürgt werden. 

Jeder  Verfasser  einer  Mitteilung  erhält  von  dieser  50  Sonderab- 
züge mit  dem  Aufdruck:  »Sonderabzug  aus  den  Verhandlungen  des 
VIII.  Internationalen  Zoologenkongresses,  Graz,  1910«. 

7)  Dieses  erste  Rundschreiben  wird  —  soweit  es  die  vorhandenen 
Behelfe  gestatteten,  Vollständigkeit  des  Adressenverzeichnisses  anzu- 
streben —  an  alle  Berufszoologen,  zoologische  Museen  und  in  Betracht 
kommende  Behörden  und  Korporationen  versandt.  Da  aber  ohne 
Zweifel  unser  Verzeichnis  viele  Lücken  aufweist,  so  wird  das  Rund- 
schreiben gleichzeitig  an  einige  der  verbreitetsten  zoologischen  oder  all- 
gemein-naturwissenschaftlichen Zeitschriften  mit  der  Bitte  gesandt, 
seinen  Inhalt  zu  publizieren  und  überdies  den  »Naturae  Novitates«  der 
Buchhandlung  R.  Friedländer  &  Sohn,  Berlin,  beigelegt. 

Alle,  sei  es  auf  diesem  letzteren  Wege,  sei  es  durch  direkte  Zu- 
sendung zur  Kenntnis  dieses  Rundschreibens  gelangenden  Personen, 
welche  den  Wunsch  hegen,  auch  die  weiteren  den  VIII.  Internationalen 
Zoologenkongreß  betreffenden  Rundschreiben  zu  erhalten,  wollen  dies 
entweder  brieflich  oder  durch  Ausfüllung  des  Formulares  (D)  und  Über- 
sendung desselben  an  die  Adresse: 

Präsidium  des  VIII.  Internationalen  Zoologenkongresses 
Graz  (Österreich),  Universitätsplatz  2 
mitteilen;  auch  sind  an  diese  alle  andern  den  Kongreß  betreffenden 
Anfragen  zu  richten. 

3.  Linnean  Society  of  New  South  Wales. 

Abstract  of  the  Proceedings,  August  25th,  1909.  —  Mr.  D.  G.  Stead 
exhibited  a  living  specimen  of  the  curious  fish  known  as  "Striated  Serpent- 
head,"  Ojjhioccphalus  striatus  (Bloch),  one  of  five  specimens  imported  from 
Singapore  a  few  days  ago;  and  he  read  a  note  upon  the  extraordinary  bran- 
chial structure  and  amphibious  habits  of  the  Ophiocephali.  He  also  showed 
an  example  of  a  remarkable  Brittle  Star  [Ophiuridea]  [Oorgonoceplialus 
sp.)  from  Coogee  Beach,  clasped  naturally  round  the  stem  of  a  species  of 
sponge;  together  with  some  small  undetermined  marine  worms  from  one  of 
his  aquaria.  —  Mr.  Froggatt,  who  had  recently  returned  from  a  visit  to  the 
Solomon  Islands,  exhibited  a  large  land-crab,  Cardisoma  sp.,  which  lives  in 
holes  in  the  ground;  and  is  a  very  great  pest  in  gardens,  by  reason  of  its 
destructiveness  te  young  plants.   Specimens  of  a  small,  bright  red  snail  which 


223 

is  common  upon  the  foliage  of  plants  in  the  forest-land  ;  the  bright  red  mucus 
sloughs  off  when  the  snails  are  killed.  And  a  sample  of  a  pigment  used  by 
the  young  people  for  painting  their  faces,  when  looking  for  a  lover.  — 
Mr.  North  sent  for  exhibition  five  adult  skins  of  the  yellow-collared  Parra- 
keet  {Barnardius  semiforquatus] ,  and  a  skin  of  Forster's  Shearwater  [Puf- 
funis  garia),  together  with  the  following  Note  thereon  —  "The  adult  speci- 
mens OÎ  Barnadius  semitorquatus  show  the  variation  in  the  plumage  of  this 
species.  Quoy  and  Gaimard  in  the  'Voyage  de  l'Astrolabe,'  Gould  in  bis 
folio  edition  of  the  'Birds  of  Australia,'  and  Count  Salvadori  in  the  'Cata- 
logue of  Birds  in  the  British  Museum'  (Vol.  xx),  all  agree  in  describing  the 
lower  breast  of  B.  semitorquatus  as  light  green  or  yellowish-green.  Dr.  E. 
P.  Ramsay  in  his  'Catalogue  of  Birds  in  the  Australian  Museum',  describes 
this  part  as  deep  yellow.  Three  adult  specimens  with  a  broad  yellow  band 
across  the  lower  breast  are  exhibited;  one,  an  adult  male  obtained  by  Mr. 
George  Masters,  at  King  George's  Sound  W.A.,  in  January,  1869;  and 
an  adult  female  and  male  abtained  respectively  by  Mr.  Tom  Carter,  at 
Broome  Hill,  South-western  Australia,  in  January  and  February,  1907. 
The  other  adult  males  have  the  lower  breast  yellowish- green;  one  of  them 
was  procured  by  Mr.  Carter,  in  the  locality  mentioned,  in  July,  1906;  the 
other  is  the  skin  of  a  male  which  Mr.  G.  A.  Keartland  of  Melbourne, 
kept  in  confinement  for  ten  years,  this  specimen  being  furthermore  distin- 
guished by  its  broader  red  frontal  band.  The  skin  of  Puffinus  gavia  is  that 
of  an  adult  male  picked  up  dead  on  Bondi  Beach,  by  Mr.  William  Barnes, 
after  an  easterly  gale  in  September,  1908.  This  extremely  rare  species  in 
Australian  waters  is  an  inhabitant  of  the  New  Zealand  seas,  and  was  disco- 
vered in  Queen  Charlotte  Sound  during  one  of  Cook's  voyages.  It  was  first 
recorded  as  an  Australian  species  by  Dr.  P.  L.  S  dater  (Proc.  Zool.  Soc. 
1891)  from  a  specimen  presented  to  the  British  Museum  by  Professor  Ander- 
son Stuart,  the  bird  having  been  picked  up  alive,  after  a  storm,  at  Victoria 
Park,  Newtown,  Sydney,  on  August  2nd,  1891,  by  the  late  Mr.  E.  J. 
Bourne."  —  Mr.  Fletcher  showed  a  number  of  diptera,  pronounced  by 
Mr.  Froggatt  to  be  probably  an  undescribed  species  of  Ceratitis,  bred  from 
fruits  0Î Loixinthus  pciidulus  Sieb.,  forwarded  from  Perth,  W.A.,  some  time 
ago,  by  Dr.  J.  B.  Cleland.  The  majority  of  the  fruits  sent  were  infested 
with  the  larvae — one  in  each  infected  fruit — which  had  eaten  out  the  seeds 
more  or  less  completely  by  the  time  they  were  ready  to  pupate.  —  1)  Con- 
tribution to  a  Knowledge  of  Australian  Hirudinea.  Part  iii.  By  E.  J.  God- 
dard,  B.A.,  B.Sc,  Linnean  Macleay  Fellow  of  the  Society  in  Zoology.  — 
Three  species  are  dealt  with — Glossipiionia  indermedia,  n.  sp.,  from  a  creek, 
near  Fairfield;  6r.  hetcroclita^  a  European  and  North  American  form,  now 
recorded  as  Australian  also;  and  the  common  species,  usually  known  as 
Hirudo  quinquestriata  Schmarda,  but  which  should  bear  the  name  LimnohdeUa 
australis  Bosisto ,  of  which  no  adequate  account  had  been  published.  — 
2)  Australian  Freshwater  Polyzoa.  Part  i.  By  E.  J.  Goddard,  B.A.,  B.Sc, 
Linnean  Macleay  Fellow  of  the  Society  in  Zoology.  —  Six  named  species, 
representing  six  genera  (including  Alcyonella),  and  several  unnamed  forms, 
have  been  recorded  from  Australia  and  New  Zealand,  of  which  three  species 
are  endemic — Victorella  pavida  Sav.  Kent,  Lophopus  lendeiifeldi  Ridley, 
Paludicella  ehrenbergii  van  Beneden  [New  Zealand,  teste  Hamilton],  Pluma- 
tella  aplinii  McGillivray,  P.  prinmps  Kraepelin,  P.  sp.,  and  Alcyonella  sp. 


224 

To  these  are  now  added  Fredericella  australiensis^  n.  sp.,  which  grows  luxuri- 
ously in  the  screening  tank  at  Potts'  Hill  Reservoir,  near  Rookwood,  and 
also  in  the  72-inch  main  from  the  end  of  the  lower  canal  to  Potts'  Hill.  — 
3)  Mollusca  from  the  Hope  Islands,  North  Queensland.  By  C.  Hedley, 
F.L.S.  —  An  account  was  given,  in  a  former  volume,  of  studies  on  the  coral- 
reef  fauna  of  Queensland,  made  by  a  party  at  Mast  Head  Reef.  In  continuation 
of  these  investigations,  the  writer  organised  another  party  to  examine  the 
reefs  several  degrees  further  north.  The  exact  position  selected  was  close  to 
the  scene  of  Capt.  Cook's  misfortunes  in  the  "Endeavour"'.  A  week's  work 
dredging  and  shore-collecting  provided  a  series  of  about  seven  hundred 
mollusks.  Of  these,  one  hundred  of  the  more  interesting  are  discussed  in 
the  present  communication,  about  half  of  which  are  introduced  as  new  species. 
The  novelties  are  distributed  among  the  genera  Chlamys^  Cuna,  Bochefortia, 
Sportella,  Phacoides,  Gafrarium,  Ghione,  Tellina,,  Arcopagia,  Semele,  Theora, 
Liotia,  Cyclostrema,  Obtortio,  Triphora,  Cerithiopsis,  Epitonium,  Vermicidaria, 
Odostomia,  Turboiiilla,  Glypiiosioma,  Eulima,  Marginella,  Mangilia,  Nassaria 
and  Retusa,    They  are  fully  illustrated  in  nine  plates. 


III.  Personal-Notizen. 

Marburg. 
Prof.  Dr.  J.  Meiseiilieimer  wurde  als  Professor  für  phylogenetische 
Zoologie  und  Kustos  am  phylogenetischen  Museum  nach  Jena  berufen, 
wohin  er  zum  1.  April  1910  übersiedeln  wird. 

Bologna. 
Dr.  Achille  (irriffliii  ging  von  der  Kgl.  Technischen  Hochschule  in 
Genua  an  diejenige  von  Bologna  über. 


Breitkopl"  &  Härte!  in  Leipzig. 


Zoologischer  Anzeiger 

herausgegeben 

von  Prof.  Eugen   Korscheit  in  Marburg. 

Zugleich 

Organ  der  Deutschen  Zoologischen  Gesellschaft. 


Bibliographia  zoologica 
bearbeitet  von  Dr.  II.  H.  Field  (Concilium  bibliographicum)  in  Zürich. 


Verlag  von  Wilhelm  Engelmann  in  Leipzig. 


XXXV.  Band. 


21.  Dezember  1909. 


Nr.  8. 


I  u  h  a  1 1  : 


I.   WiNsenNchuftlìcho  Mlttuiloiigen. 

1.  lllia:,  Ein  we  terer  lîpricht  iìliei'  die  Si;liizo- 
podeii  der  Deutschen  Tiefsee-Expedition  18!j8 
bis   18!l!i.     (Mit  2  Figuren.)     S.  225. 

2.  Jlilichiu,  The  relation  of  the  flagellum  to  the 
nucleus  in  the  collar-cells  of  calcareous  spon- 
ges. (With  G  figs.)  S.  227. 

3.  Stit/,  Eine  neue  afrikanische  Diudliuiìia.  (Mit 

3,  Figuren.)     S.  231. 

4.  Haudlirscli,    Zur    Kenntnis  »frühjurassischer 

Copeognathen  und  Coniopterj'giden«  und  über 


das  Schicksal  der  Ar._-Lipsylliden.  (Mit  (j  Fig.) 

s.  -m. 

5.  Auerbach,  Die  Sporenbildung  von  Zacliftlcktlln 
und  das  System  der  Myxosporidien.  (Mit 
5  Figuren.)    S.  240. 

II.  Mitteilungen  aas  Museeu,  Instituten  us". 

Bitte  nm  die  Überlassung  von  Briefi'ii  Anton 
Dolirns.     S.  25ii. 

Literatur.  S.  145  —  164). 


I.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

1.  Ein  weiterer  Bericht  über  die  Schizopoden  der  Deutschen  Tiefsee- 
Expedition  1898—99. 

Von  Dr.  G.  Illig,  Annaberg  in  Sachsen. 
(Mit  2  Figuren.; 

eingeg.  13.  Oktober  1909. 

Pavcitliijsanoiyodci  foliifera  n.  gen.  et  spec. 

Das  einzige  Exemplar  dieser  Gattung  und  Art,  ein  Weibchen  von 
15  mm  Länge,  wurde  im  Benguelastrome,  westlich  von  Angra-Pequena, 
(Stat.  85  c,  18.  X.  1898),  bei  einem  Vertikalnetzzuge  von  1000  m  Tiefe 
erbeutet;  das  Lot  zeigte  5040  m  Tiefe  an. 

Die  neue  Gattung  schließt  sich  eng  an  das  Genus  Thysaiiopoda 
Milne- Edwards  an.  In  bezug  auf  Anzahl  und  Form  der  Beine  stimmt 
sie  völlig  mit  Tlnjsaììopocln  überein.  Der  Körper  ist  kräftig  gebaut. 
Der  Brustpanzer  trägt  seitlich,  ziemlich  weit  nach  hinten  gerückt,  je 
einen  Zahn.  Unter  den  Hinterleibsgliedern  ist  das  dritte  weitaus  das 
kräftigste.  Die  Epimeralplatten  sind  nach  hinten  ausgeschweift.  Der 
Präanaldorn  ist  einfach  und  ziemlich  groli.  Das  Telson  zeigt  die  bei 
den  TInjsanopoda- Arten  übliche  Form;  auf  der  Bück  seile  trägt  es  2  Paar 
-kurze  Dornen.    Die  Uropoden  sind  etw^a  so  lang  wie  das  Telson. 

15 


226 

Die  Schuppe  der  äußeren  Antennen  weist  einen  kahlen  AuÜenrancl 
auf;  er  läuft  nicht  in  einen  Enddorn  aus.  An  dem  breit  abgestutzten 
Ende,  sowie  am  Innenrande  ist  die  Schuppe  mit  gefiederten  Borsten 
besetzt.-  Auch  die  Borsten  der  Beine  sind  gefiedert.  Die  Leuchtorgane 
zeigen  die  bei  den  Euphausiden  übliche  Ausbildung. 

Den  Anlaß,  für  das  vorliegende  Tier  eine  neue  Gattung  aufzu- 


Fig.  1.   Paratliysmiopoda  foliifera,  2,  n.  gen.  et  spec. 


stellen,  bieten  die  Augen.  Während  diese  bei  Thysanopoda  einfach 
kugelförmig  sind,  ist  hei  Parathi/sanojMda  die  Cornea  geteilt  in  einen 
kleineren  Frontabschnitt  und  einen  größeren  Seitenteil  (vgl.  Fig.  2]. 
Die  Augen  sind  ziemlich  groß  und  schwarzbraun  gefärbt. 

Besonders  kennzeichnend  für  die 
Art  ist  zunächst  das  Rostrum.  Es  ist 
erstens  sehr  lang,  so  daß  es  sogar  über 
den  läppchenförmigen  Anhang  des 
1.  Gliedes  der  inneren  Antennenstiele 
hinausragt.  Ferner  ist  es  auffällig 
breit,  blattförmig;  an  seinem  Vorder- 
ende ist  es  scharf  zugespitzt.  In  der 
Mitte  dieses  blattförmigen  Rostrums 
erhebt  sich,  allmählich  ansteigend,  ein 
Kamm,  der  sich  auf  dem  Céphalo- 
thorax nach  hinten  zieht  und  im  ersten 
Drittel  desselben  mit  einem  stumpfen 
Höcker  abschließt.  Mit  seinen  nach 
oben  gebogen  Rändern  und  dem  wie 
eine  Mittelrippe  plastisch  sich  heraus- 
hebenden Kamme  bekommt  das  Ro- 
strum tatsächlich  große  Abnlichkeit 
mit  einem  Laubblatte. 
Charakteristisch  für  das  Tier  ist  sodann  das  1.  Stielghed  der 
inneren  Antennen.    An  seinem  Innenrande  trägt  es  ein  nach  vorn  ge- 


Fig.  2.    Parathysanopoda  foliifera  ii. 
gen.  et  spec.  /,  Läppchen  des  1.  Glie- 
des des  inneren  Antennenstieles. 


227 

richtetes  Läppchen  (Fig.  2,  ì).    Der  Vordeirand  dieses  Läppchens  ist 
mit  vier  Zähnchen  besetzt. 

Der  Außenrand  des  genannten  Stielghedes  ist  mit  einem  kräftigen 
Dorn  versehen.  Vom  Läppchen  bis  zu  diesem  Dorn  hin  zieht  sich  ein 
Borstenrand;  ebenso  ist  das  AntennengKed  auch  oberhalb  des  vier- 
zähnigen  Läppchens  mit  Borsten  besetzt. 

2.  The  relation  of  the  flagellum  to  the  nucleus  in  the  collar-cells  of 
calcareous  sponges. 

By  E.  A.  Minchia,  London. 
'Witli6%s.) 

eingeg.  18.  Okt  über  1909. 

In  former  memoirs  i  I  have  divided  the  Calcarea  Homocoela  or 
Ascons  into  two  families,  Clathrinidae  and  Leucosoleniidae,  and 
amongst  other  characters  which  distinguish  these  two  groups,  I  pointed 
out  that  in  the  Clathrinidae  the  collar-cells  have  the  nucleus  basal, 
while  in  the  collar-cells  of  Leucosolenidae  the  nucleus  is  apical  in 
position.  I  expressed  the  further  opinion  that  the  ordinary  Heterocoela, 
such  as  Sjjcoii,  are  more  nearly  related,  systematically  and  phylogene- 
tically,  to  the  Leucosoleniidae  than  to  the  Clathrinidae,  and 
that  they  also  exhibit  the  apical  position  of  the  nucleus  in  the  collar- 
cells. 

In  the  investigations  on  the  histology  and  developement  of  Sycon 
raphmius  recently  published  by  Dr.  E.  Hammer^,  the  author  points 
out  that  in  the  collar-cells  of  this  sponge  the  position  of  the  nucleus 
is  so  variable  that  it  cannot  have  any  systematic  or  phyletic  value  »Die 
Lage  des  Kernes  ist  jedoch,  wie  ich  glaube,  trotz  einer  gewissen  Eegel- 
mäßigkeit  eine  so  variierende,  daß  man  ihr  systematische  bzw.  phyle- 
tische  Bedeutung  im  Sinne  Min  chins  nicht  beimessen  kann«  (p.  323). 
The  same  criticism  of  my  views  has  been  expressed  by  my  friend  Prof. 
A.  Dendy,  both  in  com^ersation  and  in  discussions  at  the  scientific 
meetings  of  the  Zoological  Society  of  London.  I  am  prepared  to  acknow- 
ledge the  validity  of  the  criticism  so  far  as  it  goes;  the  fact  of  the  matter 
is  that  the  distinctive  feature  of  the  two  types  of  collar-cells  in  question 
should  have  been  stated  by  me  in  a  different  manner.  The  important 
point  is  not  the  exact  position,  apical  or  basal,  of  the  nucleus  in  the 
collar- cell,  but  the  relation  of  the  nucleus  to  the  flagellum,  a  relation 
of  which  the  position  of  the  nucleus  is  but  a  secondary  consequence. 


1  See  especially  Lankester's  Treatise  on  Zoology.  Part  II.  1900.  Chapter  3. 
p.  56  and  109,  110. 

2  Xeue  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Histologie  und  Entwicklung  von  Sycon  ra- 
phanus.   Arch.  f.  Biontologie  IL  p.  291-334.  Tab.  XXIII— XXVIII. 

15* 


228 

The  essential  structural  feature  that  differentiates  the  two  types  of 
collar-cells  is  as  follows.  In  all  Leucosoleniidae,  and  also  in  all 
Sycons,  that  I  have  had  an  opportunity  of  examining,  or  that  have  been 
accurately  described,  the  flagelluni  arises  from  a  basal  granule  which  is 
in  direct  contact  with  the  nuclear  membrane.  The  nucleus  itself  is  more 
or  less  pear-shaped  and  the  flagellum  appears  to  arise  as  a  direct  con- 
tinuation of  its  pointed  end  ;  as  a  consequence  of  this  arrangement,  the 
nucleus  is  at  or  near  the  upper  end  of  the  collar- cell,  generally  quite 
close  to  the  origin  of  the  flagellum  (fig.  3).  If,  however,  the  basal  portion 
of  the  Hagellum,  that  is  to  say,  the  portion  within  the  cell,  is  drawn  out, 
the  nucleus  may  come  to  lie  deeper  down  in  the  cell,  as  shown  in 
Dr.  Hammer's  tigures  (Taf.  XXVI,  figg.  64 — 671,  in  which  the  con- 
nection of  the  flagellum  and  the  nucleus  is  clearly  depicted.  In  some 
cases  also  the  collar-cells  of  this  type  are  very  shallow,  scarcely  exceed- 
ing in  vertical  height  the  length  of  the  pear-shaped  nucleus  itself;  in 
such  cases  the  nucleus  is  necessarily  at  or  near  the  base  of  the  cell, 
without  losing  its  characteristic  relation  to  the  flagellum. 

On  the  other  hand,  in  all  C'lathrinidae  that  I  have  studied,  I 
have  found  that  the  flagellum  arises  from  a  basal  granule  situated  at 
the  surface  of  the  cell,  in  the  centre  of  the  area  enclosed  by  the  base 
of  the  collar,  and  in  no  connection  with  the  spherical  nucleus,  which 
occupies  a  position  at  the  base  of  the  collar-cell,  as  far  removed  as  pos- 
sible from  the  base  of  the  flagellum  (fig.  1).  This  arrangement  occurs 
with,  so  to  speak,  military  regularity,  and  is  very  striking  in  sections  of 
a  partially  contracted  sponge,  in  which  the  collar-cells  are  beginning 
to  be  pressed  one  against  the  other,  and  are  consequently  more  colum- 
nar in  form  (fig.  2).  There  is  only  one  exception  to  this  rule,  and  that 
is  a  very  remarkable  one,  to  which  I  have  already  drawn  attention  in 
former  works;  namely,  that  when  a  collar-cell  of  a  Clathrinid  is  about 
to  multiply  by  division,  the  nucleus  first  travels  up  to  the  apex  of  the  cell, 
immediately  below  the  base  of  the  flagellum,  and  there  undergoes  divi- 
sion. I  have  not  worked  out  the  division  of  the  nucleus  in  detail,  and 
therefore  cannot  state  whether  the  dividing  nucleus  conies  into  relation 
with  the  flagelluni:  but  I  am  inclined  to  think  that  the  basal  granule 
or  blepharoplast  of  the  flagellum  plays  the  part  of  a  centrosome  in  the 
division  of  the  nucleus.  However  that  may  be,  the  apical  position  of 
the  dividing  nuclei  is  easily  seen,  and,  by  its  sharp  contrast  with  the 
resting  nuclei,  renders  it  an  easy  matter  for  the  eye  to  pick  out  the 
dividing  collar-cells  in  a  section.  The  young  collar-cells  resulting  from 
a  recent  division  also  have  their  nuclei  at  first  in  an  apical,  Leiicosoienia- 
like  position,  but  as  they  increase  in  size  the  nucleus  assumes  its  cha- 
racteristic basal  position. 


229 

The  changes  in  the  position  of  the  nucleus  in  C  lath  ri  nid  a  e 
acquire  a  still  greater  interest  when  compared  with  the  state  of  things 
found  in  the  embryonic  development.  In  the  larvae  of  both  Clathri- 
nidae  and  Leu  cesoie niidae,  possibly  in  the  larvae  of  all  calcareous 
sponges,  the  flagella  of  the  superflcially  placed  flagellated  cells,  that  is 
to  say  of  those  cells  which  later  becomes  the  collar-cells,  are  in  all 
cases  in  direct  continuity  with  the  pear-  shaped  nuclei  (figg.  4  and  5  ; 
see  also  Hammer,  Taf.  XXV).  In  other  words,  the  condition  found 
in  Lcucosolenia  and  Sì/coìì  is  the  larval  condition,  which  these  forms 
retain  unaltered  in  the  adult,  but  which  in  (ylathrinidae  is  lost  com- 


4.  5  6 

Fig.  1.    Collar-cells  of  Claihrina  coriacea  in  the   fully-expanded  condition  of  the 

sponge,  showing  the  cells  with  relatively  broad  bodies  and  very  long  collars. 

Fig.  2.  Collar-cells  of  the  same  species  in  the  partially  contracted  condition,  with 

longer  bodies  and  shortened  collars. 

Fig.  3.  Collar-cells  of  Leucosolenia  complicata. 

Fig.  4.    Flagellated  cells  (future  collar-cellsi  of  the  lam'a  of  Leucosolenia  variabilis. 

Fig.  5.   Flagellated  cells  of  the  larva  of  Clathrina  bianca. 

Fig.  6.  Collar-cells  lining  the  gastral  cavity  of  the  pupa  of  Clathrina  bianca  on  the 

7th  day  of  fixation,  shortly  before  the  formation  of  the  osculum,  showing  various 

positions  of  the  nucleus   in  the  cell;  the  collars  are  not  yet  formed.     All  figures 

magnified  1000  diameters,  the  outlines  drawn  with  the  camera  lucida. 

pletely  during  the  development.  I  have  been  able  to  find  all  stages  of 
the  change  in  my  sections  of  Clathrina  bianca  in  its  postlarval  stages. 
In  sections  of  pupae  shortly  before  the  formation  of  the  osculum,  and 
before  the  collars  grow  out  from  the  collar-cells,  it  is  seen  that  the  re- 
ation  of  the  nucleus  to  the  flagellum,  and  its  position  in  the  cell,  varies 


2:î0 

greatly  (fig.  ß).  In  some  cells  the  nucleus  is  still  in  its  primitive  position, 
in  contact  with  the  blepharoplast;  it  is  no  longer  pear-shaped,  however, 
but  has  a  spherical  form.  In  other  cells  the  nucleus  is  halfway  between 
the  apex  and  the  base  of  the  cell,  and  in  others  again  it  has  taken  up 
its  final  position  at  the  base  of  the  cell.  Hence  in  Clathrinidae  the 
assumption  by  the  nucleus  of  an  a[)ical  position  as  a  preliminary  to  di- 
vision, is  simply  a  return  to  the  jiosition  which  it  occupied  in  the  larva, 
and  which  may  be  reasonably  regarded,  I  venture  to  think,  as  the  }>hylo- 
genetically  primitive  position. 

In  spite,  therefore,  of  the  criticisms  of  Hammer  and  Dendy,  my 
belief  in  the  systematic  and  phylogenetic  value  of  the  structure  of  the 
collar-cells  in  calcareous  sponges  remains  unshaken;  with,  however, 
the  correction,  that  the  point  to  be  taken  into  account  is  not  merely  the 
exact  position  of  the  nucleus  in  the  cell,  as  I  stated  formerly,  but  the 
relation  of  the  flagellum  to  the  nucleus,  which  is  the  factor  determining 
the  situation  of  the  nucleus  in  the  collar-cell.  The  differences  between 
the  two  types  of  collar-cells  in  Calcarea  show  an  interesting  jìarallelism 
with  the  two  species  oî  2Iai<tfgiiia  described  by  Goldschmidt^'.  In  il/. 
setosa  the  flagellum  arises  directly  from  the  nucleus,  as  in  Leitcosolenia 
and  S/jcoìì;  in  M.  vitrea ^  however,  the  flagellum  arises  quite  indepen- 
dently of  the  nucleus,  which  may  be  situated  at  any  point  of  the  cell. 
It  may  be  supposed  that  there  was  a  remote  period  in  the  history  of  the 
world  when  the  Oly/iflnis-ïonn  represented  the  highest  point  reached 
in  the  evolution  of  the  calcareous  sponges,  and  was  a  genus  with  at  least 
two  species,  one  of  which,  in  addition  to  other  peculiarities,  had  the 
nucleus  connected  with  the  tlagellum,  like  Mastigiiia  setosa^  while  in 
til»'  other  species  the  flagellum  arose  quite  distinct  from  the  flagellum, 
as  in  d/.  vitrea.  Such  a  character,  in  the  case  of  the  sponge,  can  have 
but  little  importance  in  relation  to  the  conditions  of  life  or  the  struggle 
for  existence,  and  hence  has  persisted  unchanged  to  the  present  day, 
and  is  one  of  the  characters  which,  in  my  opinion  indicates  the  deepest 
phylogenetic  divergence  in  the  pedigree  of  the  calcareous  sponges. 

In  conclusion  I  will  give  a  brief  diagnosis  of  the  two  families  of 
the  Homocoela,  in  correction  of  that  given  by  me  in  1900. 

Class  Calcarea.  Sponges  Avith  the  skeleton  composed  of  calcite,  in 
the  form  of  spicules  either  monaxon,  triradiate,  or  quadriradiate  in  form. 

Grade  1.  Homocoela.  Calcarea  with  the  gastral  layer  of  collar- 
cells  continuous,  not  forming  separate  flagellated  chambers. 

Fajnily  1.    Clathrinidae.  Oscular  tubes  generally  short,  arising 

3  Lebeiiss^osclnchte  der  Mastigamöbeii.  Arch,  rrotistoiikuiule.  Suppl.  1.  1907. 
p.  88-168.  Tat".  V— IX.  20  ïext-tiçrg. 


231 

as  shallow  vents  from  the  network  of  tubes;  form  of  the  body  typically 
reticulate.  Triradiate  spicules  always  present,  equiangular,  and  with  the 
crystalline  optic  axis  vertical  to  the  facial  plane  of  the  rays  ;  monaxon 
spicules  present  or  absent.  (  "oUar-cells  with  the  flagellum  arising  quite 
independently  of  the  nucleus,  which  is  spherical  in  form  and  situated  at 
the  base  of  the  cell.    Larva  a  parenchymula. 

Family  2.  Leucosoleniidae.  Oscular  tubes  long,  arising  as  di- 
stinct individuals  from  the  stolon-like  system  of  basal  tubes;  form  of 
the  body  erect.  Monaxon  spicules  always  present;  triradiates,  if  present, 
typically  bilateral  in  form,  with  two  paired  and  one  unpaired  angles. 
and  with  the  crystalline  optic  axis  never  vertical,  but  always  inclined, 
to  the  facial  plane  of  the  rays.  Collar-cells  with  the  Hagellum  arising 
directly  from  the  pear-shaped  nucleus,  which  is  situated  at  or  near  the 
apex  of  the  cell.    Larva  an  amphiblastula. 

Such  forms  as  Sijcoit  possess  also  every  character  which  is  put  down 
above  as  diagnostic  of  the  Leucosoleniidae,  and  differ  only  in  the 
arrangement  of  the  gastral  layer  which  characterizes  the  grade  Hete- 
rocoela. 

Lister  Institute,  CheJsca,  S.  W .  9tli  Oct.  1909. 

3.  Eine  neue  afrikanische  Dichthadia. 

Von  H.  Stitz,  Jierlin. 
;Mit  3  Figuren.) 

eingeg.  21.  Oktober  1909. 

Länge  des  (in  Alkohol  etwas  geschrumpften  Tieres  bis  zum  Ende 
des  Hypopygiums  45  mm. 

Hinterkopf  nur  schwach  ausgebuchtet;  in  der  flachen,  ausge- 
rundeten Medianfurche  des  Kopfes  liegt,  längs  gestellt,  die  mittlere, 
ovale,  verhältnismäßig  große  Ocellargrube,  neben  ihr  die  beiden  andern 
von  derselben  Form,  aber  kleiner.  Die  Stellung  derselben  entspricht 
also  nicht  den  Spitzen  eines  Dreiecks,  sondern  sie  würden  mit  ihren 
Hinterrändern  dieselbe  gerade  Linie  berühren  (Fig.  1  o).  —  Stirnleisten 
abgerundet,  wulstförmig,  nach  hinten  zusammenlaufend,  nach  den  Ein- 
lenkungsstellen  der  Fühler  hin  divergierend,  nach  außen  gebogen  und 
dabei  schmaler  werdend  (Fig.  1  /).  —  Mandibeln  pfriemenförmig,  mit 
schwach  umgebogener  Spitze.  Fühlergeißel  lOgliedrig,  das  Endglied 
derselben  dopjielt  so  lang  als  das  vorhergehende. 

Thorax  cylindrisch,  schmal,  von  ungefähr  ^ /g  der  Breite  der 
mittleren  Abdomiualsegmente.  Tergite  aller  drei  Thoracalsegmente 
in  derselben  Ebene,  ohne  mediane  Furche  oder  Rinne.  Naht  zwischen 
Pronotum  und  Mesonotum  etwas  schärfer  ausgeprägt  als  die  Meso- 
Metanotalnaht. 


232 

Abdominalsegmente  5  und  6  (die  vorhergehenden  weniger  deutlich) 
länger  als  breit.  Abdominalsegment  1  (Petiolus)  vorn  stumpfwinkelig 
ausgebuchtet,  das  Tergit  hier  an  dieser  Stelle  dementsprechend  etwas 
eingesenkt.  Hinterrand  des  Petiolus  gerade  verlaufend,  so  daß  die 
lateralen  Ecken  desselben^  von  oben  her  gesehen,  als  stumpfe,  etwas 
nach  hinten  gebogene  Kegel  hervortreten. 

Das  Hypopygium  (Fig.  2  von  der  dorsalen,  Fig.  3  von  der  lateralen 
Seite)  zeigt  am  Ende  einen  medianen,  ziemlich  breiten,  ausgerundeten 
Einschnitt,  dessen  Rand  bei  m  zwei  kleine,  in  der  Mittellinie  sich  be- 
rührende Wülste  bildet.  Die  beiden  durch  den  Einschnitt  entstehenden 
Flügel  a  des  Hypopygiums  sind  dorsalwärts  umgebogen  (Fig.  2),  bleiben 
aber  hier  in  der  Mittellinie  ziemlich  weit  auseinander. 

Oberfläche  derSchienen  mit  kleinen,  kurzen,  abgestumpften  Dornen 
bedeckt;  Schienen  an  ihrem  Ende  mit  einem  Kranz  größerer  Dornen 

Fiff.  3. 


Fi  ff.  2. 


von  derselben  Gestalt  besetzt,  die  das  1.  Tarsalglied  umstehen.  Tarsen- 
glieder  nur  bis  zu  dreien  erhalten. 

Körperoberfläche  sparsam  und  fein  punktiert,  glatt,  glänzend.  (Auf 
der  Bauchseite  des  Abdomens  bemerkt  man  bei  Lupenvergrößerung 
feine,  in  der  Hauptrichtung  längs  verlaufende  Schrammen,  wie  sie 
André  [Bull.  Mus.  hist.  nat.  1901]  auch  am  Q  \o\\  Anomnici  nigricans 
III.  [?]  beobachtet  hat,  als  »résultat  manifeste  du  frottement  répété  du 
ventre  sur  les  inégalités  du  sol,  pendant  de  longues  pérégrinations«.) 

Färbung  gelb,  mit  schwachem  Schimmer  ins  Bräunliche.  Schwarz 
sind  die  Einlenkungsstellen  der  Mandibeln  und  deren  Sj)itzen,  dunkel- 
braun die  an  den  Petiolus  grenzende,  vordere  Fläche  des  2.  Abdominal- 
sternites.  Stigmen  dunkelbraun  umrandet.  1.  (langes)  Tarsalglied  der 
Vorderbeine  am  Ende  schwarz,  dasselbe  an  den  mittleren  und  hinteren 
Beinpaaren  in  seiner  proximalen  Hälfte  gelb,  in  der  distalen  schwarz. 
Die  übrigen  erhaltenen  Tarsalglieder  schwarz. 

1  Exemplar,  gefunden  von  Zenker  in  Kamerun  (Bipindi),  ohne 
die  dazu  gehörigen  ^  ;  in  Besitz  des  Berliner  Museums. 


233 


4.  Zur  Kenntnis    »friihjurassischer  Copeognathen    und  Coniopterygiden« 
und  über  das  Schiksal  der  Archipsylliden. 

Von  Anton  Handlirscli  .AVien  . 
;Mit  6  Figuren.) 

eingeg.  24.  Oktober  1909. 

Unter  obigem  Titel  erschien  in  Nr.  26  des  XXXIV.  Bandes  dieser 
Zeitschrift  ein  Aufsatz  von  Dr.  G.  En  der  lein,  in  welchem  sich  der 
bekannte  Monograph  der  Copeognathen  und  Coniopterygiden  bemüht, 
an  der  Hand  der  Originalexemplare  den  Nachweis  zu  erbringen,  daß 
zwei  von  mir  beschriebene  und  als  sehr  ursprüngliche  Psylloidenformen 
(Homopteren)  gedeutete  winzige  Flügelabdrücke  zu  den  Copeognathen 
(Corrodentien)  beziehungsweise  zu  den  Coniopterygiden  (Neuropteren) 
gehören. 

Es  ist  nicht  die  Divergenz  unsrer  Ansichten  über  die  Deutung  dieser 
Fossilien,  die  mich  veranlaßt,  sofort  an  eine  Erwiderung  zu  schreiten 
—  denn  verschiedene  Meinungen  werden  bei  so  subtilen  Dingen  noch 
lange  herrschen  — ,  sondern  der  Ton,  in  dem  End  eri  eins  Arbeit  ge- 
halten ist  und  der  darauf  abzielt,  schon  durch  »2  Stichproben«  die 
Hinfälligkeit  meiner  Insektenphylogenie  zu  beweisen,  oder  mindestens 
Mißtrauen  gegen  die  Richtigkeit  meiner  Zeichnungen  und  Angaben  zu 
erwecken.  Dieses  Bestreben  End  er  le  in  s  ist  ebenso  erklärlich  als  die 
»Bedenken  «.  die  sich  ihm  beim  »Durchblättern«  meines  Buches  auf- 
drängten: Stehen  doch  meine  Ansichten  über  dieEvolution  der  Insekten- 
ordnungen den  seinen  meist  diamentral  gegenüber. 

So  begreiflich  ich  aber  auch  Enderleins  Bedenken  finde,  so  kann 
ich  seine  Äußerungen  doch  nicht  ruhig  hinnehmen,  um  so  mehr  als 
er  nach  einer  Bemerkung  über  die  »geradezu  erstaunliche«  Deutlich- 
keit der  Objekte  eine  Reihe  von  Dingen  anführt  und  zeichnet,  die  ich 
einfach  übersehen  haben  sollte,  und  als  er  zu  allem  Überfluß  auch  noch 
meine  Abbildungen  ausdrücklich  als  ungenau  bezeichnet. 

Einer  Bitte  um  neuerliche  Einsendung  der  Originale  wurde  von 
Herrn  Prof.  Geinitz  in  der  zuvorkommendsten  Weise  entsprochen,  so 
daß  ich  nun  in  der  angenehmen  Lage  bin ,  abermals  Zeichnungen  i  an- 
zufertigen und  die  Richtigkeit  meiner  Angaben  durch  meine  Kollegen 
Kohl,  Holdhaus,  Werner  und  Schlereth^  nachprüfen  zu  lassen. 

Diese  neuerliche  Untersuchung  hat  nun  ergeben,  daß  »deutlich« 
absolut  nicht  mehr  zu  sehen  ist,   als  ich  in  meinen  beiden 


1  Mit  Hilfe  eines  neuen  guten  Mikroskopes  von  Reichert  und  einer  Camera 
lucida. 

-  AVelche  gewiß  gewohnt  sind,  subtile  Sachen  zu  untersuchen. 


234 

seinerzeit  veröffentlichten  Abbildungen  wiedergegeben 
habe.  Davon  mag  sich  jeder  durch  Vergleich  der  unten  folgenden  neuen 
Zeichnungen  mit  den  zuerst  publizierten  und  mit  jenen  Enderleins 
überzeugen. 

Undeutlich  ist  bei  dem  Vorderflügel  von  Archipsylla  primitiva 
das  Astchen  zu  sehen,  weches  Enderlein  als  lU]^  bezeichnet;  es  ist  in- 
folge des  Vorhandenseins  einer  zufällig  zwischen  den  Adern  m  und  r 
entstandenen  Falte,  die  knapp  daneben  liegt,  leicht  zu  übersehen,  ebenso 
wie  die  zwischen  diesen  beiden  Adern  liegende  Querader,  deren  Ent- 
deckung gleichfalls  unstreitig  ein  Verdienst  Dr.  Enderleins  ist.  Was 
aber  den  Basalteil  des  Flügels  betrifft  —  etwa  bis  zu  der  in  beistehender 
Abbildung  eingezeichneten  liinie  — ,  so  ist  er  so  unklar,  daß  ich  es,  wie 
in  zahllosen  ähnlichen  Fällen,  vorgezogen  habe,  diese  Partie  wegzulassen, 
um  Irrtümer  und  Suggestionen  zu  vermeiden.  Es  war  eben  immer  mein 
Prinzip,  sehr  problematische  Dinge  lieber  zu  ignorieren,  als  künst- 
lich deutlicher  zu  machen.  Enderleins  Kritik  zwingt  mich  aber, 
nunmehr  auch  diesen  Flügelteil  näher  zu  untersuchen,  und  da  finde  ich 
vor  allem,  daß  die  von  Enderlein  deutlich  gezeichneten  und  als  c  und  sc 
gedeuteten  Restchen,  wenn  sie  überhaupt  dem  Flügel  angehören,  nicht 
in  der  richtigen  Lage  und  viel  zu  klar  wiedergegeben  sind.  In  Wirklich- 
keit läuft  eine  sehr  undeutliche  Spur  fast  ganz  mit  der  von  Enderlein 
als  r,  von  mir  als  Sutura  davi  [a^]  betrachteten  Ader,  welch  letztere  ich 
mit  dem  besten  Willen  nicht  so  geschwungen  sehen  kann,  wie  es  mein 
Gegner  darstellt.  In  dem  sehr  undeutlichen,  etwas  verdrückten 
und  verzogenen  Basalteile ^  scheint  diese  letztere  Ader,  wie  es  häufig 
vorkommt,  durch  Pressung  etwas  über  die  nächstfolgende,  also  von  mir 
als  m  -\-  cu,  von  En  der  lein  als  rs  betrachtete  Ader  geschoben  zu  sein, 
denn  ich  glaube  noch  weiter  basalwärts  wieder  beide  nebeneinander 
zu  sehen.  Die  von  Enderlein  so  deutlich  gezeichnete  Vereinigung  von 
in  und  cu  (r  und  sc  in  meinem  Sinne)  miteinander  und  mit  den  oben 
erwähnten  Adern  sehe  ich  nicht,  und  auch  meine  Kollegen  sehen  sie 
nicht.  Daraus  scheint  mir  doch  zu  folgen,  daß  diese  Dinge  zum 
mindesten  nicht  so  klar  sind,  daß  aus  ihrer  Weglassung  irgend  ein  Vor- 
wurf gegen  mich  abzuleiten  wäre. 

Was  nun  die  Deutung  des  Fossils  anbelangt,  so  brauche  ich  wohl 
keinem  Sachverständigen  erst  zu  versichern,  daß  ich  dasselbe  oft  und 
oft  umgewendet  habe,  daß  ich  selbt  einen  Moment  durch  die  Psociden- 

•^  Den  icli  nicht,  wie  Enderlein  meint,  übersehen  habe.  Hätte  ich  ihn  über- 
sehen, so  hätte  ich  die  Länge  nur  mit  3,6  mm  angeben  müssen  imd  niclit  mit  4.  Als 
Tütallänge  ergibt  sich  mir  im  Maximum  4,16  und  nicht  4,2.  Solche  Haarspaltereien 
sind  bei  so  variablen  Sachen,  wie  die  Länge  eines  Insektentlügels  übrigens  ohne  Sinn 
und  sollen  oüenbar  nur  ein  neuer  Beweis  für  die  Schlechtigkeit  meines  Buches  sein. 


235 

ähnlichkeit  desselben  verblüfft  war,  obwohl  ich  damals  die  Abbildung 
des  von  Enderlein  als  besonders  nahe  verwandt  bezeichneten  Parem- 
pheria-Ylxngei'ä  noch  nicht  kannte.  Die  äußere  Ähnlichkeit  des  Copeo- 
gnathen-  und  Psyllidengeäders  ist  ja,  wie  zahlreiche  in  früherer  Zeit  vor- 
gekommene Verwechslungen  und  auch  Namengebungen  beweisen,  eine 
große  und  beruht  eben  auf  analogen  Spezialisierungen  durch  Reduktion 
und  Verschmelzung  von  iVdern'*.  Wenn  ich  das  fragliche  Fossil,  welches 
veruiutlich  überhaupt  nicht  sobald  bemerkt  worden  wäre  und  von  dem 
En  der  le  in  sicher  nie  etwas  erfahren  hätte,  wenn  es  nicht  in  meine 
Hände  gefallen  wäre ,  trotzdem  als  Homopteron  betrachtete  und  dem- 
entsprechend orientierte,  so  veranlaßte  mich  zu  diesem  Schritte  außer 
der  allgemeinen  Form  (Schwung  des  Vorder-  und  Hinterrandes!),  die  mit 
jener  der  Psylliden  doch  eher  übereinstimmt,  als  mit  jener  der  Psociden, 
in  erster  Linie  die  Beschaffenheit  der  fast  geraden  Ader,  in  welcher  ich 
noch  heute  eher  eine  Sutura  davi  als  einen  Gopeognathenradius  vermute. 
Bei  keiner  mir  bekannten  Copeognathe  trennt  sich  der  Sector  vom 
Radius  so  nahe  der  Flügelbasis,  als  es  hier  der  Fall  wäre.  Bei  keiner 
mir  bekannten  Copeognathe  war  die  Medialis  'm)  so  verzweigt,  wie  sie 
mir  hier  erschien;  es  warnie  von  den  durch  die  erste  (proximal]  Gabelung 
entstandenen  Asten  der  hintere  abermals  gegabelt,  der  vordere  einfach 
—  sondern  immer  umgekehrt  — ,  was  keineswegs  ein  unbedeutender 
Unterschied  ist.  Bei  keiner  mir  bekannten  auch  nur  halbwegs  ursprüng- 
lichen Form  war  die,  die  Copeognathennatur  vorausgesetzt,  als  Cubitus 
zu  deutende  Ader  so  nahe  zur  Basis  geschoben  und  daher  so  wenig 
Raum  für  das  Analfeld.  Auch  vermißte  ich  jede  Aneinanderlagerung 
von  rs  und  m  (oder  ni  und  cu]^  die  doch  in  den  verschiedensten  Copeo- 
gnathenreihen  so  allgemein  auftritt,  daß  ich  sie  entschieden  für  einen 
innerhalb  der  Copeognathen  sehr  ursprünglichen  Charakter  halten 
mußte,  der  nur  bei  hochspezialisierten  —  reduzierten!  —  Formen  der 
einzelnen  Reihen  wieder  rückgängig  werden  konnte.  Ich  wurde  in  dieser 
Meinung  um  so  mehr  bestärkt,  als  auch  Enderlein  in  seinem  Copeo- 
gnathensystem  jene  Formen,  bei  denen  diese  Dinge  in  der  typischen 
Form  auftreten  (Thyrsophorinen,  Psocinen),  an  die  Spitze  stellt  und  jene 
mit  getrennten  Adern  erst  später  einreiht  0.  So  mußte  ich  logischerweise 


4  Man  vergleiche  Enderleins  Lepidopsoeus,  bei  dem  die  3  Hauptadern  r,  m 
und  cu  fast  ganz  so  aneinander  gelagert  sind  wie  bei  Psylliden. 

5  Interessant  ist  übrigens,  in  welcher  Weise  Enderlein  die  systematischen 
Konsequenzen  aus  seinen  phylogenetischen  Ansichten  zieht.  Man  vergleiche  dies- 
bezüglich seine  auf  Taf.  3  der  Ann.  Mus.  Hung.  (1903)  in  Fig.  5  dargestellte  )^ phylo- 
genetische« Entwicklung  der  Cubitalzelle.  An  der  Hand  ausschließlich  recenter 
Formen  aus  den  verschiedensten  Yerwandtschaftskreisen  stellt  er  eine  ununter- 
brochene Reihe  her  von  dem  einfachen  ungeteilten  Cubitus,  den  er  hier  wieder  für  den 
primären  hält,  über  ein  Stadium  mit  offenbar  rudimentärer  Gabel  bis  zu  einer  Form, 


236 

annehmen,  daß  es  sich  hier  nur  um  eine  ganz  eigenartig  und  in  mancher 
Richtung  hochspezialisierte  Copeognathehandehi  könnte,  keineswegs  aber 
um  eine  noch  primitive  Form,  wie  sie  in  so  alten  Ablagerungen  zu  erwar- 
ten wäre.  —  Anderseits  mußte  mir  —  die  Homopterennatur  vorausgesetzt 
—  die  noch  nicht  erfolgte  Verschmelzung  von  r  und  ni^  die  noch  vorhan- 
dene selbständige  sc  und  die  etwas  reichere  Verzweigung  der  Adern  bei 


!Fig.  1.    VorcleiHügel  von  Arcliipsyila  priniitira  Handl.     Im  Sinne  Handlirschs 
als  Homopteron  orientiert. undeutlicli, ergänzt,   ////  zufällig  ent- 
standene Falte. 

einer  alten  Form  um  so  selbstverständlicher  erscheinen,  als  es  noch  heute 
Psylliden  mit  5  ästigen  Sector  radii  gibt  [Aiioiuoiieura  mori  Schwarz)  und 
als  ich  die  andern  basischen  Homopterenflügel  vor  Augen  hatte.  Darum 

entschloß  ich  mich  für  diese  Alter- 
native, an  der  ich  so  lange  festhal- 
ten will,  als  nicht  weitere  Funde 
—  die  ja  mit  Sicherheit  einmal  er- 
folgen werden  —  den  tatsächlichen 
Zustand  des  Analfeldes,  bezw.  des 
Costalfeldes  aufklären  werden. 
Sollte  diese  Entscheidung  im  Sinne 
Enderleins  ausfallen,  so  bin  ich 
mit  Freuden  bereit,  die  Existenz 
von  Copeognathen  im  Lias  anzuer- 
kennen. Meine  Ansichten  über  die 
Abstammung  dieser  Gruppe  wür- 
den dadurch  in  keiner  AVeise  alteriert  und  Enderleins  Idee,  wonach 
die  Corrodentien  den  Ausgangspunkt  für  alle  orthopteroiden  und  blat- 
toiden  Formen  bilden,  in  keiner  Weise  bestätigt. 

Zur  Erläuterung  meiner  Ansichten  mögen  beistehende  Abbildungen 
dienen. 

die  sich  gerade  bei  jenen  Tieren  findet,  mit  denen  er  in  der  Arbeit  den  Reigen  der 
Genera  eröffnet.  Analog  müßte  man  das  Geäder  der  Fulgoriden  von  jenem  der 
Cocciden  und  jenes  der  Mycetojibiliden  von  dem  der  Cecidomyiden  ableiten. 


Fi« 


2.    Geäderscbema  einer  relativ 
ursprünglichen  Psyllide. 


237 

Und  nun  zu  dem  von  mir  als  Hinterflügel  der  Archipsylla  Hasina 
bezeichneten  winzigen*'  Flügelabdruck,  dessen  Deutung  mir,  wie  ich 
schon  seinerzeit  erwähnte,  gleichfalls  einige  Sorgen  bereitete.  Nachdem 
aber  nun  Enderlein  (S.  771)  behauptet,  der  Flügel  zeige  »mit  geradezu 
erstaunlicher  Klarheit  alles  Charakteristische«  eines  Aleuropteryginen 
(Coniopterygiden)- Vorderflügels,  muß  ich  doch  nachweisen,  daß  es  mit 
dieser  erstaunhchen  Klarheit  doch  nicht  ganz  so  steht,  denn  was  müßte 


Fig-.  3.    Vorderflügel  von  Archipsijl/a  piintäira  Handl.    Im  Sinue  Enderleias  als 

Copeognathe  orientiert  und  durch  ....  Linien  ergänzt.     Die  undeutlichen  Adern 

sind  in Linien  angeführt. 

man  von  mir  vmd  meiner  Arbeit  denken,  wenn  ich  wirklich  erstaunlich 
klare  Sachen  so  grundfalsch  beschrieben  und  gedeutet  hätte. 

Wie  aus  untenstehender  Abbildung  ersichtlich  ist,  kann  sich  das 
Wort  »Klarheit«  auch  hier  höchstens  auf  jene  Adern  beziehen,  die  ich 
in  meinem  Buche  Taf.  43  Fig.  46  wiedergegeben  habe,  denn  außer  diesen 
ist  nur  noch  mit  einigem  guten 
Willen  und  bei  ganz  bestimmter 
Beleuchtung  s  e  h  r  u  n  d  e  u  1 1  i  c  h 
eine  von  Enderlein  deutlich 
gezeichnete  Ader   zwischen   i\s 
und  ÌÌI  (in  meinem '^Sinne)  bzw. 
/•._j_f_3  u.  ^'4-1-5  (im  Sinne  Ender- 
leins')  zu  finden;  eine  Ader, 
über     deren    Existenz     meine 

Kollegen  geteilter  Ansicht  waren.    Das  Enddrittel  des  Vorderrandes 
ist  kaum  zu  entziffern,  weil  gerade  dieser  Teil  mit  dem  auf  derselben 


r2-3 


7Tl3 


c^       cllZ  olI 

4.   Vorderflügel  von  Parenrplteria  sauter i 
End.  (schematisch;. 


fi  Ich  messe  ihn  jetzt  mit  2,34  mm  und  nicht  mit  2,ò,  so  dai3  meine  ursprüng- 
liche Angabe  i2,2)  vielleicht  doch  noch  um  0,01  richtiger  ist  als  jene  Enderleins. 
Vielleicht  beruhen  übrigens  diese  vollkommen  irrelevanten  Abweichungen  auf  ver- 
schiedener Einstellung  oder  auf  der  Verschiedenheit  der  Listrumente,  und  ich  beruh  1  e 
diesen  Punkt  nur,  um  zu  zeigen  wie  En  der  lei  ns  Einwürfe  beschaffen  sind. 

7  Diese  Bezeichnungen  der  Adern  deuten  darauf  hin,  daß  Enderlein  noch 
immer  auf  der  bereits  gründlich  widerlegten  Annahme  der  ursprünglichen  Fünfästig- 
keit  des  Radius  (in  allen  Ordnungen"  festhält. 


238 

Stelle  liegenden  Flügel  von  Mesotrickopteridium  pusiUum  kollidiert. 
Die  von  Enderlein  als  cu^  bezeichnete  Ader  sehe  ich  nur  als  kurzen 
Ast  von  c?/i ,  wie  ich  sie  seinerzeit  gezeichnet  habe,  aber  nicht  so,  wie 
er  es  darstellt,  als  langen,  nahe  der  Basis  entspringenden  Ast,  der  an 
der  kritischen  Stelle  durch  eine  Querader  mit  ai^  verbunden  sein  soll. 
Gerade  dort,  wo  diese  Querader  liegen  soll,  befindet  sich  eine  starke 
Unebenheit  im  Steine,  die  störend  wirkt;  von  hier  bis  zur  Basis  aber  ist 
die  Flügelmembran  flach,  und  ich  sehe  ebensowenig  wie  meine  Kollegen 
hier  eine  Ader.  Dagegen  sehen  wir  alle  sehr  deutlich  eine  Menge 
Körnchen  von  Schwefelkies  in  den  verschiensten  Größen.  Solche 
Körnchen,  die  oft  noch  ganz  deutlich  die  Kristallflächen  erkennen 
lassen,  finden  sich  auf  sehr  vielen  Objekten  und  oft  in  solcher  Menge, 
daß  die  Flügel  aussehen,  als  beständen  sie  aus  Metall.  Eine  sehr  be- 
kannte Erscheinung.  Manche  dieser  Körnchen  oder  Kriställchen  haben 


aiZ 


all 


Y\<ii.  5.    Flügel  von  Archipsylla  Hasina  Handl.    Die  Deutung  der  Adern  im  Sinne 
E  nd  eri  ein  s  ist  in  {  )  ang-egeben. 


die  Matrix  in  ihrer  Umgebung  etwas  wallartig  aufgetrieben.  Bei  dem 
Spalten  der  Steine  bheb  ein  Teil  derselben  auf  der  einen ,  ein  Teil  auf 
der  andern  Platte,  und  vice  versa  finden  sich  dann  Grübchen  oder  kleine 
Wällchen  ohne  Kristall:  die  »mit  erstaunlicher  Schärfe  -  zu  sehen- 
den »Insertionsbecher  der  Borsten«,  wie  sie  Enderlein  nennt. 
Wären  diese  Gebilde  wirklich  solche  »Insertionsbecher«: ,  so  könnten 
sie  sich  doch  nicht  so  unregelmiißig  auf  und  neben  den  Adern,  ja  sogar 
außerhalb  des  Flügels  und  in  großer  Zahl  auf  der  Rückseite  des  be- 
treffenden Steines  finden.  Enderlein  hat  sie  eben  nur  dort  gesehen, 
wo  er  nach  Anhaltspunkten  für  seine  Deutung  suchte. 

Von  der  in  Enderleins  Abbildung  als  ax  bezeichneten  Ader  sehe 
ich  ebensowenig  eine  Spur  wie  von  den  in  dieser  Gegend  angegebenen 
Queradern.  Subtrahieren  wir  aber  nun  alle  diese  so  überaus  problema- 
tischen Elemente  von  Enderleins  Abbildung,  so  bleibt,  abgesehen  von 
der  oben  erwähnten  undeutlichen  Querader,  nicht  mehr  übrig,  als 
idi  seinerzeit  gezeichnet  habe,  und  es  fällt  somit  der  von  Ender- 
lein erhobene  Vorwurf  der  »Ungenauigkeit«  auch  in  diesem  Punkte. 


239 

In  betreff  der  Deutung  dieses  Flügelchens  muß  ich  noch  hervor- 
heben, daß  die  behauptete  Ähnlichkeit  mit  Aleuropteryginen  [Helico- 
coms],  wie  aus  beistehenden  Figuren  ersichtlich  ist,  nur  als  sehr  ober- 
flächlich bezeichnet  werden  kann,  denn  nach  der  im  Vergleich  mit  den 
umliegenden  Adern  auffallenden  Undeutlichkeit  der  von  Enderlein 
entdeckten  und  als  Basalteil  von  i\-]-r^  gedeuteten  Ader  und  nach  den 
"Winkeln,  die  sie  mit  den  andern  Adern  bildet,  muß  man  —  so  lange 
man  nicht  durch  die  Annahme  der  Coniopterygidennatur  des  Fossils 
voreingenommen  ist  —  diese  Ader  als  Querader  deuten  und  nicht  jene, 
die  nach  En  de  rie  in  s  x\uffassung  als  Querader  zwischen  ;-4  +  5  und  m^ 
zu  bezeichnen  wäre.  Es  dürfte  somit  doch  der  Sector  radii  einfach  und 
die  Medialis  dreiästig  sein\  Nachdem  nun  auch  alles,  was  Enderlein 
hinter  cwj  zeichnet  (mit  Ausnahme  der  von  mir  richtig  erkannten  einen 
Analader  und  des  kurzen  Cubitalastes  meiner  ersten  Abbildung)  nicht 
im  geringsten  nachgewiesen  erscheint,  bleibt  von  der  ;  geradezu  erstaun- 
lich klaren«  Übereinstimmung  mit  Coniopterygiden  kaum  noch  etwas 


^^«        GTZ- 


<^z        cu/ 

Fig.  6.    Vurderflügel  von  Helicoconis  maculata  End. 

Übrig,  und  die  Gattung  würde  nicht  nur,  wie  Enderlein  sagt,  »durch- 
aus keine  ursprünglicheren  Charaktere«  aufweisen,  als  ihre  heute  leben- 
den Verwandten,  sondern  unbedingt  viel  höher  spezialisiert  (d.  h.  in 
diesem  Falle  wieder  reduziert!)  sein,  als  irgend  eine  der  bekannten 
lebenden  Formen. 

Enderlein  steht  hier  am  Scheidewege:  Entweder  er  muß  an- 
nehmen, daß  die  Coniopterygiden  ein  reduziertes  Hemerobidengeäder 
haben;  dann  kann  die  Reduktion  im  Lias'-'  nicht  schon  viel  weiter  fort- 
geschritten gewesen  sein  als  heute.  Oder  er  muß  die  geringe  Aderzahl 
als  ursprünglich  annehmen  und  alle  andern  Neuropteren  [Mijrmeleon, 


8  Ich  bin  übrigens  keineswegs  davon  überzeugt,  daß  die  von  Ender  lein  vor- 
genommenen Deutungen  der  recenten  Coniopterygidengeäder  alle  richtig  sind.  Es 
ist  sehr  gut  möglich,  daß  es  auch  zweiästigen  Sector  mit  zweiästiger  Media  und  ein- 
ästigen Sector  mit  dreiästiger  INIedia  gibt.  Solche  Korrelationen  sind  sehr  häufig, 
müßten  aber  in  den  einzelnen  Fällen  ontogenetisch  festgestellt  werden. 

'J  Es  sei  hier  an  die  sonstigen  bekannten,  noch  sehr  vTrsprünglichen  Neuropteren 
des  Lias  und  Malm  erinnert. 


240 

Osmylus,  Neu/optera ,  Psychopsis^  Chrynopa  usw.)  von  Coniopterygideii 
ableiten. 

Es  liegt  mir  ferne,  Herrn  En  der  le  in  wegen  der  Schwefelkies- 
Insertionsbecher  und  andrer  üngenauigkeiten  einen  ernsten  Vorwurf 
zu  machen,  weil  ich  mich  in  meiner  Praxis  bei  dem  Studium  fossiler 
Insekten  an  noch  ganz  andre  Dinge  gewöhnt  habe.  Vor  solchen 
Irrungen  ist  eben  niemand  ganz  sicher.  Was  ich  ihm  aber  vorwerfen 
muB,  ist  die  Art  seiner  Kritik  meiner  ganzen  Arbeit  gegenüber.  Er 
möge  doch  bedenken,  daß  ich  ein  Handbuch  geschrieben  habe  und 
keine  Detailmonographien  i**.  Hätte  ich  auf  alle  undeutlichen  und 
problematischen  Dinge  eingehen  und  in  der  Erörterung  alles  dessen, 
was  meine  Vorgänger  nicht  oder  schlecht  gesehen  haben,  schwelgen 
wollen,  so  wäre  das  Handbuch,  das  wie  jedes  derartige  Erstlingswerk 
unmöglich  etwas  Vollkommenes  sein  konnte,  nicht  1400,  sondern 
14  000  Seiten  stark  geworden,  und  daher  nie  erschienen.  Wenn  letztere 
Eventualität  auch  von  Enderlein  nicht  bedauert  worden  wäre, 
so  glaube  ich  doch  annehmen  zu  können,  daß  es  noch  andre  Forscher 
gibt,  denen  mein  Buch  lieber  ist  als  die  frühere  Literatur  über  diesen 
Gegenstand,  denn  nicht  jeder  dürfte  in  bezug  auf  Phylogenie  und  Palä- 
ontologie Enderleins  Standpunkt  teilen,  den  er  auf  S.  771  seiner 
Kritik  in  gesperrtem  Druck  zum  Ausdruck  bringt;  ein  Standpunkt, 
den  ich  mich  zu  dem  meinen  zu  machen  verpflichte,  sobald  mir  Ender- 
lein sagt,  in  welche  recenten  Ordnungen,  bzw.  Familien  die  Stego- 
cephalen,  Ichthyosaurus^  IÌ//a)ì/pliorJry)ìchus,  ArcJiaeoptery.r ,  die  Trilo- 
biten,  Blastoiden,  Palaeodi(;tyopteren,  Megasecopteren,  Chresmoden, 
Eugereoii,  Elcanen  usw.  gehören. 

5.  Die  Sporenbildung  von  Zschokkella  und  das  System  der  IViyxosporidien. 

Von  Dr.  M.  Auerbach,  Karlsruhe. 
(Mit  5  Figuren.) 

eingeg.  3.  November  1909. 

I.  Die  Sporenbildung  von  Zschokkella. 

In  meiner  kurzen  Mitteilung:  Biologische  und  morpho- 
logische Bemerkungen  über  Myxosporidien  (Zool.  Anz.  Bd.  35. 
1909  S.  57  —  63)  habe  ich  ganz  flüchtig  erwähnt,  daß  bei  Myxidiiim 
bergense  Auerb.  neben  polysporer  Fortpflanzung  auch  gelegentlich  eine 
monospore  vorkäme,  wobei  sich  die  betr.  vegetative  Form  ganz,  d.  h. 


1"  Wenn  meine  Abbildungen  auch  manchmal  etwas  skizzenhaft  oder  schematisch 
sind,  so  kann  ich  doch  dafür  einstehen,  daß  sie  nichts  in  vollen  Linien  ausgezogen 
enthalten,  von  dessen  tatsächlicher  Existenz  ich  nicht  überzeugt  war.  Ich  habe  zu 
allererst  die  Objekte  gezeichnet  • — was  bei  vielen  mit  sehr  großen  Scliwierigkeiten 
verbunden  war  —  und  dann  erst  die  Deutung  versucht,  um  ja  unbefangen  zu  sein. 
Macht  man  es  umgekehrt,  so  verfällt  man  allzu  leicht  der  Autosuggestion. 


241 

ohne  Rest,  zu  einer  einzigen  Spore  umbilde.  Eine  nähere  Beschreibung 
des  Vorganges  konnte  nicht  gegeben  werden,  weil  die  fraglichen  Ob- 
jekte recht  klein  waren  und  eine  genaue  Untersuchung  nicht  zuließen. 

Die  Durchsicht  meiner  Präparate  von  Zschokkeila  hildae  Auerb. 
hat  mir  nun  gezeigt,  daß  diese  Species  sich  anscheinend  normaler- 
weise fast  immer  monospor  fortpflanzt,  und  daß  nur  viel  seltener  auch 
dispore  Individuen  gefunden  werden.  Dabei  sehen  hier  die  betr.  ziem- 
lich großen  Gebilde  so  ähnlich  aus  wie  diejenigen  des  oben  genannten 
Myxidiums,  daß  ohne  Frage  der  Vorgang  bei  beiden  Arten  der  gleiche 
ist,  und  folglich  auch  der  Analogieschluß  erlaubt  erscheint,  die  Verhält- 
nisse bei  Zschokkeila  auch  auf  jenes  Mf/xidium  zu  übertragen.  Gestützt 
wird  endlich  diese  Annahme  noch  durch  die  Tatsache,  daß  ich  auch  bei 
dem  ziemlich  großen  Myxidium  inflatum  Auerb.  recht  häufig  die 
gleichen  Erscheinungen  wie  bei  Zschokkeila  feststellen  konnte. 

Ich  will  auf  den  Vergleich  der  Sporenbildung  bei  den  fraglichen 
drei  Species  sowohl  unter  sich  wie  auch  mit  den  Vorgängen  bei  andern 
Cnidosporidien  später  ausführlicher  eingehen;  zunächst  soll  aber  erst 
die  Art  der  Sporenbildung  bei  Zschokkeila  hildae  Auerb.  genauer  dar- 
gestellt werden. 

Die  bei  Herstellung  der  Präparate  angewandte  Technik  ist  die 
von  mir  schon  lange  verwendete  und  geschilderte  (vgl.  1.  2.);  die 
Bilder  waren  so  klar  und  deutlich,  daß  ich  keine  Veranlassung  hatte, 
noch  andre  Methoden  anzuwenden.  Untersucht  wurden  teils  Ausstrich- 
präparate des  Harnes,  teils  Schnitte  durch  die  ganze  fixierte  Harnblase, 
wobei  sich  die  gefundenen  Resultate  durchaus  deckten.  Zu  den  Unter- 
suchungen wurde  die  Apochromat-Immersion  2  mm  von  Seibert  mit 
den  entsprechenden  Kompensationsocularen  verwendet. 

Eine  kurze  Charakterisierung  der  Gattung  Zschokkeila,  und  der 
bisher  bekannten  einzigen  Species  Zsch.  hildae  Auerb.  habe  ich  schon 
in  jener  obengenannten  vorläufigen  Mitteilung  gegeben  (4),  so  daß  ich 
hier  auf  jene  Stelle  verweisen  kann;  es  mag  nur  noch  erwähnt  werden, 
daß  der  Parasit  in  den  Harnblasen  von  Phycis  blennioides  Brünnich, 
Gadus  callat'ias  L.  und  Gad.  virens  L.  aus  der  Umgebung  von  Bergen 
(Norwegen)  vorkommt,  und  daß  die  Nieren  dieser  Fische  von  der  Myxo- 
sporidie  nicht  bewohnt  werden. 

Irgendwelche  Schädigungen  der  Harnblase  durch  die  Anwesenheit 
des  Parasiten  konnten  nicht  konstatiert  werden;  allerdings  war  die  In- 
fektion bei  den  zwei  als  infiziert  gefundenen  Gadtis-Arten  auch  nur  eine 
sehr  schwache  ;  aber  auch  bei  der  stark  infizierten  Blase  von  Piiycis 
ließen  sich  keine  pathologischen  Veränderungen  nachweisen.  Die  vege- 
tativen Formen  leben  frei  schwimmend  im  Harn:  eine  Anheftung  an 
der  Blasenwand  habe  ich  nicht  gesehen. 

Die  jüngsten  gefundenen  Stadien  sind  kleine  amöboide  Gebilde 
von  4,  5— 6/<  Durchmesser,  die  einen  deutlichen  Kern  von  etwa  4// 
Durchmesser  enthalten  (Fig.  la). 

16 


242 

Ob  die  kleinen  Keime  in  die  Epithelzellen  der  Harnblase  ein- 
dringen, wie  ich  das  für  Myxidium  bergense  Auerb.  in  der  Gallenblase 
von  G.  virens  L.  wahrscheinlich  gemacht  habe,  kann  ich  mit  Bestimmt- 
heit nicht  sagen;  einige  wenige  Bilder  lassen  die  Möglichkeit  dazu  nicht 
ausgeschlossen  erscheinen.  Etwas  ältere  Stadien  zeigen  nun  das  gleiche 
Bild  wie  bei  obigem  Myxidium\  sie  stellen  ziemlich  kugelige  Plasma- 
massen dar  (Durchm.  etwa  4  /<),  deren  chromatische  Substanz  ziemlich 
diffus  in  Gestalt  kleiner  Körnchen  verteilt  ist  (Fig.  lo);  außen  befindet 
sich  eine  ganz  dünne  Zone  homogenen  Plasmas.  Zwei  solche  Keime 
legen  sich  aneinander,  die  chromatische  Substanz  des  einen  bleibt  un- 
verändert, während  im  andern  Keime  sich  dieselbe  auf  karyokinetischem 
Wege  teilt  und  sich  in  ähnlicher  Weise  zu  verhalten  scheint  wie  bei 
Myxidium  bergense  Auerb.  An  einigen  Präparaten  war  es  mir  möglich, 
die  Zahl  der  Chromosomen  mit  ziemlicher  Sicherheit  festzustellen;  sie 
scheint  drei  (manchmal  vier)  zu  betragen. 

Da  die  zur  Untersuchung  gelangende  Infektion  schon  eine  fort- 
geschrittene war,  die  nur  wenige  junge  vegetative  Formen  enthielt,  war 


il 


y  ^i^.,«#, 

d.     '"'  e. 

Fig.  1.  a.  Junger  Keim  mit  Kern] (Länge  5 — 6 p.);  Z/.  junger  Keim  mit  diöus  ver- 
teilter chromât.  Substanz  (Durchm.  etwa  4[i.);  e  — e.  Plasmogamie  zweier  Keime 
e,  8  X  6;j.  ;  il,  10  X  4  ij.  ;  f .  8  X  5  a).     Alle  Figuren  nach  Zscliohl-ella  hildae  Auerb. 

es  mir  leider  nicht  möglich,  von  den  geschilderten  Vorgängen  eine 
lückenlose  Peihe  zu  finden.  Die  in  Fig.  1,  c,  6?  und  e  gegebenen  Stadien 
erinnern  aber  so  auffallend  an  die  gleichen  Vorgänge  bei  obigem 
Myxidiuin,  daß  ich  in  ihnen  eine  Bestätigung  meiner  früheren  Befunde 
erblicken  darf  und  den  Schluß  für  berechtigt  halte,  daß  der  Verlauf 
der  Plasmogamie  bei  beiden  Species  der  gleiche  ist. 

Das  Für  und  Wider  in  dieser  Frage,  sowie  eine  eingehende  Dar- 
stellung der  Vorgänge  habe  ich  in  meiner  Cnidopoidienmonographie 
gegeben  und  verweise  auf  jene  Stelle.  Die  Arbeit  Avird  Anfang  1910  im 
Buchhandel  erscheinen.    (Verl.  Dr.  Werner  Klinkhardt,  Leipzig.) 

Das  Resultat  der  eben  angedeuteten  Plasmogamie  ist  ein  rund- 
licher zweikerniger  Plasmakörper  von  6 — 8^<  Durchmesser.  Die  beiden 
Kerne  sind  verschieden  groß,  bei  der  nun  folgenden  Teilung  derselben 
aber  nehmen  die  Teilkerne  nach  und  nach  alle  ziemlich  gleiche  Größe 


243 

an.  Zugleich  mit  der  Teilung  der  Kerne  findet  eine  Größenzunahme 
der  ganzen  Plasmamasse  statt,  die  erst  aufhört,  wenn  die  Sporenschale 
beginnt  zu  erhärten. 

In  den  meisten  Fällen  scheint  nun  die  Sporenbildung  folgender- 
maßen vor  sich  zu  gehen  : 

Die  beiden  Kerne  der  zweikernigen  vegetativen  Form  teilen  sich 
karyokinetisch  weiter,  bis  endlich  sieben  kugelige,  ziemlich  große  Kerne 
entstanden  sind  (Fig.  2  a — f)  ;  ob  von  diesen  einer  als  Restkern  ausge- 
stoßen wird,  kann  ich  nicht  sagen;  es  scheint  mir  aber  nach  Analogie- 
schlüssen sehr  wahrscheinlich.  Jedenfalls  stellt  das  nun  folgende 
Stadium  stets  Gebilde  dar,  wie  sie  Fig.  3«  veranschaulicht.  Außen  hat 
sich  durch  Abscheiden  von  Plasma  um  zwei  Kerne  eine  aus  zwei 
dünnen  Zellen  bestehende  Hülle  gebildet,  die  im  Innern  eine  vier- 
kernige Plasmakuffel   einschließt.      Zwei   ihrer  Kerne   sind    deutlich 


Fig.  2.  a — f.  Monospoi'e  Entwicklung  von  Zschokkella  hildae  Auerb.   (j.  Beginn  einer 

disporen  Entwicklung  mit  8  Kernen.     (Maße:  a,  ly^Gp.;  i,  8[j.  Durchm.;  c,  10 ;x 

Durchm.;  d,  10  X  8 [j.  ;  e,UX  10 ;j.  ;  /',  12  X  10  [j.;  g,  12a  Länge.) 

kleiner  wie  die  beiden  andern  und  färben  sich  stärker;  es  sind  die 
späteren  Amöboidkeimkerne,  während  die  beiden  größeren  und  helleren 
diejenigen  der  Polkapseln  darstellen;  die  äußeren  Hüllzellen  werden 
später  zur  Sporenschale.  Jetzt  teilt  sich  die  vierkernige  Masse  in 
3  Zellen,  von  denen  die  eine,  der  Amöboidkeim,  die  beiden  dunklen 
Kerne  enthält,  während  jede  andre  (die  Polkapselzellen)  je  einen  großen, 
hellen  Kern  einschließt.  Aus  dieser  Sporenanlage  bildet  sich  dann 
nach  und  nach  die  fertige  Spore  aus,  wie  das  die  Figuren  3  u.  4  zeigen. 
Auf  die  Bildung  der  Polkapseln  werde  ich  gleich  noch  zu  sprechen 
kommen. 

So  sehen  wir  denn,  daß  sich  bei  den  eben  geschilderten  Vorgängen 
die  junge  vegetative  Form  ohne  Überbleiben  eines  Plasmarestes  zu 

16* 


244 


einer  einzigen  Spore  umwandelt.  Tatsächlich  kann  man  solche  un- 
fertigen Sporen  frei  im  Harn  schwimmen  sehen,  und  die  Deutung  der 
betr.  Gebilde  machte  mir  anfänglich  viel  Kopfzerbrechen,  bis  ich  die 
lückenlose  Bildungsreihe  festgestellt  hatte.  Der  Einwand,  die  ge- 
sehenen Gebilde  wären  Sporoblasten,  die  aus  verletzten  vegetativen 
Formen  herausgefallen  wären,  wird  durch  die  Schnittpräparate  wider- 
legt, denn  auch  hier,  tief  in  den  Falten  der  Harnblase,  wo  keine  Insult 
die  Parasiten  erreichen  konnte,  fanden  sich  die  oben  beschriebenen 
Stadien  vor.  Aus  der  Häufigkeit  der  gefundenen  und  hier  beschriebenen 
Erscheinungen  glaube  ich  schließen  zu  dürfen,  daß  der  geschilderte 
Modus  für  Zscliokkella  den  normalen  Verlauf  der  Fortpflanzung  dar- 
stellt. 

Wie  ich  schon  oben  erwähnte,  finden  sich  aber  auch  hin  und  wider 
Formen,  die  2  Sporen  einschließen  und  auch  jüngere  Stadien,  die  mehr 
wie  7  Kerne  enthalten  (Fig.  2g\  56);  hier  handelt  es  sich  also  um  einen 
disporen  Typus,   der  aber  bedeutend  seltener  auftritt  wie  der  mono- 


Fig.  3.  a — c.  Monospore  Sporenbildung  von  Zschokkella;  d,  c,  monospore  Sporen- 
bildung von  Myxidium  inßatum  Auerb.  Die  Figuren  1—3  sind  alle  in  dem  gleichen 
Maßstabe  gezeichnet.    (Maße:  a,  etwa  lO;;.  Durchm.;    i,  14X10[j.;    c,  12X10|ji; 

d~c,  10-11  X  10  a.) 

spore.  Das  Plasma,  das  die  beiden  Sporen  außen  noch  umgibt,  ist  nur 
sehr  spärlich;  es  scheint,  wie  bei  typischen  disporen  Myxosporidien 
2  Restkerne  zu  enthalten;  das  ganze  Gebilde  sieht  aus  wie  ein  Pansporo- 
plast  bei  andern  Myxosporidien,  mit  dem  Unterschiede ,  daß  er  voll- 
kommen selbständig  und  nicht  im  Innern  eines  Muttertieres  gelegen  ist. 

Fragen  wir  uns  nun,  ob  eine  derartige  monospore  Fortpflanzung 
bisher  bei  Cnidosporidien  schon  bekannt  war. 

AVie  bei  fast  allen  Fragen,  die  die  Myxosporidien  betreffen,  finden 
wir  schon  bei  Thelolian  (17)  Angaben,  die  teilweise  eine  Antwort 
geben.  Auf  S.  245  u.  246  seines  großen  Werkes  sagt  er  vom  Myxidium 
incu?'vatum  Théì.:  »Accolé  contre  la  face  interne  de  1' epithelium,  on 
voit  une  masse  assez  considérable  constituée  par  un  amas  de  petites 
sphères  formées  d'un  protoplasma  très  transparent,  réfringent,  à  peine 


2é5 

granuleux.  Leur  pe'riphérie  semble  occupe'e  par  une  fine  membrane 
transparente.  La  plupart  sont  de  petite  taille  et  renferment  un  noyau. 
Dans  d'autres,  l'enveloppe  présente  des  dimensions  plus  considérables  et 
son  contenu  plus  volumineux  est  divisé  en  deux  ou  quatre  petites  masses 
secondaires  nucléées.  Dans  quelques-unes  enfin,  on  observe  deux  spores; 
quelquefois,  il  n'y  en  a  qu'une  seule,  mais  ce  fait  semble  tenir  à  un 
accident  de  préparation«. 

Vergleicht  man  mit  diesen  Angaben  noch  die  dazugehörige  Fig.  53 
der  Taf.  Vili,  so  muß  man  zu  dem  Schlüsse  kommen,  daß  Thélohan 
ganz  ähnliche  Erscheinungen  gesehen  hat,  wie  sie  auch  bei  Myxidium 
bergense  Auerb.  und  bei  Zschohkella  iiildae  Auerb.  vorkommen.  Daß 
ïhélohan  die  Anwesenheit  nur  einer  Spore  in  jeder  kleinen  vegetativen 
Form  für  eine  Folge  der  Präparation  ansieht  (anscheinend  glaubt  er,  die 
Schnittführung  verantwortlich  machen  zu  sollen),  hat  keine  Bedeutung; 
er  hat  die  Bilder  eben  nicht  richtig  gedeutet. 

Monospore  Bildung  hat  endlich  auch  Léger  (10)  für  Cidoronuixum 
cristatiint  Léger  beschrieben  und  abgebildet.  In  diesem  Falle  besteht 
ein  Unterschied  gegen  unsern  Fall  insofern,  als  hier  bei  der  Sporu- 
lation nicht  das  ganze  Plasma  des  Muttertieres  aufgezehrt  wird,  sondern 
daß  noch  ein  beträchtlicher  Teil  desselben  übrig  bleibt,  ganz  ähnlich 
wie  bei  vielen  der  bisher  bekannten  disporen  Arten.  Wir  werden  auf 
diesen  Fall  auch  noch  zu  sprechen  kommen  und  sehen,  daß  von  den 
Erscheinungen  bei  Zschohkella  bis  zu  denen  bei  Chloroinyxum  cristatum 
Léger  schöne  Übergänge  vorhanden  sind. 

Das  sind  meines  Wissens  die  beiden  einzigen  bei  Myxosporidien 
bekannten  Fälle  von  Monosporie.  Bei  Microsporidien  jedoch  ist  mono- 
spore Entstehung  ebenfalls  bekannt  und  z.  B.  sowohl  von  Perez  (13) 
wie  auch  von  S  temp  e  11  'Iß)  für  die  Gattung  Nosema  als  charakteri- 
stisch beschrieben  worden. 

Fast  der  gleiche  Bildungsmodus  wurde  von  Léger  und  Hesse  (11) 
für  die  neue  Gattung  Coccomyxa  bekannt  gegeben.  Die  Stellung  dieses 
neuen  Genus  ist  leider  noch  nicht  definifiv  festgelegt;  die  einen  stellen 
sie  zu  den  Microsporidien  (Auerbach)  :  andre  glauben,  daß  sie  zu  den 
Myxosporidien  zu  rechnen  sei  (Stempeil  [16]);  und  Avieder  andre 
halten  es  für  möglich,  daß  sie  zwischen  beiden  Gruppen  eine  verbindende 
Stellung  einnehme  (Doflein  [8],  Léger  und  Hesse  [11]). 

Jedenfalls  besteht  zwischen  ZscJiokkella  und  den  beiden  letztge- 
nannten Gattungen  eine  Übereinstimmung  in  der  Art,  daß  bei  der 
monosporen  Sporulation  das  Plasma  des  Muttertieres  vollkommen  auf- 
gebraucht wird  und  kein  Rest  übrig  bleibt. 

Wir  dürfen  nun  aber  mit  diesen  Vergleichen  noch  nicht  zufrieden 
sein.  Wenn  auch  weitere  Beispiele  von  Monosporie  anscheinend  nicht 
bekannt  sind,  so  kennen  wir  heute  doch  Vorgänge,  die  wenigstens  an 
die  oben  erwähnten  erinnern.  Man  glaubte  früher,  daß  bei  der  Sporen- 
bildung der  Myxosporidien  stets  2  Sporen  in  einem  gemeinsamen  Pan- 


246 

sporoblasteu  entständen.  Nun  hat  Awerinzew  (5)  für  Ceratomyxa  dre- 
panopsettae  Awer.  gezeigt,  daß  bei  dieser  disporen  Form  die  beiden 
Sporen  im  Muttertier  vollkommen  unabhängig  voneinander  entstehen, 
ein  Vorgang,  der,  mit  unsern  Fällen  verglichen,  doch  recht  viel  Ver- 
wandtes zeigt. 

Sollte  jene  Bildungsweise  nicht  überhaupt  bei  disporen  Myxospo- 
ridien  viel  weiter  verbreitet  sein,  als  man  bisher  annahm?  Betrachtet 
man  die  Abbildungen  solcher  Species  in  bezug  auf  diese  Frage,  so  wird 
man  hier  und  da  in  dieser  Ansicht  bestärkt  werden.  So  glaube  ich 
z.  B.  aus  den  Figuren  Dofleins  (7)  über  die  Sporulation  von  Myxo- 
proteus  amhigims  Thél.  schließen  zu  dürfen,  daß  hier  unter  Umständen 
ähnliche  Verhältnisse  vorkommen,  ja  daß  diese  Species  auch  monospor 
sein  kann  (Fig.  59.  Taf.  21  von  Doflein  [7  ).  Doflein  erklärte  sich 
jenes  dargestellte,  einsporige  Myxosporid  seinerzeit  als  durch  Knospung 
aus  einem  größeren  Individuum  hervorgegangen  ;  liegt  die  Möglichkeit 
nicht  nahe,  daß  es  sich  hier  um  ähnliche  Fälle  handelt  wie  bei 
Zschokkella  und  Chloromyxum  cristatum?  Das  genaue  Studium  der 
Sporenbildung  der  Disporen  wird  in  dieser  Hinsicht  sicher  viel  Neues 
und  Interessantes  zutage  fördern. 

Ehe  ich  nun  aber  auf  die  weitere  Diskussion  der  Bedeutung  der 
verschiedenartigen  Bildungsweisen  der  Sporen  bei  den  Myxosporidien 
eingehe,  will  ich  erst  noch  kurz  die  Tatsachen  mitteilen,  die  ich  bei 
Zschokkella  in  bezug  auf  die  Entstehung  der  Polkapseln  feststellen 
konnte;  wenn  ich  auch  noch  weit  davon  entfernt  bin,  etwas  Abschließen- 
des zu  geben,  so  glaube  ich  doch,  daß  meine  Beobachtungen  des  Mit- 
teilens wohl  wert  sind. 

Übereinstimmend  ist  von  allen  Autoren  als  erste  Polkapselanlage 
die  Bildung  einer  Vacuole  in  dem  Plasma  der  Kapselzelle  angegeben 
worden,  und  auch  ich  kann  diese  Tatsache  nur  bestätigen.  Die  Vacuole 
tritt  bei  Zschokkella  auf,  nachdem  sich  das  Plasma  der  Sporenanlage 
in  Amöboidkeim  und  Kapselzellen  differenziert  hat.  Der  Inhalt  dieser 
Vacuole  ist  zunächst  anscheinend  eine  farblose  Flüssigkeit,  die  weder 
durch  die  Fixation  noch  durch  die  Färbung  sichtbar  beeinflußt  wird. 
Zusammenhänge  zwischen  Kern  der  Kapselzelle  und  Vacuole,  wie  sie 
von  verschiedenen  Autoren,  z.  B.  in  letzter  Zeit  von  Awerinzew  (5) 
angedeutet  wurden,  habe  ich  nicht  feststellen  köifnen. 

Die  erste  Anlage  des  Polfadens  scheint  nun  so  zu  verlaufen,  wie 
sie  schon  Thél  oh  an  (17),  Doflein  '7)  u.  a.  geschildert  haben,  d.  h. 
durch  Einstülpung  eines  zapfenartigen  Fortsatzes  von  der  Vacuolen- 
wand  aus  in  deren  Inneres.  Absolut  sicher  habe  ich  diesen  Vorgang 
allerdings  nicht  feststellen  können,  jedoch  lassen  mich  mehrere  gesehene 
Bilder  den  derartigen  Verlauf  vermuten. 

Allerdings  glaube  ich  nicht,  daß  der  sich  einstülpende  Zapfen  aus 
Protoplasma  der  Zelle  besteht,  denn  bei  Färbung  mit  Boraxkarmin- 
Thionin  färbt  er  sich  anders  wie  dieses,  d.  h.  homogen  schwach  rotviolett, 


247 

dunkler  wie  das  Plasma,  aber  heller  wie  die  chromatische  Substanz;  ob 
ein  Zusammenhang  dieses  Gebildes  mit  dem  Chromatin  des  Kernes  der 
Kapselzelle  besteht,  wage  ich  nicht  zu  entscheiden.  Der  Zapfen  löst 
sich  dann  bald  von  der  Vacuolenwand  los  und  liegt  als  runder  oder 
eiförmiger  Körper  frei  in  deren  Innerm.    (Fig.  3b,  c.) 

Nun  scheint  es,  als  ob  die  Vacuole  sich  vergrößere  und  zugleich 
der  Körper  im  Innern  der  Vacuole  nach  einer  Seite  hin  auswachse,  aus 
der  Vacuole  austrete  und  sich  in  Bogenlinien  in  der  ganzen  Polkapsel- 
zelle herumbewege  (Fig.  4«— c);  dabei  ist  diese  Anlage  des  Polfadens 
recht  stark  und  dick;  seine  Schlängelung  außerhalb  der  Vacuole  ist 
sehr  deutlich  zu  verfolgen;  stellt  man  das  Objektiv  nur  auf  eine  be- 
stimmte Ebene  ein,  so  erscheint  der  Faden  in  einzelne  Teilstücke  zer- 


Fig.  4.  Sporenentwicklung  und  Bildung  der  Polkapseln  bei  Zscliokhella  Itildac  Auerb. 
(Maße:  a,  14a  Durchm.;  b,  14a  Durchm.;  c,  14 ;j.  Durclim.;  d,  etwa  20  X  14 ;j-;  e,  et- 
wa 20  X  16  [j..)     Die  Figur  ist  in  kleinerem  Maßstabe  gezeichnet  wie  die  Fig.  1 — 3. 

rissen  (Fig.  4^  u.  c\  vgl.  auch  Fig.  12  u.  13,  Taf.  8  von  Awerinzew 
[5]);  läßt  man  jedoch  die  Mikrometerschraube  spielen,  so  kann  man  den 
Verlauf  des  Fadens  ziemlich  leicht  verfolgen;  dabei  ist  der  kugelige 
Körper  im  Innern  der  Vacuole  fast  stets  sehr  massig,  scheint  also 
während  dieser  Zeit  stark  zu  wachsen.  Nicht  immer,  besonders  bei 
etwas  älteren  Sporen,  ist  die  Grenze  zwischen  Vacuole  und  Zellplasma 
scharf  zu  sehen  (Fig.  4c);  erst  in  älteren  Stadien  wird  die  Wand  der- 
selben wieder  deutlich;  hier  hat  nun  der  Faden  an  Dicke  bedeutend 
eingebüßt,  ist  dafür  aber  länger  geworden  und  liegt  nun  aufgerollt  im 
Innern  der  Vacuole,  wobei  der  kugelige  Körper  auch  noch  vorhanden 


248 

ist  (Fig.  4c?);  bei  noch  älteren  Sporen  endlich  wächst  der  Faden  noch 
mehr  in  die  Länge  und  der  kugelige  Körper  scheint  sich  in  einzelne 
stark  tingierbare  Körnchen  aufzulösen  (Fig.  4e),  sollten  diese  Körnchen 
vielleicht  zur  Bildung  der  Kapselwand  verwendet  werden?  Aus  dem 
Vergleich  der  Figuren  3  b,  c  und  in — e  ist  endlich  auch  zu  sehen,  wie 
die  Vacuole  an  Umfang  immer  mehr  zunimmt,  auf  Kosten  des  Plasmas 
der  ursprünglichen  Kapselzelle.  Der  Zellkern  ist  dabei  aber  stets  noch 
deutlich  zu  erkennen  und  scheint  mir  nicht  wesentlich  verändert  zu 
sein;  auch  bei  fast  reifen  Sporen  ist  er  noch  vorhanden,  hier  nur  kleiner 
und  stärker  färbbar  wie  bei  jungen  Individuen. 

Die  eben  geschilderten  Funde  scheinen  mir  von  besonderem  Inter- 
esse zu  sein,  wenn  man  sich  an  die  früheren  Angaben  Bütschlis  (6) 
erinnert,  nach  denen  die  erste  Anlage  des  Polfadens  sich  in  ausge- 
stülptem Zustande  vollziehen  soll.  Ist  nicht  unsre  Fig.  4  a  eine  gute 
Illustration  dazu  und  läßt  sie  nicht  vermuten,  daß  Bütschli  etwas 
ganz  ähnliches  gesehen  hat  wie  ich?  Auch  Awerinzew  (5)  hat  bei 
Ceratotuyxa  drepanopsettae  Awer.  Ausstülpungszustände  bei  der  Pol- 
fadenbildung geschildert;  seine  Bilder  weichen  jedoch  erheblich  von 
meinen  Funden  ab.  (Vgl.  Taf.  8.  Fig.  11.)  Für  Nosema  homhycis 
Nägeli  macht  neuerdings  auch  Stern  pell  (16)  auf  ähnliche  Er- 
scheinungen aufmerksam. 

Leider  sind  obige  Funde  alles,  was  ich  über  die  Entstehung  der 
Polkapseln  entdecken  konnte,  es  fehlen  mir  leider  die  technischen  Eni- 
richtungen,  die  es  Stempeil  (16)  ermöglichten,  bei  der  so  kleinen 
Spore  von  Nosema  bombycis  Nägeli  alle  jene  Details  nachzuweisen  und 
die  Art  der  Aufrollung  des  Fadens  usw.  klarzulegen.  Ich  glaube  be- 
stimmt, daß  die  genannten  Methoden  bei  den  so  viel  größeren  Pol- 
kapseln von  ZschokkeUa  mit  gutem  Erfolg  angewendet  werden  könnten. 

Stellen  wir  nun  noch  kurz  einen  Vergleich  der  hier  geschilderten 
Vorgänge  bei  der  Sporenbildung  mit  den  in  neuer  Zeit  veröffentlichten 
Angaben  andrer  Autoren  (z.  B.  Keysselitz  '9],  Mercier  [12], 
Schröder  [15]  und  Awerinzew  [5])  an,  so  finden  wir,  daß  die  größte 
Ähnlichkeit  zwischen  Zscliolikclla  und  Sphaeromyxa  sabraxesi  Lav.  u. 
Mesnil  besteht,  in  dem  von  0.  Schröder  (15)  veröffentlichten  Modus, 
AVenn  wir  von  der  polysporen  Entwicklung  jener  Species  absehen  und 
im  Pansporoblasten  nur  einen  Sporoblasten  entstehen  lassen,  so  wird 
die  Übereinstimmung  sehr  groß.  Jedenfalls  ist  der  Grundplan  der 
Sporenbildung  bei  den  beiden  Gattungen  ein  sehr  ähnlicher  und  nur 
verschieden  weiter  ausgebauter.  Ich  werde  auf  die  Zusammenhänge, 
die  sich  hier  vielleicht  finden  ließen,  sofort  zu  sprechen  kommen. 

II.   Die  Sporenbildung  der  Myxosporidien  und  ihr 
mutmaßlicher  Zusammenhang  mit  deren  systematischer 

Gruppierung. 

Wenn  wir  im  folgenden  die  bei  ZschokkeUa  gemachten  Funde  mit 
den  entsprechenden  Vorgängen  bei  den  übrigen  Myxosporidien  ver- 


249 

gleichen  und  untersuchen  wollen,  ob  sie  nicht  vielleicht  auch  auf  die 
systematische  Gruppierung  unsrer  Parasiten  von  Einfluß  sein  könnten, 
so  müssen  wir  hier  natürlich  doch  von  einer  erschöpfenden,  vergleichen- 
den Darstellung  aller  bisher  aufgestellten  Myxosporidiensysteme  Ab- 
stand nehmen.  Ich  habe  in  meiner  Cnidosporidienmonographie  versucht, 
einen  historischen  Überblick  über  das  fragliche  Thema  zu  geben. 

Das  eine  steht  heute  durchaus  fest  und  wird  von  allen  Spezialisten 
ohne  weiteres  zugegeben,  daß  nämlich  die  Systematik  der  Myxosporidien 
noch  durchaus  provisorisch  ist,  und  daß  jedenfalls  noch  eine  geraume 
Zeit  vergehen  wird,  bis  eine  endgültige  Gruppierung  eintreten  kann. 
Ich  bin  mir  deshalb  auch  der  nur  vorübergehenden  Bedeutung  bewußt, 
die  die  später  etwa  zu  machenden  Vorschläge  haben  können,  glaube 
aber  doch  die  Neuerungen  zur  Diskussion  stellen  zu  sollen,  da  sie 
vielleicht  mit  zur  Klärung  der  Frage  beitragen  mögen. 

Was  zunächst  die  verwandtschaftlichen  Beziehungen  der  Gattung 
ZschokkeUa  zu  den  übrigen  Myxosporidien  anbelangt,  so  glaube  ich,  sie 
in  die  Nähe  der  Gattung  Myxidiiini  stellen  zu  sollen  ;  allerdings  möchte 
ich  sie  nicht  der  Familie  der  Myxidiidae  einreihen,  da  mir  dieselbe 
überhaupt  keine  natürliche  Gruppe  zu  sein  scheint,  denn  sie  beherbergt 
zu  heterogene  Elemente.  Ich  halte  es  daher  für  richtiger,  die  Familie 
der  Myxidiidae  überhaupt  aufzulösen  und  die  in  ihr  untergebrachten 
Gattungen  gesondert  unterzubringen.  Wie  ich  mir  diese  Neugrup- 
pierung denke,  will  ich  später  darlegen  und  auch  meine  Vorschläge 
begründen. 

Meine  Vermutung,  daß  Zschoklœlla  der  Gattung  Myxidiuni  nahe 
steht,  stützt  sich  einmal  darauf,  daß  die  monospore  Sporenbildung  bei 
beiden  Genera  in  genau  der  gleichen  Weise  vorkommt  [ZscJioJikeUa 
hildae  Auerb.  — Myxidluiu  bergense  Auerb.  — 21.  inflation  Auerb.  und 
jedenfalls  auch  M.  inciirvatum  Thél.);  ferner  scheinen  bei  beiden 
Genera  auch  gleiche  plasmogamische  Vorgänge  der  jungen  Keime  zu 
existieren,  dann  sehen  sowohl  die  Sporen  wie  auch  besonders  die  jungen 
vegetativen  Formen  einander  sehr  ähnlich,  und  endlich  ist  auch  das  Vor- 
kommen der  Parasiten  ein  übereinstimmendes. 

Zschohhcila  scheint  mir  aber  auch  noch  zu  einem  andern  Genus 
Beziehungen  zu  haben,  und  zwar  zu  Mijxoproteiis  Dofl.  Die  Sporen 
beider  sind  sich  in  gewissen  Beziehungen  sehr  ähnlich,  und  auch  die 
vegetativen  Formen  haben  viele  Übereinstimmungen.  Weitere  Zu- 
sammenhänge würden  sich  wohl  sicher  noch  ergeben,  wenn  die  Biologie 
und  Morphologie  von  Myxoproteus  besser  bekannt  wäre. 

Die  Unterschiede,  die  ZAvischen  ZschokkeUa  einerseits  und  Myxi- 
diuin  und  Myxoproteus  anderseits  bestehen,  sind  vielleicht  dadurch 
zu  erklären,  daß  ZscJiokkella  eine  primitive  Form  ist,  und  daß  die  beiden 
andern  Genera  sich  schon  weiter  differenziert  haben.  Mit  dieser  An- 
nahme nun,  die  noch  zu  begründen  ist,  haben  wir  schon  das  Gebiet 
der  systematischen  Gruppierung  der  Myxosporidien  im  allgemeinen 
betreten. 


250 

Alle  älteren  Einteilungen  iinsrer  Parasiten  basierten  lediglich  auf 
der  Morphologie  der  Sporen,  ohne  auf  den  Bau  der  vegetativen  Formen 
oder  die  biologischen  Verhältnisse  Rücksicht  zu  nehmen.  Thelohan 
(17)  hat  allerdings  auch  schon  auf  die  Möglichkeit  hingewiesen,  daß  die 
Disporie  vielleicht  noch  von  systematischer  Bedeutung  sein  könnte. 

Das  Moment  der  Sporenbildung  wurde  dann  von  Doflein  (8)  be- 
kanntlich zum  Ausgangspunkt  eines  neuen  Systems  gemacht,  das  fast 
allgemein  angenommen  wurde  und  auch  heute  noch  zu  Recht  besteht, 
wenn  auch  sein  provisorischer  Charakter  von  allen  zugegeben  wird. 

In  neuester  Zeit  ist  u.  a.  x\werinzew  (5)  dafür  eingetreten,  daß 
neben  der  Morphologie  der  Sporen  und  der  Art  ihrer  Bildung  auch 
dem  Bau  der  vegetativen  Formen  bei  der  systematischen  Beurteilung 
größte  Aufmerksamkeit  zuzuwenden  sei.  und  auch  Stempell  (16) 
fordert  mit  Recht  das  gleiche  bei  der  Gruppierung  der  Microsporidien. 
Das  Ideal  eines  Systems  würde  natürlich  das  sein,  das  sich  auf  alle 
Merkmale  gleichmäßig  stützt;  vorläufig  sind  wir  aber  leider  von  diesem 
Ideal  noch  recht  weit  entfernt,  denn  wir  wissen  gerade  von  den  Lebens- 
funktionen und  vom  Bau  der  meisten  vegetativen  Formen  noch  sehr 
wenig,  und  sicher  sind  uns  auch  noch  eine  sehr  große  Zahl  von 
Gattungen  und  Arten  gänzlich  unbekannt;  sind  doch  z.  B.  die  Myxo- 
sporidien  der  tropischen  Fische  fast  noch  gar  nicht  untersucht,  so  daß 
uns  von  jener  Seite  noch  die  größten  Überraschungen  kommen  können. 

Ich  glaube  nun,  daß  die  bei  Zsciiukkeüa  gefundenen  Vorgänge  der 
Sporenbildung  für  ein  neues  provisorisches  System  von  recht  wichtiger 
Bedeutung  sein  können:  das  »Wie«  möchte  ich  in  den  folgenden  Zeilen 
noch  kurz  darlegen. 

Als  besonderes  Charakteristikum  der  Myxosporidien  wird  stets  die 
merkwürdige  Art  ihrer  Sporenbildung  angegeben,  die  mit  Recht  als 
»endogene  Knospung«  bezeichnet  worden  ist.  Zuerst  glaubte  man 
allgemein,  daß  alle  Myxosporidien  polyspor  seien  und  erst  später  wurden 
die  disporen  Arten  entdeckt.  Doflein  (8a)  scheint  nun  diese  letzteren 
als  die  ursprünglicheren  anzusehen,  wenn  er  auf  S.  764  seines  neuen 
Lehrbuchs  der  Protozoenkunde  sagt:  »Die  Eigenschaft  gewisser  poly- 
sporer  Formen,  sowohl  in  großen  Individuen  aufzutreten,  welche  sehr 
zahlreiche  Sporen  erzeugen,  als  auch  unter  gewissen  Umständen  nur  zu 
einer  geringen  Größe  heranzuwachsen  und  dann  nach  Erzeugung  von 
nur  wenigen  (oft  nur  2 — 4)  Sporen  zugrunde  zu  gehen,  weist  daraufhin, 
daß  die  disporen  Formen  die  ursprünglicheren  sind,  aus  denen  die 
polysporen  sich  durch  unvollständige  Teilung  ableiten  lassen«. 

Ich  glaube,  daß  diese  Annahme  Do fl eins  durchaus  berechtigt  ist, 
wenn  auch  Stempell(16)  für  die  Microsporidien  etwas  andrer  Meinung 
zu  sein  scheint;  da  ja  aber  diese  Gruppe  überhaupt  in  mancher  Be- 
ziehung von  den  Myxosporidien  abweicht  und  sich  jedenfalls  parallel 
mit  ihnen  entwickelt  hat,  so  wollen  wir  sie  hier  von  unsern  Be- 
trachtungen ganz  ausschließen,  wenn  ich  auch  überzeugt  bin,  daß  die 
in  den  Körperhöhlen  freilebenden  Microsporidien  nicht  mehr  in  ihrer 


251 

endogenen  Knospung  das  ursprüngliche  Verhalten  zeigen,  sondern  sich 
auch  schon  höher  differenziert  haben,  und  daß  auch  bei  ihnen  ähnliche 
Formen  wie  Zschoidella  bestehen  oder  einst  bestanden  haben:  ob  als 
eine  solche  Form  vielleicht  doch  die  Coccomyxa  anzusehen  sei,  kann  ich 
natürlich  nicht  entscheiden. 

Ein  weiterer  Schritt  in  der  Erkenntnis  der  systematischen  Stellung 
der  Myxosporidien  wurde  meines  Erachtens  durch  Awerinzews  (5) 
Schilderung  der  Sporenbildung  von  Ccratomyxa  drepnnopsettae  Awer. 
getan.  Es  wurde  bis  dahin  immer  angenommen,  daß  auch  bei  allen 
disporen  Formen  die  beiden  Sporen  in  einem  gemeinsamen  Pansporo- 
Ijlasten  entständen  wie  bei  den  polysporen.  A.  konnte  zeigen,  daß 
bei  der  von  ihm  untersuchten  Species  dies  jedoch  nicht  der  Fall  ist, 
daß  vielmehr  die  beiden  Sporen  durchaus  unabhängig  voneinander  sich 
entwickeln. 

Das  weitere  Faktum  monosporer  Bildung  bei  Cìdoroììuixiun  crista- 
tuni  Léger  haben  wir  schon  erwähnt  und  auch  den  Unterschied  zwischen 
dieser  Bildungsart  und  derjenigen  bei  Zschohkella  hervorgehoben.  Die 
eine  Spore  bei  jenem  Cìtloroìnyxinn  entsteht  durch  richtige  endogene 
Knospung,  d.  h.  es  bleibt  noch  ein  Plasmarest  des  Muttertieres  übrig; 
der  Vorgang  ist  demnach  durchaus  dem  von  Awerinzew  geschilderten 
gleich  zu  setzen,  nur  ist  er  noch  etwas  primitiver,  indem  meist  nur  eine 
Spore  gebildet  wird;  jedoch  sind  hier  auch  schon  Übergänge  vor- 
handen, indem  Léger  (lOj  selbst  angibt,  daß  in  selteneren  Fällen  auch 
2  Sporen  im  gleichen  Muttertier  entstehen  können,  ob  die  Bildung  in 
diesem  Falle  gemeinsam  in  einem  Pansporoblasten  erfolgt  oder  aber 
wie  bei  Ceratomijxa  drepaiiopsettac  Awer.  wird  leider  nicht  angegeben. 

Bei  ZschoJdella  nun  wandelt  sich  in  den  meisten  Fällen  das  Mutter- 
tier total  zu  einer  Spore  um,  es  bleibt  kein  Plasmarest  über;  wir  können 
daher  hier  nicht  mehr  von  endogener  Knospung  sondern  viel  eher  von 
einer  Einkapselung  reden.  Ist  der  Schluß  zu  gewagt,  daß  diese  Art  der 
Fortpflanzung  die  ursprüngliche  ist?  Ich  glaube  nicht;  kommt  doch 
Einkapselung  bei  vielen  Rhizopoden  vor,  von  denen  ja  die  Myxo- 
sporidien abgeleitet  werden,  und  ist  die  merkwürdige  Art  der  Bildung 
einer  Schale  und  einer  Spore  im  ganzen  nicht  vielleicht  auf  die  ver- 
änderte Lebensweise,  den  Parasitismus,  zurückzuführen?  Jedenfalls 
hat  diese  Ansicht  die  gleiche  Berechtigung  wie  die  umgekehrte,  daß  wir 
nämlich  in  ZscholdieUa  das  Endglied  einer  Entwicklungsreihe  zu  sehen 
hätten,  nicht  ein  primitives  Stadium. 

Zwischen  der  Art  der  Sporenbildung  bei  Zscltokkella  und  Chloro- 
myxum  cristatuni  habe  ich  nun  Übergänge  auffinden  können.  Bei 
Myxidmm  inflatum  Auerb.  nämlich  konnte  ich  Gebilde  nachweisen, 
die  sich  monospor  fortpflanzen,  bei  denen  aber  die  äußeren  Hüllzellen 
viel  plasmareicher  waren  wie  bei  Zscholikella  (Fig.  3  c?,  e),  und  die  Ver- 
mutung aufkommen  lassen,  daß  allerdings  hier  noch  das  ganze  Plasma 
aufgebraucht  wird,  daß  aber  bei  noch  etwas  reichlicherem  Vorhanden- 
sein desselben  sich  die  Erscheinung  der  endogenen  Knospung  wie  bei 


252 

Chi.  cristatuiìt  Léger  oder  Ceratomyxa  drepauop'settae  Awer.  heraus- 
bilden würde.  Auch  die  disporen  Individuen  von  Zschokkella  und  M. 
mflatum  Auerb.  sind  nichts  andres  als  solche  Übergänge;  bei  ersterem 
Grenus  bleibt  sehr  wenig  Plasma  übrig,  bei  letzterer  Species  mehr.  (Vgl^ 
Fig.  5a,  b.) 

Ich  stelle  mir  nur  den  ganzen  Zusammenhang  der  Myxosporidien- 
entwicklung  etwa  folgendermaßen  vor.  Die  ursprünglichsten  Formen 
waren  durchaus  rhizopodenartig  und  lebten  in  den  Köriierhöhlen  ihrer 
Wirte.  Ihre  Fortpflanzung  geschah  durch  Teilung  oder  Knospung  oder 
durch  Ausbildung  von  Dauerstadien  durch  Einkapselung.  Ob  bei 
diesen  Arten  der  Vermehrung  auch  sexuelle  Vorgänge  mitspielten,  ist 
natürlich  nicht  zu  entscheiden.  Die  Einkapselung  nahm  allmählich 
ähnliche  Formen  an,  wie  wir  sie  heute  noch  bei  Zscliohhella  und 
manchen  Myxidien  finden;  wurde  dann  aber  im  Laufe  der  Entwicklung 
zu  einer  endogenen  Knospung  und  beschränkte  sich  vielleicht  zunächst 


Fig.  5.  a.  Dis])ore  Entwicklung  von  Myxidinm  inflaliun  Auerb.;  h.  dispore  Ent- 
wicklung von  Zschokkella  iiildae  Auerb.  (Maße:  a,  24x22;j.;  h,  28X26tj..)  Die 
Fig.  a  u.  h  sind  unter  sich  im  gleichen,  zu  Fig.  1 — 4  in  kleinerem  Maßstab  gezeichnet. 

nur  auf  die  Ausbildung  weniger  Sporen  (1  oder  2);  dieses  Stadium 
wurde  von  den  Disporeen  bewahrt;  andre  Arten  bildeten  nach  und  nach 
mehr  Sporen  und  wurden  schließlich  polyspor,  wie  alle  Gewebsschma- 
rotzer  und  auch  manche  Parasiten  der  Körperhöhlen  (z.  B.  Sphaero- 
yy^i/a;«),. während  wieder  andre  die  verschiedenen  Modi  der  Sporenbildung 
zugleich  beibehielten  [Myxidhmi).  Die  Bildung  der  Sporen  in  einem 
Pansporoblasten  hat  sich  vielleicht  aus  disporen  Formen,  die  ursprüng- 
lich wenig  restliches  Plasma  hatten,  herausgebildet,  oder  sie  ist  unter 
LTmständen  auch  eine  Konvergenzerscheinung. 

Rein  monospore  Myxosporidien  gibt  es  nach  unsern  heutigen 
Kenntnissen  nicht  mehr,  jedoch  besitzen  wir  in  Zscholhella  noch  eine 
Form,  die  vorwiegend  monospor,  nur  selten  dispor  ist.  Wir  können  da- 
her den  Di-  und  Polysporea  Dofleins  keine  Monosporea  entgegen- 
stellen, dagegen  halte  ich  es  für  nützlich,  alle  die  Formen,  die  teils 
mono-,  teils  di-  und  teils  polyspor  sind  (in  den  verschiedenen  Kombina- 


253 


tionen)  als  gemiscbtsporige  Myxosporidien  oder  Miktosporea 
zu  bezeichnen. 

Es  wird  für  das  Verständnis  der  noch  notwendigen  Diskussion  am 
besten  sein,  wenn  ich  im  folgenden  zunächst  ein  kurzes  Schema  davon 
gebe,  wie  ich  mir  ungefähr  die  Gruppierung  der  Myxosporidien  denke. 


Disporea 


Ceratomyxa 
Leptotheca 


Miktosporea < 


ZschokkeUa Mtjxoproteus 

Myxidium Sphaeromyxa'^ 

Ghloromyxiim 
Sphaerospnra 


Poly  sporca 


3Iyxol)oli(lac 


Myxosoma 
Lentospora 
I   Myxobolus 
]  Henneguya 
I  Hoferellus 


Zur  Erläuterung  sei  gleich  hervorgehoben,  daß  die  Verbindungs- 
striche nicht  etwa  mit  absoluter  Sicherheit  die  Abstammungsverhält- 
nisse der  einzelnen  Gruppen  andeuten  sollen,  sondern  daß  sie  nur  die 
Orte  ungefähr  berühren,  von  denen  aus  eine  Abzweigung  vielleicht  am 
wahrscheinlichsten  geschehen  konnte.  Durch  die  Anordnung  der 
Genera  in  der  Tabelle  ist  zugleich  den  näheren  Beziehungen  der  ein- 
zelnen Gruppen  Genüge  getan,  indem  z.  B.  ZscJiokkella  eine  centrale 
Stellung  zwischen  den  Disporea,  Myxidium  und  Myxoproteus  einnimmt, 
während  Sphaerospora  zu  den  Polysporea  hinüberleitet. 

Betrachten  wir  das  gegebene  Schema  zunächst  nur  rein  nach  dem 
verschiedenen  Verlauf  der  Sporenbildung,  so  ersehen  wir,  daß  die 
Miktosporea  als  Ausgangspunkt  gewählt  sind  ;  daß  diese  jedenfalls  ur- 
sprünglich sich  von  rein  monosporen  Formen  ableiten,  haben  wir  schon 
oben  erwähnt.  Es  ist  nun  klar,  daß  bei  der  Beurteilung,  ob  eine  Gruppe 
z.  B.  di-  oder  polyspor  sei,  nur  die  Mehrheit  der  Fälle,  d.  h.  das,  was 
die  Regel  ist.  ausschlaggebend  sein  kann;  so  dürfen  wir  Lentospora 
nicht  zu  den  disporen  Arten  rechnen,  weil  bei  jungen  Individuen  auch 
gelegentlich  sich  nur  2  Sporen  bilden  können.  (Vgl.  die  Fig.  4  von  M. 
Plehn  [14]),  ebensowenig  kann  Ceratomyxa  als  polyspore  Gattung 
angesehen  werden,  weil  sie  gelegentlich  3  oder  4  Sporen  im  gleichen  In- 
dividuum entstehen  läßt. 

Die  Miktosporea  Avären  nach  meinem  Vorschlag  so  zu  charakteri- 
sieren, daß  die  hierher  zu  rechnenden  Gruppen  entweder  zu  gleicher  Zeit 
mono-,  di-  oder  polyspor  sind.  So  findet  sich  bei  ZschokkeUa  mono- 
und  di  spore  Fortpflanzung;  Myxoproteus  ist  vielleicht  mono-,  di-  und 


254 

polysjjor.  Bei  Myxidiuni  linden  wir  neben  Arten,  die  rein  polyspor  zu 
sein  scheinen,  wie  z.  B.  M.  lieberidlhni  Bütschli,  auch  solche,  die  mono- 
und  dispor  sind,  M.  inflatnm  Auerb.  (in  recht  seltenen  Ausnahmen 
kommen  auch  3 — 4  Sporen  vor);  M.  bergense  Auerb.  endlich  ist  mono-, 
di-  und  polyspor. 

Die  Gattung  Sphaeroniyxa  palU  nicht  recht  in  unser  neues  System; 
ich  habe  sie  mit  Myxidium  in  Beziehung  gebracht,  weil  die  Form  der 
Sporen  und  die  Lebensweise  auf  jenes  hinweisen.  Ich  vermute,  daß 
wir  es  in  Sphaeromyxa^  das  ja  bisher  nur  als  polyspor  bekannt  ist,  mit 
einer  Gruppe  zu  tun  haben ,  die  sich  einseitig  weiter  entwickelt  hat, 
ähnlich  wie  ich  Myxoprotcus  mit  Zschokkella  in  Beziehung  bringe. 

Die  Gattung  Cldoromyxum  ist  meist  polyspor,  jedoch  kennen  wir 
jetzt  in  CM.  crlsfatum  Léger  eine  Species,  die  meist  mono-,  selten  dispor 
ist;  vielleicht  werden  im  Laufe  der  Zeit  noch  weitere  ähnliche  Formen 
gefunden. 

Die  letzte  Gattung  der  Miktosporea  endlich,  SpJiaerosjwra^  bietet 
in  iSph.  elegans  Thel.  eine  dispore,  in  Sph.  dirergens  Thel.  eine  poly- 
spore  Form. 

Die  beiden  Gruppen  der  Di-  und  Polysporea  sind  in  bezug  auf  die 
Art  der  Sporenbildung  schon  genügend  charakterisiert,  es  braucht 
vielleicht  bei  den  Disporea  nur  noch  einmal  auf  die  Tatsache  hingewiesen 
zu  werden,  daß  die  Sporen  teils  zu  zweit  im  gemeinsamen  Pansporo- 
blasten,  teils  aber  auch  selbständig  entstehen. 

Recht  interessante  Aufschlüsse  erhalten  wir,  wenn  wir  unser 
System  vom  Standpunkte  des  Vorkommens  und  des  Baues  der  vege- 
tativen Formen,  soweit  er  bis  jetzt  bekannt  ist^,  betrachten. 

Auch  in  diesen  Beziehungen  nehmen  die  Miktosporea  eine 
Mittel-  oder  Mischstellung  ein.  Die  meisten  Species  sind  frei  in  den 
Körperhöhlen  der  AVirte  lebende  Parasiten,  jedoch  gibt  es  auch  hier 
schon  Ausnahmen;  Myxidinni  histophüiwi  Thel.  ist  ein  Gewebsparasit 
geworden,  der  sich  das  Bindegewebe  der  Nieren  und  des  Ovariums  von 
Phoxinus  laevis  Agass.  zum  Wohnsitze  gewählt  hat.  Ciäoromyxwm 
<iuadratum  Thel.  wohnt  in  der  Muskulatur  verschiedener  Fische,  und 
die  Gattung  Splmerospora  hat  in  Sp)h.  elegans  Thel.  eine  Art,  die  eben- 
falls schon  teilweise  zum  Gewebsschmarotzer  geworden  ist.  Die  höchste 
Anpassung  an  die  freischwimmende  Lebensweise  hat  hingegen  Spkaero- 
myxa  erreicht,  indem  bei  ihr  die  vegetative  Form  zu  einer  breiten,  linsen- 
förmigen Scheibe  sich  umwandelte. 

Die  Disporea  haben  sich  in  der  Richtung  des  Lebens  in  Körper- 
liöhlen  spezialisiert,  sie  sind  bisher  nur  in  freischwimmenden  Formen 
bekannt,  während  alle  echten  Polysporea  die  typischen  Schmarotzer 
der  Gewebe  darstellen. 

Dem  Vorkommen  entspricht  nun  auch  der  Bau  der  vegetativen 
Formen.  Die  Disporea  sind  in  dieser  Hinsicht  am  höchsten  differenziert, 
bei  ihnen  finden  wir  die  schnell  beweglichen  Arten,  die  zugleich  in  der 


255 

Ausbildung  merkwürdiger  Pseudopodien  das  Höchste  leisten,  z.  B. 
Leptotheca  agilis  Tliél.,  Ceratomyxa  ramosa  Awerinzew  usw. 

Die  MiktosjDorea  sind  auch  meist  freilebend,  jedoch  sind  sie  ein- 
mal lange  nicht  so  beweglich  wie  die  Disporea  und  dann  haben  sie  meist 
auch  nur  loböse  Pseudopodien,  die  lange  nicht  so  feine  Differenzierungen 
zeigen  wie  diejenigen  der  Disporea. 

Die  Polysporea  endlich  haben  sich  dem  Leben  in  den  Geweben 
ganz  angepaßt.  Ausgedehnte  Bewegungen  älterer  vegetativer  Formen 
kommen  nur  noch  selten  vor,  dafür  haben  sie  aber  im  höchsten  Maße 
die  Fähigkeit  erlangt,  im  Innern  der  Gewebe  entweder  als  Zellschma- 
rotzer oder  in  Form  der  diffusen  Infiltration  oder  derjenigen  von  Cysten 
ihr  Dasein  zu  verbringen. 

Es  kann  nach  diesen  kurzen  Ausführungen  wohl  nicht  geleugnet 
werden,  daß  die  oben  gegebene  Einteilung  so  ziemlich  allen  heute  an 
sie  zu  stellenden  Anforderungen  entspricht,  und  daß  sie  als  Provisorium, 
bis  etwas  Besseres  gefunden  wird,  eine  gewisse  Berechtigung  hat. 

"Was  den  weiteren  Ausbau  des  Systems  betrifft,  so  möchte  ich  vor- 
schlagen, vorläufig  eine  Gruppierung  in  einzelne  Familien  möglichst 
noch  zu  vermeiden,  da  unsre  Kenntnisse  noch  zu  geringe  sind.  Ich 
habe  deshalb  auch  nur  die  Familie  der  Myxobolidae  bestehen  lassen, 
die  doch  wenigstens  durch  das  Vorhandensein  der  jodophilen  Vacuole 
gut  umschrieben  ist.  Ob  allerdings  sich  dieses  Merkmal  für  die  Zukunft 
als  genügend  stichhaltig  erweisen  wird,  ist  eine  andre  Frage;  die 
Gattung  Lentospora  unterscheidet  sich  ja  von  Myxobolus  lediglich  durch 
das  Fehlen  jener  Vacuole. 

Gewiß  aber  werden  mir  die  Kollegen  zustimmen,  wenn  ich  die 
Familie  der  Myxidiiden  nicht  mehr  anerkenne;  dieselbe  hatte  sich  im 
Laufe  der  Zeit  doch  zu  sehr  zur  Rumpelkammer  entwickelt,  in  die  man 
alles  hineinwarf,  was  man  sonst  nirgends  unterbringen  konnte,  selbst 
noch  als  Do f  lein  die  Disporea  aus  ihr  herausgenommen  hatte.  Meinem 
Empfinden  nach  ist  wenigstens  die  oben  gegebene  Verteilung  der  ein- 
zelnen Gattungen  weit  ungezwungener  und  natürlicher.  Wenn  später 
einmal  unsre  Kenntnisse  auf  allen  Gebieten  der  Myxosporidienkunde 
größer  sein  werden,  steht  natürlich  der  Zusammenfassung  einzelner 
Gattungen  zu  natürlichen  Familien  nichts  im  Wege,  aber  auch  dann  erst 
ist  der  richtige  Zeitpunkt  dazu  gekommen. 

Literaturverzeichnis. 
1)  Auerbach,  M.,  Ein  neuer  Myxobolus  im  Brachsen.   Zool.  Anz.  Bd.  31.  1907. 
S.  386—391. 

•^  2)  Bemerkungen  über  Myxosporidien  heimischer  Süßwasserfische.    Ebenda. 

Bd.  32.  1907.  S.  456—465. 

3)  Bericht  über  eine  Studienreise  nacli  Bergen  (Norwegen).     Verhandl.  d. 

Naturw.  Vereins  zu  Karlsruhe.   Bd.  21.  1909. 

4  4;  Biologische  und  morphologische  Bemerkungen  über  Myxosporidien.  Zool. 

Anz.  Bd.  35.  1909.  S.  67-63. 
5)  Awerinzew,  S.,  Studien  über  parasitische  Protozoen.  I.   Arch.  f.  Protisten- 
kde.   Bd.  14.  1908.  S.  74—112. 


256 

6]  Bütschli,  0.,  Protozoa.   In;  Bronns  Ivlass.  u.  Ordn.  d.  Tierreichs.     Bd.  1. 
2.  Aufl.  1882. 

7)  Doflein,  F.,   Studien  zur  Naturgeschichte  der  Protozoen.   III.    Zool.  Jahrb. 

Abt.  f.  Anat.  usw.   Bd.  11.  1898.  S.  281—350. 

8)  Die  Protozoen  als  Parasiten  und  Krankheitserreger.   Jena,  Gust.  Fischer. 

1901. 
8  a)  Lehrbuch  der  Protozoenkunde.   Jena,  Gust.  Fischer.    1909. 

9)  Keysselitz,  G.,  Die  Entwicklung  \on  Myxobolus  pfeifferi.  Arch.  f.  Protisten- 

kde.    Bd.  11.  1908. 
^10)  Léger,  L. ,  Myxosporidies  nouvelles  pai-asites  des  poissons.     Ann.  Univ.  de 

Grenoble.    T.  18.  1906.  p.  267—272. 
'^  11)  Léger,  L.  und  Hesse,  Sur  une  nouvelle  Myxosporidie  parasite  de  la  Sardine. 

Ebenda.   T.  19.  1907. 

12)  Mercier,  L.,  Phénomènes  de  sexualité  chez  Myxobolus  pfeifferi.    C.  R.  Soc. 

Biol.  Paris.   T.  60.  p.  427-428. 

13)  Perez,  Ch.,  Microsporidies  parasites  des  Crabes  d'Ai'cachon.  Trav.  Lab.  Soc. 

scient.  d'Arcachon.   Ann.  8.  1905.  p.  15 — 36. 
'14)  Plehn,  M.,  Die  Drehkrankheit  der  Salmoniden.    Arch.  f.  Protistenkde.   Bd.  5. 
1904.  S.  145—166. 

15)  Schröder,  0.,  Beiträge  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Myxosporidien.  Ebenda. 

Bd.  9.  1907.  S.  359—381. 

16)  Stempeil,  W.,  Über  Nosema  bo?nbycis  Wàgell  Ebenda.  Bd.  16.  1909.  S.  281 

bis  358. 

17)  Thélohan,  P.,   Recherches  sur  les  Myxosporidies.     Bull,  scient.  France  et 

Belgique.   T.  26.  1895.  p.  100—397. 

II.  Mitteilungen  aus  Museen,  Instituten  usw. 

Bitte  um  die  Überlassung  von  Briefen  Anton  Dohrns. 

Bei  der  Durchsicht  der  von  Anton  Dohru  hinterlassenen  Schriften 
und  Aufzeichnungen  hat  sich  mancherlei  gefunden,  was  von  dem  Ent- 
stehen und  der  Weiterentwicklung  der  von  ihm  begründeten  Zoolo- 
gischen Station  berichtet.  Inwieweit  diese  Daten  das  historische 
Bild  von  der  Entwicklung  der  Station  wieder  herzustellen  vermögen, 
läßt  sich  noch  nicht  übersehen.  Gewiß  aber  würden  die  zahlreichen  von 
Dohrn  an  seine  wissenschaftlichen  Freunde  gerichteten  Briefe  im- 
stande sein,  manche  Lücke  auszufüllen  oder  an  andern  Punkten  eine 
wertvolle  Bereicherung  des  Bildes  zu  liefern.  Es  ergeht  deshalb  die 
herzliche  Bitte  an  alle,  die  gewillt  sind,  in  dem  angedeuteten  Sinne 
mitzuwirken,  die  in  ihrem  Besitze  befindlichen  Briefe  Dohrns  seiner 
Familie  zu  überlassen  oder  doch  deren  Abschrift  zu  gestatten. 

Man  bittet  die  Sendungen  an  Frau  M.  Dolirn,  Neapel,  Rione 
Amedeo  92  zu  richten. 


Druck  von  Breit  köpf  &  HBrtel  in  Leipzig. 


Zoologischer  Anzeiger 

herausgegeben 

von  Prof.  Eugen  KorSClielt  in  Marburg. 

Zugleich 

Organ  der  Deutschen  Zoologischen  Gesellschaft. 


Bibliographia  zoologica 
bearbeitet  von  Dr.  H,  H,  Field  (Concilium  bibliographicum)  in  Zürich. 


Verlag  von  Wilhelm  Engelmann  in  Leipzig. 


XXXV.  Band. 


4.  Januar  1910. 


Nr.  9/10. 


Inb 

I.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

1.  Koenike,  Über  eine  neue  Siierchon-Xrt  {S'pei-- 
clioii  iiwiifisros't)  n.  sp.)  (Mit  S  Figuren.)  S.  "257. 

2.  Knoche,  Experimentelle  und  andre  Zellstudien 

am  Insektenovarium.    (Mit  3  Figuren.)  S.  261. 

3.  Müller,  Über  Li/aofioma  diirum  (Cope).  (Mit 
3  Figuren.)     S.  266. 

4.  Barteuef,  Data  relating  to  Siberian  Dragon- 

flies.     (With    7  figures.)    S.  270. 
.5.  t'holodkOTsky,  Apbidologisclie  Mitteilungen. 

(Mit  4  Figuren.)     S.  279. 
(<.  Holmgren,  Das  System  der  Termiten.  S.  284. 

7.  Mjöberg,  Studien  über  Pediculiden  und  Mallo- 
phagen.     (Mit  14  Figuren.)     S.  2S7. 

8.  Schulze  and  Kirkpatrick,  Preliminary  notice 
on  Hexactinellida  of  the  G  au  s  s -Expedition. 
S.  2fl3. 


ait 

9. 


CaTazza,  Formen  der  Loxia  currirosira,  nach 
Beobachtungen  an  den  in  die  italienische  Halb- 
insel eingewanderten  Individuen.  (Mit  2  Fig.) 
S.  302. 

Schmitz,  Zur  näheren  Kenntnis  von  Zvqoncura 
sciarinii  Mg.  (Diptere).  (Mit  2  Figuren.)  S.  307. 
Hilzheimer,  Neue  tibetanische  Säugetiere. 
S.  309. 

Wilhdmi ,  Nachtrag  zur  Mitteilung  über  die 
Polypharyngie  der  Tricladen.  (Mit  1  Figur.) 
S.  311. 

Odhner,  üicrocoelium  dtndriticum  (Rud.),  der 
„richtige"  Name  des  kleinen. Leberegels  S.  317. 
Mitteilungen  aus  Museen,  Instituten  usw. 
LinneanSocietyofNeiv  South  Wales.  S.  318. 

III.  Personal-Notizen.  S.  320. 
Literatur.  S.  Dil— 192. 


I.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

1.  über  eine  neue  Sperchon-Art  (Sperchon  montisrosae  n.  sp.). 

Von  F.  Ko  ani  k  e  in  Bremen  und  Rina  Monti  in  Sassari. 

(Mit  8  Figuren.) 

eingeg.  19.  Oktober  1909. 

Weibchen:  Körperlänge  1220 /<;  größte  Breite  985«.  Körper- 
iimriß  eiförmig,  am  Vorderende  etwas  abgestutzt,  sonst  mit  deutlichen 
Schulterecken  (Fig.  1). 

Färbung  des  Rumpfes  kastanienbraun  ;  Glieder,  Ej)imeren,  Maxillar- 
taster  schmutziggelb. 

Haut  fein  liniiert  und  punktiert  (porös).  Die  Liniierung  bei 
lOOfacher,  die  Punktierung  bei  SOOfacher  Vergrößerung  deutlich  er- 
kennbar. 

Keine  Chitinschilder  auf  dem  Rücken  ;  doch  die  Hautdrüsenhöfe 
als  poröse  Höcker  scharf  hervortretend,  bei  der  Drüsenmündung  mit 
einer  langen  Borste  besetzt  (Fig.  2). 

17 


258 

Augen  randständig;  die  beiden  Augenpaare  330  ii  voneinander 
entfernt.  Jedes  Augenpaar  in  einer  Chitinkapsel  befindlich;  diese  83  n 
lang  und  66  u  breit. 

Das  Maxillarorgan  249 /<  lang,  in  der  Palpeninsertionsregion  182  ii 
breit  und  in  der  Mitte  182  u  hoch.  Das  Rostrum  kurz  und  kräftig  ab- 
wärts gerichtet  (Fig.  3),  bei  Ventral-  oder  Dorsalansicht  äußerst  massig 
erscheinend,  median  an  der  Spitze  mit  winkeligem  Einschnitte  versehen 
(Fig.  4).  Nach  hinten  zu  das  Maxillarorgan  sich  allmählich  ver- 
schmälernd.   Der  rundlich  endende,  verhältnismäßig  lang  ausgezogene, 


Fio-.  2. 


Fio-.  3. 


s^:^ 


\-. 


O 


o 


Spercliün  moidisrosae  Koenike  et  Monti  n.  sp.  Q.    (Fig.  1,  2  u.  6  von  R.  Monti,  die 

übrigen  von  Koenike  gezeichnet.) 
Fig.  1.  Bauchfläche.    Vorgr.  X  65.    Fig.  2.    Höckerartig  erhabener  Hautdrüsenhof. 

Vergr.  X  385. 
Fig.  3.  Maxillarorgan  in  Seitenansicht.    Vergr.  X  135. 


hintere  Flächenfortsatz  der  unteren  Maxillarwandung  median  mit  rund- 
lichem Vorsprunge.  Die  Seitenwand  des  Organs  stark  übergreifend, 
das  Hinterende  der  Palpeninsertionsgrube  teilweise  überdeckend,  wie 
die  untere  Maxillarwandung  porig  durchbrochen  und  außerdem  quer- 
gerieft, dadurch  den  Seitenrand  gezähnelt  erscheinen  lassend.  Die 
Mandibelhöhle  außerordentlich  weit.    Die  Pharyngealöffnung  nahezu 


259 

kreisrund,  32  u  im  Durchmesser.  Außer  den  zwei  großen  Fortsätzen  am 
Hinterrande  der  oberen  Maxillarwandung  noch  jederseits  ein  kleinerer 
vorhanden,  entstanden  durch  einen  Eckvorsprung  der  Seitenwand. 

Die  Mandibel  381  u  lang.    Ihr  Grundglied  in  Übereinstimmung 
mit  demjenigen  des  Sj).  glandulosus  und  abweichend  von  demjenigen 

Fig.  6. 


Fio-.  4. 


Fio-.  5. 


^>^:ik 


Fig.  4.   Dasselbe  von  oben  gesehen.    Vergr.  X  U^S.    Fig.  5.    Mandibel  in  Seiten- 
ansicht.    Vergr.  X  138. 
Fig.  6.  Linker  Maxillartaster.  Vergr.  X  160- 
Fig.  7.  Endglied  des  rechten  Maxillartasters  von  außen  gesehen.  Vergr.  X  485. 
Fig.  8.   Dasselbe  von  innen  gesehen.     Vergr.  X  320. 

der  meisten  andern  Sperchon-Arten  ein  lang  ausgezogenes,  winkelig  zum 
Vorderende  gerichtetes  Hinterende  aufweisend;  unmittelbar  vor  der 
Mandibulargrube  sehr  viel  höher  als  am  Vorderende;  im  ganzen  sehr 

17* 


260 

dicht-  und  feinporig.  Die  Mandibelklaue  an  beiden  Flachseiten 
median  je  eine  Zahnreihe  besitzend.  Das  Mandibularhäutchen  etwa 
von  halber  Länge  des  wenig  gekrümmten  Außenendes  der  Mandibel- 
klaue; sein  freies  Ende  breit  abschließend  (Fig.  5). 

Palpen  mit  porigem  Aussehen,  charakteristische  Merkmale  zeigend 
(Fig.  6j.  Das  1.  Glied  52«  lang;  das  2.  130 /<  lang,  143/«  breit,  mit 
einem  wenig  entwickelten,  kegelförmigen  Zapfen.  Auf  der  Spitze  des 
Zapfens  eine  feine  lange  Borste,  an  der  Basis  desselben  sitzen  vier 
kräftig  gefiederte  Borsten ,  an  der  Dorsalseite  desselben  Gliedes 
mehrere,  meist  zehn,  Fiederborsten.  Das  3.  Glied,  ebenso  sehr  kräftig, 
175  u  lang,  123  u  breit,  besitzt  einige  gefiederte  Dorsalborsten  und  eine 
glatte  Borste  am  Distalende.  Das  4.  Glied  253  u  lang,  mit  2  Tast- 
stiften; der  hintere  etwa  in  der  Mitte  der  Beugeseite  stehend,  der  vor- 
dere das  Vorderende  der  Beugeseite,  vom  hinteren  Taststift  an 
gerechnet,  in  zwei  gleiche  Abschnitte  zerlegend.  Zwischen  den  2  Tast- 
stiften ein  dünnes  Haar.  Am  Distalende  des  Gliedes  3  Haare  auf  der 
Streckseite,  3  andre  feine  Haare  auf  der  Beugeseite.  Das  Palpenend- 
glied von  geringer  Länge  (52  //)  ;  dessen  Spitze  bei  Seitenansicht  zwei 
kräftige  Krallen  aufweisend;  von  diesen  die  beugeseitenwärts  befind- 
liche die  stärkere  (Fig.  7);  neben  der  letzteren  auf  der  Innenseite  noch 
eine  bei  weitem  schwächere,  dornborstenähnliche  Kralle  (Fig.  8).  Auf 
der  Beugeseite  des  in  Rede  stehenden  Palpengliedes  hinter  der  großen 
unteren  Endkralle  zwei  kurze,  steife  Borsten;  diese  mit  der  Spitze 
gegeneinander  gekehrt  und  dadurch  bei  oberflächlicher  Betrachtung 
die  Täuschung  hervorrufend,  als  handle  sich's  darin  um  eine  weitere 
Palpenkralle. 

Epimeren  stark  porös,  mit  verdickten  Rändern.  Die  vorderen 
Epimeralplatten  sind  mittels  einer  dreieckigen  Brücke  miteinander  ver- 
bunden. Form  und  Anlage  der  Epimeren  wie  in  Fig.  1  ;  am  Rande  der 
einzelnen  Epimeralplatten  eine  Haarreihe. 

Geschlechtshof  262 ,«  lang  (Clitellum  einbegriffen),  zwischen  den 
hinteren  Epimeren  gelegen;  die  porigen,  eiförmigen  Platten  besitzen 
12 — 14  Randhaare;  einige  Haare  auf  der  Platte  zerstreut.  Die  zwei 
vorderen  Napfpaare  länglichrund,  das  hintere  Paar  fast  kreisrund 
(Fig.  1). 

Beine  ziemlich  kräftig,  porös,  mit  fein  gefiederten  Borsten,  aber 
auch  mit  einigen  Dornborsten  und  Haaren  versehen.  Die  Beinlängen 
sind  folgende:  L  990 /<,  H.  1007  //,  HL  1065  /<,  IV.  1355//;  also  nur 
das  4.  Beinpaar  länger  als  der  Körper. 

Sp.  inontisrosae  zeigt  nahe  verwandtschaftliche  Beziehungen  zu  Sp. 
mutilus  Koen.,  und  zwar  durch  den  wenig  entwickelten  Palpenzapfen 
des  2.  Gliedes,  sowie  durch  die  Hautdrüsenhöcker,  durch  die  mittels 


261 

einer  Chitinbrücke  verbundenen  vorderen  Epimerengruppen  und  durch 
das  lang  ausgezogene  winkelig  abstehende  Hinterende  des  Mandibel- 
grundgliedes.  Sperchon  mutilus  ist  indes,  abgesehen  von  einem  noch 
schwächeren  Palpenzapfen,  scharf  von  der  neuen  Art  unterschieden, 
einmal  auf  Grund  der  wie  beschuppt  erscheinenden  Körperhaut,  dann 
durch  den  Bau  des  Maxillarorgans,  das  abweichend  ein  längeres 
Rostrum,  mit  einem  der  Spitze  desselben  vorgelagerten  Häutchen  be- 
sitzt; zudem  ist  die  Mandibelhöhle  sehr  viel  enger,  die  Pharyngealöffnung 
unterschiedlich  auffallend  langgestreckt,  die  Palpeninsertionsgrube 
hinten  nicht  durch  die  Seitenwand  überdeckt  und  der  Plächenfortsatz 
der  hinteren  Maxillarwandung  bei  weitem  weniger  ausgezogen  und  ab- 
weichend deutlich  ausgerandet. 

Fundort:    Mehrere  Exemplare  in  Bächen  bei  Macugnaga  am 
Monterosa. 


2.  Experimentelle  und  andre  Zellstudien  am  Insektenovarium. 

Von  E.  Knoclie,  Stuttgart. 
(Mit  3  Figuren.: 

ein  geg.  28.  Oktober  1909. 

In  den  Ergebnissen  der  allgem.  Path,  und  path.  Anat.  (3.  Jhrg.) 
führt  E.  AI  brecht  die  Ami  to  se  als  eine  Teilungsform  an,  deren  Vor- 
kommen zwar  bereits  für  eine  ganze  Anzahl  von  Fällen  sichergestellt  sei, 
über  deren  Bedeutung  —  ob  physiologisch,  ob  pathologisch,  progressiv 
oder  degenerativ  — -  indessen  noch  immer  keine  Einigung  erzielt  scheine. 

Das  sind  Worte,  die  bis  heute  noch  ihre  Gültigkeit  bewahrt  haben. 

Für  gewisse  Insektenovarien  glaube  ich  die  Frage  nunmehr  sicher 
gelöst  zu  haben  und  ich  möchte  die  Eesultate  dieses  Teiles  einer  in 
absehbarer  Zeit  erscheinenden  Arbeit  hier  kurz  in  Form  einer  vorläu- 
figen Mitteilung  niederlegen. 

Die  Borkenkäfer,  die  ich  hauptsächlich  untersuchte,  sind  wohl 
zum  größten  Teil  Tiere  mit  langem  Imaginalleben.  Insbesondere  gilt 
das  von  denjenigen  Arten,  welche,  wie  Hylesiniis  jiiniperda  im  Hoch- 
sommer der  Puppe  entschlüpfen  und  dann  noch  bis  zum  Übergang  zur 
"Winterruhe  einen  sogenannten  Nachfraß  üben,  um  erst  im  nächsten 
Frühjahr  zur  Brut  zu  schreiten  K 

Sie  gehören,  wie  die  Rüsselkäfer  und  Wanzen,  zu  den  Insekten  mit 
endständigem  Keimfach  und  im  Keimfach  dieser  Käfer  spielt  von  dem 
Augenblick  an,  in  dem  sich  die  ersten  Eizellen  aus  den  Keimzellen  zu 
differenzieren  beginnen,  die  Amitose  eine  ganz  erhebliche  Rolle. 


1  Vgl.  meinen  Vortrag  in  Verhandlungen  d.  deutsch,  zool.  Ges;  1908. 


262 

Es  sind  das  nicht  nur  Amitosen,  wie  sie  in  den  Geschlechtsorganen 
der  verschiedensten  niederen  und  höheren  Metazoen,  für  Insekten- 
ovarien  ausführlicher  insbesondere  von  Preuße  und  G  roß  beschrieben 
wurden,  um  Amitosen,  die  einen  degenerativen  Charakter  tragen  oder 
speziellen  Secretionszwecken  angepaßt  sind  und  nach  Ausübung  dieser 
Funktion  zugrunde  gehen,  sondern  die  Amitose  dient  bei  meinen  Tieren 
auch  noch  viel  gewichtigeren  Zwecken. 

Die  als  Nährzellen  funktionierenden  an  der  Basis  des  Keimfaches 
liegenden  Keimzellen  werden  in  die  Länge  gezogen;  ihre  Kerne  die  im 
Leben,  wie  das  schon  E.  Alb  re  cht  (1903)  für  Zellkerne  des  Seeigel- 
eies zeigen  konnte,  nicht  mit  einer  festen  Membran  umkleidet  sind  und 
als  mehr  oder  minder  zähflüssige  Tropfen  aufzufassen  sind,  müssen, 
zu  Flüssigkeitssäulen  geworden,  in  denen  die  Länge  den  Durchmesser 
übertrifft,  in  mannigfachster  Weise  in  kleinere  Tropfen  zerfallen  '^^  wie 
das  auf  der  beigegebenen  Figur  1  zu  sehen  ist.  Aus  diesen  Teil- 
stücken differenzieren  sich  die  künftigen  Eier,  was  fast  sche- 
matisch die  Fig.  2  zeigt.  Besonders  zahlreich  findet  man  derartige 
Bilder,  abgesehen  von  jagendlichen  Ovarien,  in  den  Ovarien  kurz  vor, 
während  und  nach  dem  Frühjahrsausflug  und  es  gibt  kaum  einen  Schnitt 
aus  den  Ovarien  von  Frühjahrstieren,  in  dem  man  sie  nicht  finden 
könnte.  Unzweideutige  Hinweise ,  daß  die  Eizellen  aus  Amitosen  ent- 
stehen, finden  sich  schon  vom  ersten  Auftreten  differenzierter  Eianlagen, 
und  im  Ovarium  kleiner  Lärvchen  von  Nepa  cinerea  habe  ich  Amitosen 
auch  im  Synapsisstadium  nachweisen  können. 

Bei  den  von  mir  untersuchten  Borkenkäfern,  vor  allem 
bei  H.  piniperda  entsteht  vielleicht  überhaupt  kaum  ein  Ei, 
das  nicht  aus  mindestens  einmal  amitotisch  geteilten  Keim- 
zellen hervorgegangen  ist.  Eine  weitere  große  Rolle  spielt  die 
Amitose  im  Ovarium  der  Borkenkäfer  bei  der  Regeneration  des  Ova- 
riums  nach  Ablauf  der  ersten  bzw.  der  zweiten  Brut. 

Ganz  ähnlich  verhält  es  sich  wahrscheinlich  im  Wanzen- 
ovarium.  Das  eine  kann  ich  jetzt  schon  sicher  sagen,  daß  auch  in  ihm 
zum  mindesten  ein  Teil  der  Eier  aus  amitotisch  geteilten  Zellen  her- 
vorgeht. 

Bei  weitem  geringer  vielleicht,  möglicherweise  ganz  nebensächlich, 
ist  nach  meinen  bisherigen  Untersuchungen  die  Bedeutung  der  Amitose 
bei  Insekten  —  ich  spreche  nur  von  solchen  mit  endständigem  größerem 
Keimfach  —,  die  ein  kurzes  Tmaginalleben  führen.  Als  Paradigma 
solcher  Insekten  diente  mir  das  Ovarium  von  Rhv.otrogus  solstiti ali  s  1j. 


2  Daß  damit  die  physikalische  Seite  der  Teilung  nur  gestreift  ist  und  ge- 
streift sein  soll,  bedarf  wohl  keiner  besonderen  ausführlichen  Darlegung. 


263 


Da  ich  hier  jedoch  nur  eine  kleine  Zahl  fertiger  Ovarien  untersuchte, 
möchte  ich  mich  eines  Endurteiles  vorderhand  enthalten. 

Immerhin  fand  ich  auch  bei  R.  solst.  an  der  Basis  des  Keimfaches 
ausgestoßene  Kernkörperchen  oder  ausgestoßene  Teilstücke  von  solchen 
vor.  Es  sind  das  Erscheinungen,  die,  wenn  ich  sie  richtig  beurteile, 
teils  als  gehemmte,  teils  als  Degenerationsamitosen  zu  betrachten  sind. 
Sie  kommen  in  der  mannigfachsten  Form  auch  in  normalen  Ovarien  von 
Borkenkäfern  vor.    Im  Hungerzustande,  draußen  in  der  Natur,  oder 


Fio. 3. 


xuM 


d- 


f. 


Fig.  1«.  Als  Xährzellen  funktionierende  Keimzellen;  6,  e  u.  c,  ebensolche  in  Kern- 
zerschnürung  begriffen;  d,  Follikelepithel;  /",  junge  Eizelle.     Stück  aus  Frühjahrs- 

ovarium. 
Fig.  2  a.  Amitotisch  zerschnürte  Keim-Nährzellen,   b — e,  Kernschnürstücke  sich  zu 

jungen  Eizellen  differenzierend.    Stück  aus  Frühjahrsovarium. 
Fig.  3.   Stück  aus  Keimfach  eines  abgebrunfteten  "Weibchen,  a  u.  h,  Degenerations- 
amitose,  ein  Teil  degeneriert;  c,  Abschnürungsamitose,  das  kleinere  Stück  degene- 
riert; (Ì  u.  c,  Degenerationsamitosen,  in  denen  beide  Teile  zugrunde  gehen.    Die 

übrigen  Zellen  normal. 

Zeichnung  1  u.  3  war  HeiT Privatdoz.  Dr.  Auerbach  in  Karlsruhe  so  freund- 
lich nach  Photogrammen  von  mir  anzufertigen,  wofür  ich  ihm  auch  hier  bestens 
danken  möchte.  —  Fig.  1—3,  Zeiß  C.  0.  4,  Aproch.  4  mm.  1  u.  2  bei  weitem,  3  bei 
etwas  kürzerem  Kameraauszug  photographiert.    Hylesimts  pinipcrda  L. 


264 

beim  Experimentieren  im  Zimmer,  im  abgebrunfteten  und  sich  regene- 
rierenden Ovarium  treten  Degenerationsamitosen  zeitweise  im  ausge- 
dehnteren Maßstabe  auf.  In  Figur  3  sind  derartige  Erscheinungen  in 
einem  schematischen  aus  dem  Schnitt  durch  ein  abgebrunftetes  Keim- 
fach von  H.  inniperda  entnommenen  Bilde  zusammengestellt. 

Übertritte  von  Kernteilen  in  das  Protoplasma  finden  wahrschein- 
lich ständig  statt,  nur  entziehen  sich  dieselben  zu  normalen  Zeiten,  wäe 
E.  Alb  re  cht  (1903)  hervorhebt,  zumeist  der  direkten  Beobachtung. 
Umgekehrt  muß  auch  das  Protoplasma  wahrscheinlich  ständig  Teile  an 
den  Kern  abgeben  und  auch  hier  kommt  die  Abgabe  erst  unter  abnor- 
malen Verhältnissen  grob  sinnlich  zur  Wahrnehmung.  So  sind  die  ring- 
förmigen Figuren,  wie  sie  E.  Ehrlich  (1909)  in  den  Kernen  von  degene- 
rierenden Darmepithelien  abbildet,  die  von  einigen  Autoren  als  Parasiten 
beschrieben  wurden  und  die  in  großer  Ähnlichkeit  auch  in  den  Keim- 
bläschen hungernder  abgebrunfteter  und  zur  Frühjahrsbrut  nach  einigen 
Umherschwärmen  anfliegender  Borkenkäfer  vorkommen,  in  den  Kern 
aufgenommene  und  dort  in  Auflösung  begriffene  Protoplasmateile.  1908 
habe  ich  auf  der  Tagung  der  zool.  Gesellschaft  ein  Photogramm  auf- 
gelegt, das  Eiweißkristalle  zeigte,  die  sich  bei  hungernden  Tieren  bzw. 
in  hungernden  Eiern,  regelmäßig  auf  der  Basis  von  Dotterkugeln  bilden. 
Derartige  Hungereier  zeigen  aufs  genaueste  den  Übergang  von  Zell- 
material in  das  Keimbläschen,  da  die  mit  aufgenommenen  Eiweiß- 
kristalle im  Beginn  der  Aufnahme  noch  deutlich  zu  erkennen  sind. 

R.  Hertwig  hat  1904  bei  Actinophaerium  eichhorni  ein  lockeres 
Netz  stark  färbbarer  Partikelchen  beschrieben,  die  er  mit  dem  Namen 
Chromidien  bezeichnete.  Sie  wandern  nach  ihm  zwischen  den  Vaku- 
olen und  sind  seiner  Erklärung  nach  überschüssig  funktionslos  gewor- 
dene Kernabkömmlinge.  Von  diesen  Chromidien  unterscheidet  sich  das 
Chromidialnetz  bei  Monothalamien,  bei  denen  die  Chromidien  ohne 
scharfe  Begrenzung  in  das  Protoplasma  hineingehen  und  die  funktio- 
nelle Tätigkeit  der  Kerne  vollziehen. 

R.  Goldschmidt  nimmt  1905  die  Hertw^igsche  Theorie  auf, 
deutet  den  Chromidialapparat  aber  in  ganz  anderm  Sinne.  Es  liegt 
nach  ihm  eine  funktionelle  Zellstruktur  vor.  Die  Funktion,  um  die  es 
sich  handelt,  ist  die  Kontraktion  bzw.  die  der  Kontraktion  parallel 
gehende  Stoff  Wechseltätigkeit. 

Vejdovsky  kommt  1907  auf  Grund  seiner  Untersuchungen  zu 
einer  Ablehnung  der  Gol  dschmi  dtschen  Theorie,  findet  aber,  daß  mit 
dem  Chromidialproblem  wichtige  Differenzierungsvorgänge  des  Cyto- 
plasmas  verbunden  sind.  Er  beschreibt  zu  den  Kernen  polständige 
Netzstrukturen  und  bringt  sie  in  Beziehung  zu  einer  Reihe  ähnlicher 
von  andern  Autoren  beschriebener  Erscheinunsen.    Alle  diese  Netz- 


265 

strukturen  zerfallen  später  und  sind  nur  letzte  Stadien  von  Umbil- 
dungsvorgängen im  Protoplasma  des  Zelleibes.  Unter  meinen  1908  auf- 
gelegten Photogrammen  befanden  sich  eine  Reihe  mit  solchen  Netz- 
werken. Sie  sind  sicher  Homologa  derer,  die  Vejdovsky  abbildet. 
In  der  lebenden  Zelle  sind  sie  nicht  präformiert,  wie  denn  auch  Hert- 
wig  die  Chromidien  im  Leben  nicht  beobachten  konnte.  In  absterben- 
den stark  in  Zerfall  begriffenen  Eiern  habe  ich  das  Netz  auch  im 
frischen  Präparat  in  ganz  wenigen  Fällen  beobachten  können.  Es  tritt 
dann  in  allerdeutlichster  Weise  sichtbar  ins  Auge  auch  im  trocken 
auspräparierten  Ovarium. 

Im  fixierten  wie  im  frischen  Präparat  ist  das  Chromidialnetz  ein 
Fällungsprodukt  und  kommt  physikalisch  genau  so  zustande  wie  ge- 
wisse Schrumpfungsbilder  bei  Anwendung  mancher  heißer  Fixationen. 
Man  kann  es  daher  auch  künstlich  da  erzeugen ,  wo  im  Leben  die  Vor- 
aussetzungen seines  Entstehens  bei  guter  Fixation  nicht  gegeben  sind. 
Immer  ist  es  der  Ausdruck  großer  Substanzverluste  im  Oytoplasma,  in 
dem  einen  Falle  hervorgerufen  durch  gewisse  sich  dort  abspielende 
physiologische  Vorgänge,  bei  Anwendung  gewisser  heißer  Fixationen 
durch  Substanzverluste  während  der  Fixation  selbst. 

Literatur. 

H.  Schmaus   u.   E.  Albrecht,    Ergebnisse  der   allgem.   Path.    u.   path.  Anat. 
3.  Jahrg.  1896. 

E.  Albrecht,   Experimentelle  Untersuchungen  über  die  Kernmembran.     Wies- 

baden 1903. 

F.  Preuße,   Über  die  amitotische  Kernteilung  in  den  Ovarien  der  Hemipteren. 

Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  59.  Bd.  1895. 
R.  Ehrlich  ,  Die  physiol.  Degeneration  der  Epithelzellen  des  J.sc«;-?^-Darmes.  Arch. 

f.  Zellforschung  1909. 
R.  Goldschmidt,  Der  Chromidialapparat  lebhaft  funktionierender  Gewebezellen. 

Zool.  Jahrb.  Abt.  f.  Anat.  u.  Ontog.  Bd.  21. 
J.  Groß.  Untersuchungen  über  das  Ovarium  der  Hemipteren.    Zeitschr.  f.  wiss. 

Zool.  1901.  Bd.  69. 
R.  H  er  twig,  Die  physiol.  Degeneration  von  Actinophaerhuii  eichhorni.  Denkschr. 

d.  med.  Nat.  Ges.  Jena  Bd.  XI. 
F.  Vejdovsky,  Neue  Untersuchungen  über  Reifung  und  Befruchtung.  Kgl.  böhm. 

Ges.  Wissensch.  1907. 


266 
3.  Über  Lygosoma  durum  (Cope). 

Von  Lorenz  Müller  —  Mainz  (Zool.  Sammlung,  München). 
(Mit  3  Figuren.) 

eingeg.  31.  Oktober  1909. 

Der  von  Cope  unter  dem  Namen  Tiliqua  dura  beschriebene  und 
von  ßoulenger  in  seinem  Catalogue  of  Lizards  zur  (yaiivi'ng^  Lygosoììia 
gestellte  Scincide  ist  bisher  scheinbar  ein  Unikum  geblieben  ;  wenigstens 
finde  ich  nirgends  in  der  Literatur  die  Tatsache  erwähnt,  daß  ein  zweites 
mit  Tiliqua  dura  Cope  identisches  Exemplar  gefunden  worden  sei, 
Boulenger  stellte  zwar  schon  Copkoscincus  simidans  Vaili,  unter  die 
Synonymie  von  Lygosouta  duruiit  ;  doch  tat  er  dies  nicht  mit  absoluter 
Bestimmtheit  und  deutete  durch  ein  ?  an,  daß  er  noch  ungewiß  darüber 
sei,  ob  er  recht  daran  getan  habe.  Tornier  hält  denn  auch  beide  Arten 
aufrecht. 

Es  werden  daher  folgende  Angaben ,  die  die  strittige  Frage  ei^ier 
definitiven  Lösung  zuführen  dürften,  von  Interesse  sein. 

Ich  schicke  meiner  Mitteilung  das  Verzeichnis  der  über  Lygosoma 
[Tiliqua)  durum  und  Lygosoma  [Coplioscincus]  simidans  bisher  er- 
schienenen Literatur  voraus. 

1862  Tiliqua  dura  Cope.   Proc.  Acad.  Philadelphia  1862,  p.  190  (Westafrika). 

1884  Copkoscincus  simulaus  YaiW&ut.   Bull.  Soc.  Philomath.  (7)  Vili,  p.  170. 

1884  Copkoscincus  shmilans  Vaillant.    Bull.  Soc.  Zool.  France  1884,  p.  349,  pi.  XII. 

fig.  3. 
1887  Lygosoma  durum  Boulenger.   Cat.  Lizards  III,  p.  304. 
1893  Copkoscincus  simulans  Matschie.   Mitteil,  deutsch.  Schutzgeb.  Bd.  VI,  Hft.  3. 

S.  4. 
1901  Lygosoma  simulans  Tornier.   Arch.  f.  Naturgesch.  1901,  Beiheft  S.  86. 

Im  Laufe  des  letzten  Jahres  sandte  Herr  Jos.  S  eher  er  mehrere 

Exemplare  eines  kleinen  Scinciden  aus  Liberia  an  unser  Museum.   Das 

erste  Exemplar,  das  ankam,  hielt  ich  für  eine  Art  der  Gattung  Tropido- 

phorus  Gray,  denn  es  war  keine  Spur  von  einer  Ohröffnung  bei  ihm  zu 

bemerken.     Bald  darauf  kamen  jedoch  zwei  weitere  Stücke  an,   bei 

welchen  die  Ohröffnung  zwar  klein,  aber  deutlich  war.    Ich  zweifelte 

nun  nicht  mehr,  daß  ich  ein  Lygosoma  vor  mir  habe,  doch  wollte  mir 

die  Bestimmung  desselben  nicht  gelingen.     Allen  seinen  Merkmalen 

nach  gehörte  es  zur  Sektion  Hinulia,  indes  konnte  ich  bei  dieser  Sektion 

keine  Art  beschrieben  finden,  zu  welcher  ich  meine  Tiere  hätte  stellen 

können.    Herr  Boulenger,  dessen  Rat  ich  einholte  und  dem  ich  eine 

oberflächliche  Beschreibung  des  fraglichen  Lygosoma  gab,  sprach  die 

Vermutung  aus,   daß   es  mit  Lygosoma  durum  (Cope)  identisch  sein 

könnte.    Nun  war  allerdings  die  Übereinstimmung  meiner  Exemplare 

mit  der  Diagnose  von  L.  durum  eine  sehr  große,  doch  hatten  sie  keine 

Supranasalia,  gehörten  also  in  eine  ganz  andre  Sektion  wie  L.  durum 


267 


(Cope).  Ich  verglicli  daher  même  Exemplare  mit  Vaillants  Diagnose 
von  CophoscincKS  siimdans,  den  Bon  lenger  unter  Vorbehalt  unter  die 
Synonymie  \onL.  durum  stellt,  und  hiermit  stimmte  das  zuerst  erhaltene 
Exemplar  völlig,  die  beiden  andern  bis  auf  die  vorhandenen  Ohr- 
öffnungen überein.  Eine  Nachprüfung  ergab,  daß  bei  dem  Exemplar 
ohne  Ohröffnungen  diese  durch  Schuppen  verdeckt  war.  Das  Tier  hatte 
sich  im  Todeskampfe  offenbar  etwas  zusammengezogen,  und  dadurch 
kam  die  ohnedies  ganz  minimale  Ohröffnung  unter  die  vor  ihr  befind- 
lichen Schuppen  zu  liegen.  Es  war  mir  nun  klar,  daß  meine  Exemplare 
mit  Cophoscincus  simulans  identisch  sein  müßten  und  daß  bei  dem  Typus 
dieser  Art  offenbar  die  Ohröffnungen  auf  die  gleiche  Weise  unsicht- 
bar geworden  waren,  wie  bei  dem  zuerst  von  Herrn  S  eher  er  einge- 
sandten Stück.  Bei  dem  Durcharbeiten  der  Literatur  fand  ich,  daß 
Tornier  bereits  Cophoscincns  simulans  zur  Gattung  Lygosoma  gestellt 


Fig.  3. 


Fio-.  1. 


Fig.  1  stellt  ein  normales  Exemplar  von  L.  durum ,   Fig.  2  ein  Exemplar  mit  ge- 
spaltenem Internasale  und  Fig.  3  ein  Exemplar  mit  gespaltenem  Internasale  und 
dem  von  Cope  für  ein  Internasale  gehaltenen  Intercalai'scbild  dar. 

hatte  und  daß  auch  bei  den  Exemplaren ,  die  Tornier  vorlagen,  die 
Ohröffnung  verdeckt  war. 

Ich  war  nun  der  festen  Überzeugung,  daß  Tornier  mit  vollem 
Recht  Lygosoma  siinidaus  (Vaili.)  für  eine  von  Lygosoma  durum  wohl 
unterschiedene  Art  aufrecht  erhalten  habe,  wennschon  das  Fehlen  der 
Ohröffnung  bei  Lygosoma  shmdans  sich  nur  als  ein  scheinbares  heraus- 
gestellt hatte  und  der  diesbezügliche  Passus  mithin  aus  der  Differential- 
diagnose zu  streichen  war. 

Nun  fand  ich  beim  Ausleeren  einer  gleichfalls  von  Herrn  S  eher  er 
eingesandten  und  anscheinend  ausschließlich  mit  jungen  Rana  albolabris 
Hallow,  gefüllten  Flasche,  die  ich  wegen  ihres  wenig  interessanten  In- 
haltes längere  Zeit  unbeachtet  stehen  gelassen  hatte,  abermals  3  Exem- 
plare von  L.  simulans^  deren  Untersuchung  mich  zur  Erkenntnis  brachte, 
daß  diese  Art  doch  mit  L.  durum  identisch  ist. 


268 

Eines  der  neu  zutage  geförderten  Exemplare  zeigte  genau  den- 
selben Charakter  wie  die  bereits  untersuchten ,  aber  die  beiden  andern 
wichen  in  der  Kopfbeschilderung  ab,  und  zwar  war  bei  dem  einen  das 
breite  Internasale  gespalten,  bei  dem  andern  befand  sich  zwischen  dem 
ebenfalls  gespaltenen  Internasale  und  dem  Frontale  ein  kleines  Inter- 
calarschild.  Nun  konnte  ich  keinen  Moment  mehr  daran  zweifeln,  daß 
Cope  bei  der  Beschreibung  seiner  Tiliqua  dura  ein  Exemplar  vorge- 
legen hatte,  das  genau  dieselben  Anomalien  der  P^7e?/s-Beschilderung 
zeigte,  wie  das  zuletzt  beschriebene  Exemplar  aus  Liberia.  Cojie  hatte 
das  gespaltene  Internasale  für  zwei  in  der  Mitte  zusammenstoßende 
Supranasalia  und  das  Intercalarschild  für  ein  Internasale  angesehen. 

Tor  ni  er  führt  nun  in  seiner  oben  zitierten  Arbeit  noch  einige 
weitere  Unterschiede  von  L.  durum  (Copej  und  L.  smiulans  (Vaili.)  an, 
auf  die  ich  hier  noch  in  Kürze  eingehen  will. 

Der  Unterschied,  der  in  dem  Vorhanden-  bzw.  Nichtvorhandensein 
der  Supranasalia  besteht,  ist  bereits  durch  das  oben  Gesagte  erledigt. 
Ebenso  der,  daß  bei  Lygosonia  simulans  das  Rostrale  das  Internasale 
berührt,  bei  Lygosonia  durum  aber  Rostrale  und  Internasale  durch  die 
Supranasalia  getrennt  sind.  Da  die  Supranasalia  bei  L.  durum  gar 
keine  solchen,  sondern  ein  gespaltenes  Internasale  sind  und  das  ver- 
meintliche Internasale  ein  überzähliges  Schild  ist,  fällt  dieser  Unter- 
schied von  selbst  weg.  Endlich  fiele  eigentlich  auch  der  Unterschied 
fort,  der  darin  besteht,  daß  bei  L.  durum  das  Internasale  an  das  Fron- 
tale stößt,  bei  L.  simulans  aber  durch  die  sich  berührenden  Präfrontalen 
von  ihm  getrennt  ist,  da  bei  dem  Typ  von  L.  durum  das  Internasale 
kein  solches,  sondern  ein  zwischen  das  Internasale,  die  Präfrontalen  und 
das  Frontale  eingekeilter  Intercalarschild  ist.  Nun  zeigt  aber  mein 
Material,  daß  hier  eine  Variation  stattfinden  kann  und  daß  das  Inter- 
nasale und  Frontale  sich  sowohl  berühren,  als  auch  durch  die  in  der 
Mitte  zusammenstoßenden  Praefrontalia  voneinander  getrennt  sein 
können.  Die  gleiche  Variation  finden  wir  aber  bei  vielen  Mabuien  und 
Lygosomen.  Ebenso  vurnevi  Lygosoma  durum  in  bezug  auf  dieNuchalia. 
Bei  einigen  Stücken  ist  jedes  Parietale  von  einem  gut  entwickelten 
Temporale  und  einem  ebensolchen  Nuchale  begrenzt,  bei  andern  sind 
diese  Schilder  in  kleine  aufgespalten.  Aber  auch  diese  Variation  läßt 
sich  bei  Lygosomen  des  öfteren  beobachten. 

Daß  die  Ohröffnung  bei  den  meisten  der  bisher  bekannt  gewordenen 
Exemplare  von  L.  durum  unsichtbar  war,  erklärt  sich  leicht  aus  ihrer 
Form  und  Lage.  Cope  sagt:  »Temporal  region  covered  with  large 
Keeled  scales;  the  tympanic  meatus  appearing  as  a  small  slit  behind  the 
free  border  of  one  of  the  posteriors«.  Es  ist  leicht  begreiflich,  daß  ein 
derart  gelagerter,  kleiner  und  schmaler  Ohrschlitz  bei  gewissen  Kopf- 


269 

haltungen  von  der  vor  ihm  gelegenen  Schuppe  verdeckt  werden  kann, 
und  bei  meinem  Material  ist  dies  auch  sehr  schön  zu  beobachten. 

Des  weiteren  soll  sich  nach  Torni  er  Lygosoma  simidans  von  L. 
durum  noch  durch  folgende  Merkmale  unterscheiden:  »Temporal- 
schuppen gekielt  wie  die  des  Rückens,  aber  nicht  kleiner  als  die  des 
Rückens«  und  »Rückenschuppen  dreikielig,  aber  der  mittlere  Kiel 
überwiegt«'.  Nun  können  diese  Merkmale  doch  nicht  gut  als  Unter- 
scheidungsmerkmale benutzt  werden,  da  Torni  er  kein  Wort  davon 
sagt,  daß  er  selbst  Lijgosoma  durum  mit  L  simulans  verglichen  habe 
und  weder  in  der  Originalbeschreibung  Copes  noch  in  der  Beschreibung 
Bou lengers  im  Katalog  irgendwelche  Angaben  über  die  relative  Größe 
der  Temporalschuppen  und  die  Entwicklung  der  Kiele  der  Dorsal- 
schuppen von  L.  dumm  gemacht  werden.  Was  über  die  Temporal- 
schuppen von  L.  durum  in  der  Originalbeschreibung  angegeben  ist, 
habe  ich  bereits  oben  zitiert,  und  von  den  Kielen  der  Dorsalschuppen 
heißt  es  einfach:  »the  dorsals  tricarinate,  the  keels  very  strong«.  Auch 
bei  meinem  Material  überwiegt  der  mittlere  Kiel  an  Größe  und  Schärfe 
die  beiden  seitlichen,  aber  immerhin  kann  auf  alle  drei  Kiele  der  Aus- 
druck »very  strong«  sehr  wohl  angewandt  werden. 

•Die  Analschuppen  sind  in  der  Regel  in  der  Zweizahl,  aber  immerhin 
sind  die  neben  den  beiden  vergrößerten  Schuppen  liegenden  noch  so 
stark  entwickelt,  daß  man  auch  von  »four  large  marginal  praeanals« 
sprechen  kann.  Endlich  glaube  ich  auch,  daß  auf  den  Unterschied,  daß 
bei  L.  simulans  die  Hintergliedmaßen  den  Ellbogen  der  angepreßten 
Yordergliedmaßen  »nicht  ganz«  berühren  'bei  L.  durum  berühren  sie 
den  Ellbogen),  kein  Gewicht  gelegt  werden  kann,  denn  die  Differenz  von 
Berühren  und  »nicht  ganz«  Berühren  ist  eine  so  minimale,  daß  sie 
sicherlich  in  den  Bereich  der  individuellen  Variation  fällt. 

Ich  glaube  daher,  daß  kein  wirklich  wesentliches  Unterscheidungs- 
merkmal zwischen  Lygosoma  simulans  und  L.  durum  aufgeführt  werden 
kann,  erstere  Art  mithin  mit  letzterer  identisch  und  unter  deren  Synony- 
mie zu  stellen  ist. 

Als  erwähnenswert  will  ich  hier  noch  anfügen,  daß  Herr  Scherer 
Lygosoma  durum  als  »Wassereidechse«  bezeichnete,  die  wie  ein  Molch 
an  feuchten  und  versumpften  Stellen  lebt. 


270 
4.  Data  relating  to  Siberian  Dragonflies. 

By  A.  Bai'tenef  (Warshaw,  Russia]. 

(With  7  figures.) 

1. 

Dragonflies  collected  by  S.  Chugunof  in  the  region  of  Oby- 
Enissei  canal  (Narymski  district  Tomsk  government). 

1)  Leptetrum  quadrimaculatum  L.;  q'. 

2)  Leucorrhinia  dubia  var.  tschugunovi  var.  n. 

Q:  This  variety  differs  from  Leiicor.  dubia  Lind.,  typ.,  in  the 
following  respects:  The  base  and  the  spots  at  the  sides  of  the  upper  lip 
are  yellow.  The  frontal  tubercle  (vesicula  verticalis)  is  black  without 
spots.  The  triangle  of  the  occiput  (cuneus)  is  marked  with  a  yellow  spot 
in  the  hinder  part,  The  thorax  between  the  wings  is  yellow.  The  yellow 
spots  of  the  2'^  and  3'  segments  of  the  abdomen  are  smaller  than  those 
of  Lene,  dubia.  In  addition  to  the  black  spots  found  at  the  base  of  the 
fore  and  hind  wings  of  Leuc.  dubia  there  are  also  at  the  base  of  both 
pairs  of  wings  a  black  stripe  between  the  subcostal  nervure  (costal  nervure 
Kirby)  and  the  principal  radius  (subcostal  nervure  Kirby)  and  at  the 
base  of  the  fore  wings  a  black  stripe  on  the  lower  basal  cell  occupying 
all  the  basal  half  of  cell  to  the  first  cross  nervure.  All  the  spots  on  the 
wings  are  surrounded  with  a  sharply  defined  fringe  of  saffron  colour.  The 
body  is  smaller:  length  of  the  abdomen  —  23  mm,  length  of  the  hind 
wing  —  24  mm;  pterostigma  —  2 — 2,25  mm.  Four  Q.  The  male  is 
unknown. 

3)  Sympetrum  flai'eolumJj.\  Ç. 

4)  Somatochlora  gratiosa  sp.  n.  (fig.  1  and  2'. 

2  2  :  The  colour  of  the  body  is  dark  bronze.  The  labium,  rhinarium, 
a  triangular  spot  beside  each  eye,  the  middle  line  and  hinder  margin  of 
the  anterior  surface  of  the  thorax  (devant  du  thorax  Selys),  the  hinder 
margin  of  the  1^*  segment  of  the  abdomen,  the  cross  stripe  on  2'^'  segment- 
broken  in  the  centre  and  turning  upward  at  the  sides  to  the  margin  of 
the  first  segment,  all  the  anterior  margin,  a  large  oval  spot  on  each  side 
of  the  anterior  half  of  the  3'^  segment,  the  under  surface  of  the  abdomen 
and  vulvar  lamina  —  are  yellow.  The  vulvar  scale  (lamina)  is  not 
notched,  a  little  raised  and  blunt  at  the  end,  in  length  from  2/3  to  "Y4  of 
the  9^''  segment.  The  9"'  and  10"'  segments  together  are  equal  to  the 
8*''.  Anal  appendages  are  longer  than  9"'  and  10"'  together.  The  ab- 
domen does  not  narrow  in  the  3''  segment.  The  legs  are  black.  The 
wings  transparent,  a  little  dingy  between  the  nodus  and  the  apex  of 
the  wings.    Plerostigma  is  light  brown.    The  membranule  is  white.  Fore 


271 

wings  with  8  antenodals  (nervules  antécubitales  S  el  y  s)  and  7  post- 
nodals  (nervules  postcubitales  S  e  lys).  Triangle  (triangle  discoïdal 
Selys)  with  1  cross  nervure. 

The  length  of  the  abdomen 36        mm. 

-  -         -  hinder  wing 35 

-  maximum  of  breadth  of  the  hinder  wing    11,5 
Pterostigma 2,5 

The  male  is  unknown. 

5)  Somatochlora  arctica  Zett.  (fig.  3). 

1  O:  In  colour  of  the  body  this  specimen  resembles  the  Somaf. 
gratiosa,  but  the  yellow  spots  on  the  abdomen  (especially  the  oval  spots 
on  the  3'^  segm.)  are  considerably  smaller.  The  vulvar  scale  is  large, 
longer  than  the  9"'  segment,  a  little  raised,  pipe-shaped,  the  free  termi- 
nal edge  forming  a  more  or  less  rounded  angle.  The  wings  as  in  the 
Somat.  gmtiosa,  but  the  pterostigma  is  dark-brown  and  there  are  only 
5  —  6  postnodal  nervures. 

The  sizes  are  as  in  the  Somat.  gratiosa. 

6)  Somatochlora  saklbergi  Trybom'  (?)  (fig.  4). 

1  Q  :  The  body  is  dark-bronze  colour.  The  labium,  rhinarium  and  a 
triangular  spot  beside  each  eye  are  yellow.  The  thorax  is  without 
yellow  spots.  The  abdomen  is  all  bronze-green,  excepting  the  posterior 
margin  and  a  small  round  spot  on  each  side  of  the  2'  tergit,  which  are 
yellow.  The  under  part  of  the  abdomen  is  all  black.  The  abdomen  does 
not  narrow  in  the  3^^  segment. 

The  9'^  and  10*^  are  together  equal  in  length  to  the  8*^.  The  vul- 
var scale  is  yellowish,  half  the  length  of  the  9*^  segment,  a  little  sharp- 
ened at  the  end  and  raised.  The  legs  are  black.  The  wings  transparent. 
The  triangle  of  both  pairs  of  wings  bisected  by  a  nervure.  Fore  wings 
with  9  antenodals  and  8  postnodals.  The  pterostigma  is  yellow  brown, 
darker  and  straighter  than  in  the  case  of  Somat.  gratiosa.  The  mem- 
branule  is  white  in  front  and  dark  brown  behind. 

This  female  resembles  the  Somat.  alpestris  Sel. 

The  length  of  the  abdomen     ....     31      mm. 

-  hind  wing 34 

Pterostigma: 2,75  - 

Not  being  able  to  obtain  the  work  of  M.  Trybom  I  was  obliged  to 
limithimself  to  work  of  Jakobson  and  Bianki  (OrthopteraandPseudo- 
neuroptera  of  Russia,  St.  P.  B.  1902,  russian),  though  the  description  of 
this  species  given  in  this  work  is  very  brief  to  the  point  of  inadequacy 
and  thus  the  determination  of  this  specimen  remains  open  to  question. 

1  Bib.  Svensk.  Vetensk.  Akad.  Handl.  XV.  1889.  Xo.  4.  p.  7.  tab.  1.  fig.  1. 


272 

7)  Somatochlora  horealis  sp.  n.  (fig.  5 — 7). 

2  Q  :  The  body  is  bronze-green.  The  yellow  spot  on  the  head  and 
thorax  as  in  Somat.  gratiosa.  On  the  2*^  segment  of  the  abdomen  there 
is  a  yellow  cross  stripe  on  each  side  ;  one  yellow  spot  near  the  lower 
edge  of  the  2'  tergit  and  hinder  margin  of  this  tergit  are  yellow.  On 
either  side  of  the  3'^  segment  there  is  a  yellow  cross  stripe,  wider  than 
on  the  2''  segment  with  the  upper  end  broadened  out  in  the  form  of  a 
small  triangle.  On  either  side  of  the  3''  tergit  underneath  there  is  a 
larger  yellow  triangle,  joining  the  yellow  stripe  above  mentioned.    The 

Fig.  2. 
Ill       n   I 


Fig.  1.  Somatochlora  gratiosa  Ç;  VIII — X  segments  of  alxlomen  from  side. 
Fig.  2.  Soiuatoch  lor  a  gratiosa  Ç;  I — III  segments  of  abdomen  from  above. 


Fig.  3. 

X      IX        Vili 


Fig.  4. 

X        IX        VIII 


Fig.  3.  Somatochlora  arctica  $.;  YIII — X  segments  of  abdomen  from  side. 
Fig.  4.  Somatochlora  sahlbergi?  ^;  VIII — X  segments  of  abdomen  from  side. 


Fig.  5. 

IX        VIII 


Fig.  6. 

IX        VIII 


Fig.  7. 
Ill     II   I 


Fig.  5.  Somatochlora  horealis  &;  VIII — X  segments  of  abdomen  from  beneath. 
Fig.  6.  Somatochlora  horealis  Q;  VIII — X  segments  of  abdomen  from  side. 
Fig.  7.    Somatochlora  horealis  Q;  I — III  segments  of  abdomen  from  above. 

under  margin  of  8*^  and  9'^  tergits  are  yellow.  The  other  segments  of 
the  abdomen  have  no  yellow  spots.  The  under  surface  of  the  abdomen 
is  black.  The  abdomen  does  not  narrow  on  the  3"^  segment.  The  9*^ 
and  10*^^  segments  together  are  longer  than  the  8*^''.  The  vulvar  scale  is 
short,  equal  in  length  to  half  the  9^^  segment,  sharply  raised,  with  the 
broad  rounded  or  quadrangular  notch  (looking  upwards),  black;  the  lower 
edge  of  vulvar  scale,  with  a  small  triangular  notch  in  the  middle.  The 
wings  are  transparent,  saffron  coloured  at  the  base  to  the  outside  edge 
of  the  triangle.    Fore  wings  with  8 — 9  antenodals  and  6—7  postnodals. 


273 

The  triangle  with  1  cross  nervure.  The  hinder  wings  are  broad.  The 
membranule  is  grayish,  especially  behind  and  very  long.  The  pterostigma 
is  dark  brown,  straighter,  than  in  the  case  of  Somat.  gratiosa.  The  anal 
appendages  are  shorter,  than  9*^  and  10*^  segments  together.  The  legs 
are  black. 

The  length  of  the  abdomen 35  mm. 

-     -     hinger  wing 39     - 

The  maximum  of  the  breadth  of  the  hind  wing   .     13,5 — 14  mm. 

Pterostigma 2,25  mm. 

8)  Aesclma  squamata  Müll.  ;  1  ç^  and  1  Q . 

9)  Äeschna  juncea  Tl.]  1  Q. 
10)  Lestes  dry  as  Kirhy.:  1  Q. 

2. 

Dragonflies  collected  by  A.  Bartenef  in  the  neighbourhood 

of  Tomsk. 

(1908.) 

1)  Leptetrum  quadrhìiaculatiim  L.,  common. 

2)  Leucorrhinia  dubia  Lind.,  common. 

3)  -  ruhicunda  L.,  less  common. 

4)  Sympetrum  sanguinemn  Müll.,  less  common. 

5)  -  scoticum  Don.,  common. 

6)  -  flareolum  L.,  common. 

7)  -  vulgatum  L.,  common. 

8)  Epitheca  bimacidata  var.  sibinca  Sel.,  col.  by  G.  Johansen; 

1er- 

9)  Somatochlora  nietalUca  Lind.,  common. 

10)  -  flaromacida faljind.,  col.  byV.  Anikin  1892;  4  Q. 
I  have  not  seen  this  species  in  Siberia. 

11)  Cordidia  aenea  L.,  common. 

12)  Aeschiia  gigas  JisiYtenei^,  common. 

13)  -         juncea  L.,  common. 

14)  -         viridis  Ev.,  col.  by  G.  Johansen;  4  (^f  and  2  Q. 

15)  -         grandis  L.,  common. 

16)  Ophiogomphus  cecilia  var.  obscura  var.  n.,  common. 

This  variety  differs  from  normal  type  of  Ophiogomphus  cecilia  in 
the  following  particulars: 

çf:  The  upper  lip  with  the  thick  black  stripe  at  the  end  and  a 
thinner  margin  of  the  same  colour  at  the  base.  At  the  sides  the  rhina- 
rium  is  divided  from  the  nasus  by  a  pair  of  the  black  stripes  with  a 

2  Works  of  Society  of  Naturalist  of  Univ.  of  Casan  T.  XLI.  1.  1908.  \k  15. 

18 


274 

space  between,  not  shorter  than  either  of  the  stripes  themselves,  some- 
times even  longer.  There  is  not  a  black  stripe  among  the  nasus  and  the 
frons.  The  vertex  Avithout  the  j^ellow  spot  among  the  ,, ocelli".  The 
hinder  surface  of  the  head  is  black,  having  the  small  yellow  spot 
beside  each  eye  and  the  yellow  stripe  along  the  under  margin  of  them. 
The  two  middle  black  stipes  on  the  front  of  thorax  generally  united 
the  whole  length.  The  humeral  and  antehumeral  black  stripes  are  thick 
and  the  green  stripe  between  them  is  most  often  narrower  than  either, 
or  at  any  rate  not  wider  than  the  narrower  of  the  two.  The  lower  anal 
appendage  is  not  shorter  than  the  upper,  often  even  longer,  so  that 
viewed  from  the  side  the  hooked  ends  of  the  lower  appendage  are  seen 
to  curl  slightly  round  the  end  of  the  upper.  The  legs  are  black  with 
yellow  stripes  on  the  inside  of  the  first  pair  of  thighs  and  on  the  base 
of  the  outer  side  of  the  2*^  and  3*^  pairs  of  thighs.  The  tibia  are  all  black. 
The  body  is  dull  green. 

Length  of  the  abdomen 42 — 44  mm. 

-     -     hinder  wing 34 — 35     - 

Pterostigma 3,25—3,5  mm. 

The  female  is  unknown. 

17)  Gom.phus  flavipes  var.  sibirica  var.  n.,  rare  in  the  neighbour- 
hood of  Tomsk;  more  common  south  from  Tomsk.  The  specimens  of  the 
Gomphus  flavipes  of  Siberia  differ  from  those  of  Europe  in  following 
respects:  The  black  antehumeral  stripes  of  the  thorax  are  more  widened 
in  the  middle.  The  black  middle  and  antehumeral  stripes  are  not  joined 
behind  or  in  front.    The  abdomen  is  shorter. 

(3(5  ee 

Length  of  the  abdomen 34  —  35  mm.  35     mm. 

-     -     hinder  wing.     ...     31— 32     -  34 

Pterostigma 3,5         -  4,5   - 


18 
19 
20 
21 
22 
23 
24 
25 
26 
27 
28 


Calopteryx  virgo  L.,  col.  by  V.  Anikin,  1891;  2  ,-^. 

splendens  Har.  common. 
Lestes  dryas  Kirby,  less  common  than  the  following  species. 
sponsa  Hans,  common. 
virens  Ch.,  common. 
Sympycna  hraueri  Nob.,  common. 
Agrion  armatum  Ch.,  common. 
hastidatuni  Ch.,  common. 
vernale  Hag.,  less  common. 
Erythromyna  najas  Hans,  common, 
Platycnemis pennipes  Pal.,  common. 


275 

The  fauna  of  dragonflies  of  neighbourhood  of  Tomsk  is  very  simi- 
lar in  the  constitution  of  species  to  that  of  the  governments  of  the  cen- 
tral belt  of  European  Russia.  We  find,  for  instance,  out  of  28  species 
in  the  collection  that  13  are  identical  with  species  found  in  the  govern- 
ment of  Moscow  (821/2  %)■ 

In  the  neighbourhood  of  Tomsk  however  the  following,  rare  or  en- 
tirely absent  in  central  European  Russia,  are  very  common:  1)  the 
eastern  species  —  Aeschna  gigas,  AescJma  juncea  ^  and  Ophiogoniphus 
cecilia^  2)  the  southern  species  —  Gompluis  flavipes,  Lestes  virens  and 
Sympycna  braueri^  3)  the  nothern  species  —  Agrion  armatami  and 
4)  Agrion  vernale. 

Categories  2)  and  3)  shew  amongst  other  things,  that  in  the 
neighbourhood  of  Tomsk  the  same  intermixture  of  the  southern  and 
northern  species  is  to  be  remarked  as  we  noted  before  in  dealing  with 
the  dragonflies  of  the  Central  Oural ^. 

Besides  this  the  following  species  frequently  met  with  in  the  cen- 
tral belt  of  European  Russia,  are  apparently  wanting  in  Tomsk  district: 
Libellula  depressa,  Aeschna  cyanea,  Gomphus  vulgatissimus,  Onycho- 
goniphus  forcipatus,  Agrion  pidchellum  and  Agrion  piiella. 

3. 
Dragonflies  collected  by  S.  Chugunof  in  Barabinsk  Steppe 
(Kaïnsk  district  Tomsk  government). 
•      (1907.) 

1)  Leptetram  quadrimacidatum  L.  cfC  . 

2)  Leucorrhinia  ruhicunda  L.  ;  cf  Q. 

The  basal  part  of  wing  of  the  femals  is  very  much  saffron  coloured. 

3)  Sympetriun  scoticum  Don.;  cTQ. 

4)  -  flaveolum  Jj.  ;  çfQ. 

5)  -  ridgataiìi  L.;  1  rf  ^^^^  1  Q. 

6)  Aeschna  serrata  Hag. 

To  the  description  of  this  species  recently  given  by  René  Martin'' 
must  add  the  following: 

1)  The  length  of  pterostigma  rj':  3,5 — 3,75  mm. 

Q  :  4—4,25  mm. 
2]  Auricles  of  the  male  have  five  teeth. 


■^  In  Moscow  government  this  species  is  much  more  rarely  met  with  than  in 
Tomsk. 

4  Probably  another  northern  species  —  Agrion  concinninii  Joh.  —  will  be 
found  here. 

5  Works  of  the  Soc.  of  Natural,  of  Univ.  of  Casan.  XLI.  1.  1908. 

<"'  Collections     zoologiques     du     baron     Edm.    de    S  e  lys    Long  e  h  amp- 
Fase.  XVIII.  p.  37.  —  Bruxelles  1908. 

18* 


276 

3)  The  abdomen  of  the  female  is  narrowing  in  the  3  '  segment,  as 
in  the  case  of  Ae.  juncea. 

4)  The  length  of  the  anal  appendages  Ç  —  7  mm;  they  with  bow- 
shaped  longitudinal  ridge  above,  are  rounded  at  the  end. 

This  species  differs  from  Ae.  juncea  in  following  respects  : 

1)  the  vertical  T-shaped  black  spot  at  the  frons  allways  thin  and 
long. 

2)  the  anterior  part  of  the  thorax  with  two  long  yellowish  stripes, 
turning  outward  in  a  marked  degree,  with  a  convexity  directed  inwards. 

3)  The  yellow  stripes  at  the  sides  of  the  thorax  are  very  long. 

4)  The  ridge  at  the   upper  anal  appendages  of  the  male  with 
4—5  teeth. 

5)  The  lower  anal  appendage  is  more  broad  and  short, 

6)  The  costal  nervure  of  the  wing  is  white  (yellow  in  the  case  of  Ae. 
juncea). 

1)  Pterostigma  ^f:  3,5 — 3,75  mm;  Q:  4 — 4,5  mm. 

8)  The  auricles  of  (^  with  5  teeth. 

9)  The  anal  appendages  of  the  female  in  the  shape  are  similar  to 
that  of  Ae.  g/'gas^  but  longer  and  broader,  and  are  rounded  at  the  end. 

7)  Aeschna,  colubercuhis  Har.  (?), 

1  çf  without  the  abdomen. 

8)  Aeschna  viridis  Ev.  ;  1  çf  and  1  Ç . 

9)  -        grandis  L.  ;  1  Ç . 

10)  Gomphus  flavipes  var.  sibirica  Bartenef '^;  1  Q  . 

11)  Lestes  sponsa  Hans.  ;  1  $. 

12)  Lympi^Tjcna  brauerii^ oh.;  rfQ. 

13)  Agrioii  armatum  Gh..\  Q.. 

14)  -       ^'er?^afo  Hag.  ;  cf  Ç . 


Dragonflies  collected  by  V.  Kvorof  in  Kuznetsk  district 

Tomsk  government: 

(1908.) 

1)  Sympetrum  scoticuni  Don. 

2)  Lestes  dryas  Kirby. 

3]  Agrion  liastulatum  Ch. 
4)  Erythromma  najas  Hans. 


Vide  above  p.  274. 


277 


5. 

Dragonflies  collected  by  M.  Mordoliovicli  in  Balagansk 

district  Irkutsk  government  (Belskoe). 

(1908.) 

1)  Leptetrum  quadrimacidatmii  L, 

2)  Leucorrhinia  dubia  Lind, 

3)  -  rubicunda  L. 

4)  Sympetriim  scoticuni  Don. 

5)  Opliiogonipiius  cecilia  var.  obsciira  Bartenef  '^  ;  1  rf . 

6)  Aeschna  juncea  L. 

7)  Enallagma  cyathigerum  Ch. 

8)  Agrion  vernale  Hag. 

6. 

Dragonflies  collected  by  A.N.  Bartenef  in  the  region  of  river 
Tuba  (tributary  of  Jenisei,  Minusinsk  district  Jenisei 

government). 
(1908.) 

1)  Leptetrum  quadrimaculaium  L.;  very  common. 

2)  Leucorrhinia  dubialAnà.]  1  pair  in  coitu  and  1  Q.  riv.  Magarka; 
25.  VI.  1908. 

3)  Leucorrhinia  rubicunda  lÀnà.]  Ç  Q;  lake  of  Kizil-Kul;  20.  VI. 
and  2.  VII.  1908. 

4)  Sympetrum  pedemontanum  Al.;  cfcf  ^^^^  Q  Q;  village  of  Bu- 
gurtat;  lake  of  Kizil-Kul;  28.  VI— 2.  VII.  1908. 

5)  Sympetruìii   depressiusculum   Sel.    cfcT    ^^^^   QQ'i  village  of 
Bugurtat  and  lake  of  Chernoe;  28.  VI— 3.  VII.  1908. 

6)  Sympetrum  sanguineum  Müll.;  rf  cf  and   Q  Q  ;  village  of  Bu- 
gurtat; 28.-29.  VI.  1908. 

7)  Sympetrum  scoticum  Don.;  very  common. 

8)  Sympetrum  flaveolum  L.;  very  common. 

9)  -  vulgatum  L.;  common. 

10)  Orthetrwn  cancellatum  L.;  this  species  was  found  only  in  the 
neighbourhood  of  the  lake  of  Kizil-Kul  20.  VI  and  2.  VII.  1908  in 
many  specimens  (rf  cT  ^^^  2  2)' 

In  other  localities  of  Minusinsk  district  (and  of  Siberia  generally) 
Orth.  caiicellatum  was  not  found. 

11)  Somatochlora  metallica,  Lind.;  1  q^  on  river  of  Irba  2 3. VI.  1908. 

12)  Cordulia  aenea  1j.\  common. 


8  Vide  above  p.  273. 


278 

13)  Ophiogomjihîis  cecilia  F  Olirci' .  (typ.,  not  var.  obscara]);  isle  on 
Jenisei  near  the  town  Minusinsk;  cfrf  and  Q  Q;  19.  VI.  1908. 

14)  Aeschna  gigas  Bart.;  common. 

15)  -        juncea  L.;  common. 

16)  -         grandis  L.;  less  common. 

17)  Lestes  dryas  Kirby;  common. 

18)  -       sponsa  Hans.;  common. 

19)  Sijmpyciia  braueri  i^ oh.;  cfcf  ^^^^  2  5  at  Minusinsk  15.  and 
16.  vi.  1908. 

20)  Enallagjna  cyathigeruin  Ch.;  very  common. 

21)  Agrion  concinnw7i  Joh.;  less  common;  riv.  Magarka,  Irba,  lake 
Kizil-Kul;  only  cfrj'. 

22)  Agrion  armatum  Ch.;  common. 

23)  -       hastidatum  Ch.;  common. 

24)  -       lanceolatum  Selys^;  cfç^. 

The  posterior  margin  of  prothorax  is  almost  rounded,  sometimes  a 
trifle  angulated  (in  this  point  Agr.  lanceolatwit  differs  from  Agr.  hastu- 
latiim  Ch.).  The  figures  of  anal  appendages  of  this  species  are  given 
by  Selys^  sufficiently  exact. 

Common  in  Minusinsk  district:  Minusinsk,  Irba,  Bugurtat,  isle  on 
Jenisei  near.  Minusinsk. 

25)  Agrion  vernale  Hag.;  very  common. 

26)  Agrion  ecornutum  Selys^O;  very  common;  cfcT  ^^^^  2  Q- 
The  upper  anal  appendages  of  rf  are  shorter  than  the  lower  ones 

the  figure  of  anal  appendages  given  by  S  e  lys  is  not  sufficiently  exact). 
The  other  differences  of  this  species  from  Agrion  mercuriale  given  by 
S  e  lys  are  very  exact. 

27)  yekalennia  speciosa  Ch.;  1  rf  on  the  lake  Chernoe  near  the 
town  Minusinsk,  3.  VII.  1908. 

There  is  no  difference  in  this  male  from  the  specimens  of  Europe. 
Till  now  this  species  was  not  known  from  Siberia. 

28)  Erythromma  najas  Hans;  very  common. 
15./28.  X.  1909. 


9  Selys  Longchamps  et  MacLachlan:  »Matériaux  pour  une  faune  Nev- 
roptérologique  de  l'Asie  septentrionale.«  —  Extrait  des  Annales  de  la  Soc.  Entomo- 
log.  de  Belgique  T.  XV.  1872.  p.  43  (21).  tab.  II.  fig.  10. 

10  1.  e.  p.  44  (22).  tab.  IL  fig.  11. 


279 


5.  Aphidologische  Mitteilungen'. 

Von  X.  Chûlodko vsky ,  St.  Petersburg,  Kais.  Militär- ^Medizin.  Akademie. 

26.  Zur  Kenntnis  der  westeuropäischen  Chermes- Arten. 

(Mit  4  Figuren.) 

eingeg.  2.  Xovember  1909. 

In  meinem  xA.ufsatze  »Zur  Frage  über  die  biologischen  Arten« 
(Biolog.  Centralblatt,  Bd.  28,  Nr.  24,  1908)  habe  ich  u.  a.  den  Artikel 
C.  Börners  »Experimenteller  Nachweis  der  Entstehung  diöcischer  aus 
monöcischen  Cellaren«  2,  in  welchem  er  meine  »Theorie  der  partheno- 
genetischen  Arten«  endgültig  widerlegt  zu  haben  glaubt,  kurz  besprochen 
und  die  Vermutung  geäußert,  daß  Borner  möglicherweise  die  mir  un- 
bekannte, schon  von  Dreyfus  erwähnte  gelbe  Rasse  von  »  Ch.  abietis« 
beobachtet  hat.   Zu  dieser  Vermutung  wurde  ich  dadurch  veranlaßt,  daß 

1)  die  Gallen  der  Chernies-Art,  mit  welcher  Borner  sein  Experiment 
geführt  hat,  erst  in  der  Zeit  vom  21.  August  bis  6.  September  reiften, 
während  die  Gallen  des  von  mir  beobachteten  Ch.  viridis  (die  »grüne 
Rasse«)  durchschnittlich  schon  Mitte  Juli  (in  Nordrußland!)  sich  öffnen, 

2)  daß  die  von  den  Geflügelten  abgelegten  Eier  erst  mittlerweile  gras- 
grün geworden  sind,  nachdem  sie  anfangs  grünlich,  mit  einem  Stich  ins 
Gelbliche,  aasgesehen  hatten,  während  bei  meinem  Ch.  viridis  die  reifen 
Eier  bereits  in  den  Eiröhren  intensiv  grün,  nach  der  Ablage  aber  in 
wenigen  Tagen  dunkelgrün  werden.  Leider  sagt  Borner  nichts  von 
der  relativen  Länge  der  Rüsselborsten  der  von  ihm  beobachteten  »Hie- 
malis«- und  Fundatrix-Larven. 

Nun  habe  ich  im  verflossenen  Sommer  1909  auf  einer  Reise  in  der 
Schweiz  ein  paar  Wochen  im  August  in  Glion  bei  Montreux  verbracht, 
woselbst  ich  in  den  Wäldern  und  Gärten  das  Cher?nes-Ijehen  beobachten 
konnte.  Ich  habe  nämlich  auf  jungen  Fichten  (Picea  excels a)  zahl- 
reiche sich  öffnende  Gallen  von  »  Ch.  abietis^  gefunden  und  die  Ablage 
der  gelblichen  oder  grünlichgelben  Eier  auf  Fichtennadeln  neben  der 
Galle  beobachtet.  Auf  den  Lärchen  (La rix  europaea)  habe  ich  ander- 
seits in  denselben  Wäldern  und  Gärten  die  emigrierten  Fliegen  mit  ab- 
gelegten hellgrünen  Eiern  gefunden.  Da  ich  kein  Mikroskop  und  über- 
haupt keine  Untersuchungsmittel  außer  einer  einfachen  Lupe  bei  mir 
hatte,  so  habe  ich  die  betreffenden  Zweige  mit  abgelegten  Eiern  ab- 
geschnitten, in  verkorkte  Glascylinder  getan  und  mit  nach  Hause  ge- 
bracht. Als  ich  nun  Ende  August  nach  St.  Petersburg  zurückgekehrt 
war  und  den  Inhalt  meiner  Glascylinder  untersuchte,  waren  schon 


1  Siehe  Zool.  Anz.  Bd.  XXXII.  Nr.  23.  1908. 

2  Zool.  Anz.  Bd.  XXXIII.  Nr.  17—18.  1908. 


280 


zahlreiche  ausgeschlüpfte  Larven  da.  Zu  meinem  Erstaunen  habe  ich 
aber  gefunden,  daß  aus  den  auf  den  Fichtennadeln  abgelegten  Eiern 
nicht,  wie  ich  es  erwartet  hatte,  typische  Fundatrix-Larven  mit  langen 
Eüsselborsten,  sondern  fast  ausschließHch  Larven  mit  viel  kürzeren 
Borsten,   ähnlich  denen  der  Fundatrix  spuria  von  Ch.   viridis,   aus- 


riß. 1. 


_^t0S^~q 


Fiff.  2. 


Fig.  1—4.    Umrißzeicbnungen  der  überwinternden  Larven:  Fig.  1  u.  2  von  Ch.  occi- 
dentalis,  Fig.  3  u.  4  von  Gh.  viridis  (Fundati'ices  spuriae). 

geschlüpft  waren!  Nur  wenige  Larven  wiesen  lange  Borstenschlingen 
auf  ;  zudem  Avaren  sie  stets  merkhch  kleiner  als  die  Fundatrices  spuriae, 
während  sie  bei  Ch.  abietis  Kalt,  gleichgroß  oder  noch  etwas  größer 
als  die  letzteren  sind.  Anderseits  waren  auch  die  Borstenschlingen  der 
F.  spuria-ähnlichen  Larven  doch  etwas  länger  als  bei  den  entsprechenden 


281 

von  mir  in  Rußland  gezüchteten  Larven  meines  Ck.  viridis  (vgl.  die  bei- 
stehenden Figuren  1 — 4).  Sie  entsprachen  aber  in  jeder  Beziehung  den 
Larven,  die  aus  den  auf  Lärchennadeln  abgelegten,  aus  Glion  mitge- 
brachten Eiern  in  meinen  Gläsern  schlüpften. 

Wie  sind  aber  diese  Tatsachen  zu  deuten  ?  Stammen  die  beiderlei 
Larven  von  verschiedenen  Geflügelten  oder  von  einer  und  derselben 
Mutter?  Das  kann  offenbar  nur  durch  speziell  darauf  gerichtete  Unter- 
suchungen entschieden  werden.  Jedenfalls  deutet  aber  die  verschiedene 
Länge  der  Rüsselborsten  auf  die  verschiedene  Anpassung  an  die 
Nahrungsaufnahme  :  indem  nämlich  die  mit  langen  Borsten  versehenen 
Fundatrices  verae  auf  verhältnismäßig  dicker  und  grober  Fichtenrinde 
am  Halse  der  Knospen  zu  saugen  haben,  sind  die  Fundatrices  spuriae 
zum  Saugen  auf  der  zarteren  und  dünneren  Rinde  junger  Lärchenzweige 
bestimmt.  Daraus  folgt  nun,  daß,  nachdem  die  betreffenden  zahlreichen 
Geflügelten  ihre  Eier,  anstatt  auf  der  Lärche,  auf  Fichtennadeln  ab- 
gelegt hatten,  ihre  Nachkommenschaft,  die  wenigen  mit  langen  Rüssel- 
borsten versehenen  Larven  ausgenommen,  notwendigerweise  vor  Hunger 
aussterben  muß. 

In  Nordrußland  vollzieht  sich  der  Entwicklungsgang  von  Ch. 
abietis  Kalt.  bzw.  Ck.  viridi,^-  Ratz.,  wie  ich  es  mehrmals  beschrieben 
und  durch  unzählige  Beobachtungen  stets  bestätigt  gefunden  habe,  ganz 
anders  :  entweder  produzieren  nämlich  die  aus  einer  Galle  geschlüpften 
Geflügelten  ausschließlich  die  Fundatrices  verae,  oder  aber  (im  Falle 
der  Wanderung  auf  die  Lärche)  Fundatrices  spuriae-Larven  ;  daji  eine 
Viridis-'Fiiege  auf  der  Fichte  ihre  dunkelgrünen  Eier  ablegte,  habe  ich 
nie,  in  keinem  einzigen  Falle  beobachten  können.  Es  drängt  sich  also 
von  selbst  die  Annahme  auf,  daß  ich  in  Glion  weder  den  unsern  nor- 
dischen CJl  abietis^  noch  den  Cli.  viridis^  wohl  aber  wieder  eine  selb- 
ständige biologische  Species  beobachtet  habe,  die  ich  vorläufig  als  Ch. 
occidentali.^  bezeichnen  will  und  die  uns  vielleicht  gerade  das  mehr  ur- 
sprüngliche Verhalten  der  gallenbildenden  Chermes- Arien  vor  die 
Augen  führt.  Wir  können  nämlich  annehmen,  daß  in  Westeuropa,  wo 
die  Fichte  und  die  Lärche  (Larix  euroiDaea)  in  den  Wäldern  gemischt 
wachsen,  einst  eine  CÄermes-Species  lebte,  deren  Gallen  fliegen  durch 
Mutation  zweierlei  Larven  (mit  kürzeren  und  längeren  Rüsselborsten) 
zu  erzeugen  anfingen;  ein  Überbleibsel  oder  direkter  Nachkomme  dieser 
Species  kann  gerade  der  obengenannte  Chermes  occidentcdis  sein.  Beim 
Vordringen  der  betreffenden  Species  nach  Norden  und  nach  Osten,  wo 
in  den  Wäldern  entweder  gar  keine  Lärche  mehr  vorkommt  oder  neben 
der  Fichte  nicht  mehr  die  europäische,  sondern  die  sibirische  Lärche 
(Larix  sibirica)  wächst  (auf  welche  bei  uns  der  Ch.  viridis  vorzugs- 
Aveise  emigriert),  hat  sich  die  ursprüngliche  Species  infolge  des  regel- 


282 

mäßigen  Absterbens  einer  der  beiden  Larvenformen  durch  die  natürliche 
Zuchtwahl  in  zwei  gesonderte  Species  [Ch.  abietis  und  Ch.  viridis)  ge- 
spalten, wobei  die  eine  dieser  Species  [Ch.  abietis)  die  Migration  ganz 
eingebüßt,  die  andre  (CA.  viridis)  aber  infolge  der  Anpassung  auf  die 
sibirische  Lärche  einige  neue  specifische  Merkmale  (die  dunkelgrüne 
Farbe  der  Eier,  die  rote  Färbung  der  Gallenfliegen,  das  frühe  Auf- 
springen der  Gallen  usw.)  erworben  hat.  Die  beiden  nordischen  Species 
sind  also  gewissermaßen  durch  die  geographische  Isolierung  entstanden. 

Wie  natürlich  und  glaubwürdig  dies  alles  erscheinen  mag,  so  ver- 
hehle ich  mir  doch  nicht,  daß  es  nur  eine  Hypothese  ist.  Das  eine  ist 
aber  sicher,  nämlich,  daß  die  nordischen  Ch.  abietis  und  Ch.  viridis  mit 
der  von  mir  in  Glion  beobachteten  Species,  die  wahrscheinlich  eben  der 
Dreyfusschen  »gelben  Rasse«  entspricht,  nicht  identisch  sind.  Das 
letztere,  d.  h.  die  Zugehörigkeit  meines  Ch.  occidentalis  zur  »gelben 
Rasse  des  Ch.  abietis« ,  kann  natürlich  nur  durch  spezielle  Unter- 
suchungen endgültig  festgestellt  werden  und  das  Ziel  dieser  Zeilen  ist 
u.  a.  —  die  Aufmerksamkeit  der  westeuropäischen  Kollegen  auf  diese 
Frage  zu  lenken.  Was  die  Benennungen  anbetrifft,  so  können,  wenn 
man  sich  hartnäckig  gegen  den  Begriff  der  biologischen  Arten  sträubt, 
alle  3  Formenreihen  [Ch.  abietis,  Ch.  viridis,  Ch.  occidentalis)  auch  als 
Varietäten  einer  und  derselben  Species  gelten,  nur  muß  man  dabei  nicht 
vergessen,  daß,  wie  der  geniale  Nägeli  schon  vor  Jahren  richtig  be- 
merkt hat,  »die  Varietäten  sich  erfahrungsgemäß  nicht  von  den  wirk- 
lichen Arten  unterscheiden  lassen,  und  wenn  wir  jenen  eine  geringere 
Konstanz  zuschreiben  als  diesen,  so  geschieht  dies,  weil  die  Konsequenz 
der  Theorie  es  unabweislich  verlangt,  nicht  weil  es  durch  bestimmte 
Tatsachen  sich  beweisen  läßt«. 

Ich  habe  in  der  Schweiz  (in  verschiedenen  Provinzen)  auch  den  Ch. 
strohilobiiis  Kalt,  beobachtet.  Mitte  Juni  habe  ich  in  Heiden  (Kanton 
Appenzell)  zahlreiche  eierlegende  Strobilobiiis-'îi\m\\c\iQ  Fliegen  auf  den 
Fichtennad«ln  neben  den  aufspringenden  Gallen  gefunden.  Ich  dachte 
zuerst  es  mit  Ch.  praecox  zutun  zuhaben;  als  ich  aber  aus  den  Eiern  Lar- 
ven züchtete,  erwiesen  sich  dieselben  alle  ohne  Ausnahme  als  mit  kur- 
zen Rüsselborsten  (also  wohl  zu  Strobibbius  gehörig)  versehen.  Weshalb 
die  Strobilobiiis-Fliegen  so  zahlreich  auf  der  Fichte  ihre  Eier  legten  — 
was  in  Rußland  nur  äußerst  selten  geschieht  — ,  konnte  ich  nicht  ent- 
scheiden; vielleicht  wurde  diese  merkwürdige  Erscheinung  durch  das 
anhaltende  kühle  und  regnerische,  die  Auswanderung  auf  die  Lärche 
verhindernde  Wetter  verursacht. 

Auch  den  »vielumstrittenen«  Ch.  viridmius^hahe  ich  in  der  Schweiz 


3  Als  Herr  C.  Borner  den  Ch.  viridanus  m.  nach  dem  ihm  von  mir  gesandten 
Spiritusmaterial  direkt  kennen  gelernt  hatte,  hat  er  denselben  nicht  nur  als  eine 


283 

(in  Heiden,  auf  einer  Lärche  im  dortigen  »Waldpark»)  gefunden.  In 
betreff  der  Lebensweise  dieser  Species  schreibt  C.  Borner  neuerdings, 
die  Fundatrix  spuria  derselben  gefunden  zu  haben  iZool.  Anz. 
Bd.  XXXIV,  Nr.  16  —  17).  Darunter  versteht  er  die  auf  der  Lärchen- 
rinde überwinternden  Larven,  die  laut  seiner  Beschreibung  von  den  im 
Frühjahr  auf  den  Maitrieben  saugenden  Larven  verschieden  sind.  »Da- 
mit ist  dieser  Teil  der  Viridanus-Theorie  Cholodkovskys  endgültig 
widerlegt«.  Daß  die  Fundatrix  spuria  bei  Ch.  viridamis  vorhanden  sein 
soll,  habe  ich  ja  selbst  vermutet  und  erlaube  ich  mir,  den  betreffenden 
Passus  aus  meiner,  speziell  dieser  Species  gewidmeten  Schrift^  anzu- 
führen : 

»Besonders  zweifelhaft  erschien  mir  das  Fehlen  einer  flügellosen 
eierlegenden  Fundatrix,  die  bei  allen  übrigen  Chermes- Arien  vor- 
handen ist.  Bei  allen  in  einer  Reihe  von  Jahren  fortgesetzten  und 
wiederholten  Beobachtungen  konnte  ich  aber  eine  solche  Fundatrix  für 
Ch.  viridanus  nicht  finden,  und  bin  schließlich  zu  der  Überzeugung  ge- 
kommen, daß  Ch.  viridanus  wirklich  keine  Fundatrix  besitzt.« 

Ich  bin  nun  zu  diesem  Schlüsse  lediglich  aus  dem  Grunde  ge- 
kommen, daß  mir  die  aus  den  von  den  F^;7V/«;^^^s-Fliegen  abgelegten 
Eiern  geschlüpften  Larven  mit  den  auf  der  Rinde  der  Maitriebe  saugen- 
den identisch  zu  sein  schienen.  Nach  Borner  sollen  dieselben  ver- 
schieden sein.  Aber  wenn  ich  die  von  ihm  angegebenen  Unterschiede 
auch  bemerkt  hätte,  könnte  ich  noch  nicht  unbedingt  auf  das  Vorhanden- 
sein der  gesuchten  Fundatrix  spuria  schließen.  Was  Borner  genügt, 
ist  mir  noch  bei  Aveitem  ungenügend.  Nur  dann  könnte  ich  die  be- 
treffende Generation  als  Fundatrices  spuriae  anerkennen,  wenn  ich 
wirklich  im  Frühjahr  eierlegende  flügellose  Mütter  gefunden  und  aus 
den  von  denselben  stammenden  Larven  die  »geflügelten  Aestivales«  ge- 
zücht-et  hätte.  Ehe  nun  C.  Borner  so  etwas  wirklich  findet,  beruht 
seine  Auffassung  der  überwinternden  Larven  nur  auf  einer  (richtigen 
oder  unrichtigen)  Deutung,  nicht  aber  auf  einer  festgestellten  Tatsache. 


selbständige  Species  sofort  anerkannt,  sondern  sogar  zum  Vertreter  einer  neuen 
Gattung  [Cliolodkorshja]  erhoben.  Als  ich  ihm  nun  aus  Heiden  lebendes  Material 
davon  gesandt  und  Borner  dasselbe  gezüchtet  hat,  ist  er  zur  Überzeugung  ge- 
kommen, daß  es  keine  Sexuparen  und  keine  aus  den  unbekannten  Gallen  stammende 
Fliegen,  sondern  »geflügelte  Aestivales«  sind  (Zool.  Anz.  Bd.  34.  Xr.  18 — 19.  S.  556). 
Auch  die  früher  von  ihm  ganz  vernachlässigte  Bedeutung  der  relativen  Länge  der 
Rüsselborsten  der  Fundatrices  hat  Borner  inzwischen  richtig  schätzen  gelernt 
(Zool.  Anz.  Bd.  33.  Nr.  22—23.  S.  741).  Diese  erfreuliche  Wendung  gibt  der  Hoff- 
nung Raum,  daß  Borner  künftighin  nicht  nur  die  Zahl  und  die  Anordnung  der 
Drüsenfacetten  zu  m<3glichst  weitgehenden  phylogenetischen  Schlüssen  verwenden, 
sondern  auch  den  rein  biologischen  Tatsachen  die  gebührende  Aufmerksamkeit 
zollen  wird. 

■*  N.  Cholodkovsky,  Über  den  biologischen  Cyclus  von  Chermes  viridanus. 
Revue  Russe  d'Entomologie,  1902.  Nr.  3.  p.  145. 


284 

Nachdem  Borner  seine  Untersuchungen  über  Ch.  viridanus  dar- 
gelegt hat,  konnte  er  nicht  umhin,  die  phylogenetischen  Beziehungen 
dieser  Species  zu  besprechen  und  ist  zu  dem  Schlüsse  gekommen,  daß 
dieselbe  zu  den  ältesten  ChermesSpecies  gehört,  wenn  nicht  gerade  die 
älteste  ist.  Man  schreibt  überhaupt  in  der  neuesten  Zeit  sehr  viel  über 
die  Phylogenie  und  über  die  Entstehung  der  Entwicklungscyclen  von 
Phylloxeriden  und  Aphiden,  man  streitet  leidenschaftlich  darüber, 
vs^as  die  Zwischenpflanze  und  was  die  Hauptnährpflanze  ist,  ob  die  Mig- 
ration aus  der  Polyphagie  der  ursprünglichen  Species  oder  aus  andern 
Ursachen  entstanden  sei  usw.;  dabei  äußert  man  sich  oft  mit  einer 
solchen  Zuversichtlichkeit,  als  ob  jemand  bei  der  Entstehung  der  Species 
gegenwärtig  gewesen  sei.  Ich  muß  gestehen,  daß  mich  diese  Kontro- 
versen etwas  an  den  bekannten  Streit  —  was  älter  sei,  die  Henne  oder 
das  Ei  —  erinnern.  Man  sollte  doch  die  Grenze  zwischen  der  Hypo- 
these und  der  reinen,  stets  auf  Tatsachen  fußenden  induktiven  Schluß- 
folgerung etwas  schärfer  im  Auge  behalten.  Was  speziell  den  CI/. 
viridanus  anbelangt,  so  mag  er  mit  Ch.  viridis  oder  mit  einer  andern 
Species  phylogenetisch  näher  verbunden  sein,  das  eine  läßt  sich  mit 
ziemlicher  Sicherheit  behaupten,  nämlich  daß  Ch.  viridanus  jedenfalls 
keine  primitive,  sondern  eine  sehr  abgeleitete  Species  sein  muß.  Dafür 
spricht  schon  die  Tatsache  seiner  ausschließlichen  Parthenogenese.  Da 
nämlich  die  Parthenogenese  wohl  sicher  eine  von  der  Amphigonie  ab- 
geleitete Fortpflanzungsform  ist,  so  sind  auch  die  ausschließlich  partheno- 
genetischen  Species  von  denjenigen  abzuleiten,  die  ihre  amphigone  Fort- 
pflanzung noch  nicht  eingebüßt  haben. 
St.  Petersburg  ,  29.  Oktober  1909. 

6.  Das  System  der  Termiten. 

Von  Nils  Holmgren. 
(Aus  dem  zootomischen  Institut  zu  Stockholm.) 

eingeg.  7.  November  1909. 

Eingehende  Untersuchungen  über  den  Bau  der  Termiten  haben 
mich  zu  der  Überzeugung  geführt,  daß  das  System  der  Termiten,  wie 
es  bis  jetzt  aufgefaßt  worden  ist,  kaum  den  einfachsten  Anforderungen 
eines  natürlichen,  d.  h.  genealogischen  Systems  entspricht.  Ich  habe 
deshalb  meine  Untersuchungen  auf  diesen  Gegenstand  gerichtet  und  bin 
dabei  zu  einer  Anzahl  von  Schlußfolgerungen  über  das  System  gekom- 
men, welche  ich  hier  vorläufig  zusammenfasse.  Die  ausführliche  Arbeit 
wird  an  andrer  Stelle  erscheinen. 

Mein  Material  ist  als  sehr  groß  zu  bezeichnen,  indem  mir  mehr  als 
300  Termitenarten  aus  allen  Weltteilen  zur  Verfügung  stehen.     Die 


285 

Sammlung  ist,  glaube  ich,  hinreichend  groß,  um  eine  beinahe  voll- 
ständige Gattungsrevision  zu  erlauben.  Die  einzige  Gattung,  welche 
mir  unbekannt  geblieben,  ist  Stolotcrnies  Hag. 

Ordnung  Isoptera. 

I.  Familie  Protennitidae  Holmgr.  n.  fam. 
1.  Subfamilie  Mastoter  miti  nae  Desn. 
Gattung  :  Mastotcrmes  Frogg.  =  Termes  errabundus  Frogg. 

2.  Subfamilie  Hodotermitinae  Holmgr.  n.  subfam. 
Gattungen:  Archoterniopsis  (Desn.) 

Tenuopsis  Heer. 

Hodotermes  Hag. 

Untergattung:  Anacanthotermes  Jacobs. 

3.  Subfamilie  Stolo  termi  tinae  Holmgr.  n.  subfam. 
Gattung:  Stolotermes  Hag. 

4.  Subfamilie  Calotermitinae  Holmgr. 
Gattungen:  Poroternies 'H.a.g. 
Calotermes  Hag. 
Untergattungen  : 

Calotermes  s.  str.  Typus   C.  flavicolUs  Fabr. 

Ghjptotermes  (Frogg.).  -        C.  borneensis  Hav. 

Procryptotermes  Holmgr.        -        C.  fryeri  Holmgr. 
Cnjptotermes  (Banks).  -        C.  cavifrons  Banks. 

Dazu  möglicherweise  noch  ein  Subgenus  mit  C.  fidvescens  Silv.  als 
Typus. 

II.  Familie  Mesoterinitidae  Holmgr.  n.  fam. 

1.  Subfamilie  Leucotermitinae  Holmgr.  n.  subfam. 

Gattungen:  Leucoiermes  Silv. 

Psammotermes  Desn. 
?  Heterotermes  Frogg. 

2.  Subfamilie  Coptotermitinae  Holmgr.  n.  subfam, 
Gattungen:    Coptotermes  Wasm. 

Arrhinotermes  Wasm. 

3.  Subfamilie  Rhino  term  iti  nae  Frogg. 

Gattungen:  PJiiiiotermes  Hag. 

ParrJn'noter mes  Holmgr.  n.  gen.  iür  T.  aqualisììsiy. 

4.  Subfamilie  Serritermitinae  Holmgr.  n.  subfam. 
Gattung:  Serritermcs  Wasm, 


286 


5.  Subfamilie  Termitogetoninae  Holnigr.  n.  subfam. 
Gattung:  Termitogeton  Desn. 

III.  Familie  Metatermitidae  Holmgr.  n.  fam. 
1.  Subfamilie  Termitinae  Holmgr. 
Serie: 


Gattungen  : 
Acanthotermes  Sjöst. 
Sipitermes  Holmgr,  n.  gen. 
Synacanthotermes  Holmgr.  n.  gen. 
Protermes  Holmgr.  n.  gen. 
Termes  (L.)  Holmgr. 

Untergattungen  : 
Termes  s.  str.  Holmgr. 
Macrotermes  Holmgr.  n.  subg. 
Odontotermes  Holmgr.  n.  subg 
Cycloterm.es  Holoigr.  n.  subg. 

Microtermes  Wasm. 

Hamitermes  Silv. 

2.  Serie. 


Type:  Termes  dims  Klug. 

Eiitermes  heterodon  Sjöst. 
Eutermes  prorepens  Sjöst. 


Typus:  Termes  bellicosus  Smeih. 
T.  carhouari'its  Hag. 
T.  vidgaris  Hav. 
T.  obesiis  Ramb. 


Coriiitermes  Silv. 
Armitermes  Silv, 
Eutermes  Fr.  Müller. 
Aìioplotermes  Fr.  Müller. 
Subgenus  Speculitermes  (Wasm. 


3.  Serie. 
Microcerotermes  Silv. 
Cylindro  termes  Hol  m  g  r . 
Ell  ry  ter  mes  Wasm. 
Orthognathotcrmes  Holmgr.  n.  gen. 


Typus:  Mirotermes  macrocephcdiis 
Holmî?r. 


Capritermes  Wasm. 
Mirotermes  Wasm. 


Subgenus  Cuhitermes  (Wasm.). 
Spinitermes  (Silv.).  ^ 


1  Möglicherweise  als  Gattung  aufzufassen.   Mirotermes  kann  übrigens  in  noch 
einige  Untergattungen  geteilt  werden. 


287 


7.  Studien  über  Pediculiden  und  Mallophagen. 

Von  Eric  Mjöberg,  Zootomisclies  Institut  zu  Stockholm. 
(Mit  14  Figuren.) 

eingeg.  11.  November  1909. 

Seit  einigen  Dezennien  haben  sich  bekanntlich  auch  die  Entomo- 
logen bestrebt,  das  alte,  meistens  auf  nur  oberflächlichen  Kennzeichen 
basierte  System  durch  ein  neues  zu  ersetzen,  worin  der  phylogenetische 
Zusammenhang  der  Insekten  zum  Ausdruck  kommen  soll  und  Avodurch 
also  die  Familien  und  Gattungen  nach  ihrer  natürlichen  Verwandt- 
schaft gruppiert  werden  sollten.  Als  graphischer  Ausdruck  für  das 
Resultat  dieser  Bestrebungen  mögen  die  Stammbäume  der  verschie- 
denen Autoren  dienen.  Doch  muß  man  bedenken,  daß  diese  nicht  das 
Werk  eines  einzelnen  Forschers  sind;  es  sind  dabei  eine  ganze  Menge 
Forscher  tätig  gewesen  und  ein  jeder  hat  seinen  Beitrag  geliefert. 

Betreffs  der  Pediculiden,  die  uns  hier  am  nächsten  interessieren, 
sind  die  Entomologen,  seit  ein  System  vorhanden  gewesen  ist,  daran 
gewöhnt  sie  als  Untergruppe  der  Rhynchoten  aufzufassen.  Nur  in  den 
allerletzten  Jahren  sind  ZAveifel  über  ihre  Rhynchotennatur  entstanden, 
und  mehrere  Forscher  wie  Borner,  Cholodkovsky ,  Enderlein, 
Handlirsch  u.  a.  haben  in  wissenschaftlichen  Aufsätzen  über  die 
systematische  Stellung  dieser  Tiergruppe  diskutiert.  Es  scheint  hieraus 
hervorzugehen,  daß  wenigstens  einige  Kennzeichen  darauf  hindeuten, 
daß  sie  sich  wahrscheinlich  an  die  Mallophagen  phylogenetisch  an- 
schließen. Tatsächlich  ist  dies  jedoch  von  keinem  Forscher  begründet 
worden,  und  es  fehlen  uns  noch  genauere  anatomische  Untersuchungen 
dieser  beiden  Gruppen,  um  die  Streitfrage  beilegen  zu  können.  Ein 
Gegner  dieser  neuen  Ansicht  ist  u.  a.  End  er  lein,  der  noch  1904  ent- 
schieden die  Rhynchotennatur  der  Pediculiden  aufrecht  erhält.  Man 
kann  deshalb  behaupten,  daß  die  systematische  Stellung  der  Pedicu- 
liden noch  nicht  definitiv  festgestellt  ist. 

Seit  einem  halben  Jahre  habe  ich  mich  mit  dem  Studium  dieser 
beiden  Gruppen  beschäftigt.  Ich  habe  die  Absicht,  die  Resultate  in 
einer  im  nächsten  Jahre  zu  erscheinenden  Abhandlung  niederzulegen. 
Vorläufig  teile  ich  hier  nur  einige  schon  gewonnene  Resultate  mit. 

Der  Grund,  daß  die  Stellung  der  Pediculiden  so  .unsicher  ist, 
scheint  darin  zu  liegen,  daß  es  mit  großen  Schwierigkeiten  verknüpft 
zu  sein  scheint,  die  stark  differenzierten  Mundteile  dieser  Gruppe  zu 
deuten.  Man  hat  bekanntlich  angenommen,  daß  die  Stechborsten  die 
verlängerten  Mandibeln  und  Maxillen  repräsentieren,  und  daher  kommt 
die  Deutung,  daß  die  Pediculiden  Rhynchoten  seien.  Nur  in  den  aller- 
letzten Jahren  ist  eine  andre  Deutung,  und  zwar  von  Enderlein  (1904) 


288 

geliefert  worden.  Er  glaubt  konstatieren  zu  können,  daß  die  Schweine- 
laus, Haematopinus  suis,  unverlängerte  Mandibeln  von  gewöhnlicher 
Gestalt  besitze.  Es  sollten  also  dieser  Deutung  nach  die  Mandibeln 
nicht  in  den  Stechborsten  integrieren. 

Ich  habe  die  Richtigkeit  der  Behauptung  Enderlein  s  noch  nicht 
hinreichend  geprüft.  Ist  sie  aber  richtig,  so  scheint  es  mir,  als  wäre 
eine  wichtige  Stütze  für  ihre  Rhynchotennatur  weggefallen.  Merk- 
würdigerweise kommt  Enderlein  trotz  seiner  Konstatierung  von  unver- 
längerten  Mandibeln  bei  Haematopimis  suis  zu  dem  Schluß,  daß  die 
Pediculiden  »aus  logischen  Gründen  innerhalb  der  Rhynchoten  als 
Unterordnung  verbleiben«. 

Es  ist  auffallend,  daß  die  Forscher,  die  sich  in  dem  letzten  Dezen- 
nium mit  den  Pediculiden  beschäftigten,  fast  ausnahmslos  nur  die 
Mundteile  berücksichtigten.  Sucht  man  die  systematische  Stellung 
einer  Gruppe  festzustellen,  so  muß  man  begreiflicherweise  alle  Organ- 
systeme mit  in  Rechnung  ziehen,  tut  man  dies  nicht,  läuft  man  Gefahr, 
nicht  das  Richtige  zu  treffen.  Seine  Schlüsse  nur  auf  die  Mundteile  zu 
gründen,  Organsysteme,  die  von  der  Art  der  Nahrung  so  direkt  beein- 
flußt werden,  und  die  in  der  Tat  auch  innerhalb  einer  homogenen 
Gruppe  z.  B.  derjenigen  der  Dipteren,  so  verschiedenartigen  Typus 
zeigen,  ist  verwerflich. 

Ich  beabsichtige,  später  die  wichtigsten  Übereinstimmungen  in  den 
Organsystemen  zwischen  den  Pediculiden  und  den  Mallophagen  aus- 
führlich zu  behandeln  sowie  auch  einen  Versuch  zu  machen,  die  Familien 
und  Gattungen  nach  ihrer  natürlichen  Verwandtschaft  zu  gruppieren. 
Hier  verweise  ich  nur  auf  einige  wichtige  Organisationsähnlichkeiten, 
die  meines  Erachtens  mit  Bestimmtheit  darauf  hindeuten,  daß  die 
Pediculiden  sich  schon  frühzeitig  von  den  Mallophagen  abgezweigt  haben 
und  also  mit  den  Rhynchoten  Avenigstens  nichts  Näheres  zu  tun  haben. 

Die  Form  der  Antennen  beider  Gruppen  bietet  mehrere  interessante 
Ähnlichkeiten  dar.  Die  Zahl  der  Glieder  schwankt  innerhalb  der 
beiden  Gruppen  zwischen  drei  und  fünf.  Sie  sind  gewöhnlich  einfach 
schnurförmig.  Bei  nicht  wenigen  Mallophagen  sind  sie  an  der  Spitze 
keulenförmig.  Bei  der  größten  Mehrzahl  sowohl  von  Pediculiden  als 
von  Mallophagen  sind  sie  in  beiden  Geschlechtern  von  gleicher  Gestalt 
und  Ausbildung;  nur  bei  vereinzelten  Gattungen  bemerken  wir  an  den 
Antennen  deutliche  sekundäre  Geschlechtscharaktere.  Dies  äußert  sich 
innerhalb  der  beiden  Gruppen  in  ganz  auffallend  ähnlicher  Richtung. 
Das  Basalglied  des  Männchens  ist  mehr  oder  weniger  stark  verdickt,  und 
das  3.  Glied  ist  entweder  höckerförmig  an  der  Spitze  aufgetrieben  oder 
nach  hinten  gekrümmt.  Das  verdickte  Basalglied  ist  bisweilen,  und 
dies  sowohl  bei  den  Läusen  wie  bei  den  Pelzfressern,  mit  einem  deut- 


289 


lichen,  nach  hinten  gerichteten  Processus  versehen.  Ich  verweise  ])etreffs 
(lieser  Ähnlichkeiten  auf  die  hierzu  gehörigen  Figuren  1 — 4. 

Offenbar  liegen  sowohl  bei  Pediculidenwie  bei  Mallophagen  latente 
Möglichkeiten  vor,  sekundäre  antennale  Geschlechtscharaktere  in  ganz 
derselben  Richtung  auszubilden.  Von  Konvergenz  kann  hier  nicht  die 
Rede  sein,  denn  bei  der  bei  weitem  größten  Anzahl  von  Pediculiden  und 
Mallophagen  sind  solche  Charaktere  nicht  zu  entdecken,  obwohl  alle 
Pediculiden  und  alle  Mallophagen  unter  äußerst  ähnlichen  biologischen 
Voraussetzungen  leben. 

Das  Apicalglied  ist  bei  den  Pediculiden  und  bei  mehreren  Mallo- 


Fiff.  1. 


Fiç 


Fio-.  3. 


Fig.  1.  Ko})f  von  Haematopimis  sciuroptrri  Osb.  ^.    Fig.  2.  Kopf  von  Lipcurus  hi- 
fasciaius  X.  (5-   Fig.  3.  Kopf  von  Haemafopim/s  antennatus  Osi).  ^5. 

phagen  sehr  charakteristisch  ausgebildet,  indem  es  an  der  Spitze  ein 
Sinnesfeld  mit  mehreren  steifen  Sinneskolben  trägt  Fig.  5  u.  6). 

Innerhalb  der  beiden  Gruppen  kommen  bisw^eilen  antennale  Sinnes- 
organe \on  ähnlichem  Typus  zum  Vorschein.  Sie  sind  aus  gruben- 
förmigen  Einsenkungen  gebildet,  an  die  Sinnesnerve  treten.    Bei  den 


Fiff.  5. 


Fis:.  6. 


Fig.  4. 


Fig.  4.  Kopf  von  Qoniodes 
hicus'pidatus  X.  (5  • 


Fig.  5.  Antennenspitze  von  Limocjnathus piliferus  Burm.    Fig.  6.   Antennenspitze 

von  Docophorns  sp. 

Pediculiden  sitzen  sie  auf  den  beiden  letzten  Gliedern,  bei  einigen 
Mallophagen  auf  dem  Apicalglied  (Fig.  5  u.  7). 

Das  Integument  einigerMallophagen  bietet  einige  Ähnlichkeiten  mit 
demjenigen  der  Pediculiden.   Ich  komme  auf  diese  Frage  später  zurück. 

Auf  der  Ventralseite  der  letzten  Segmente  sowohl  bei  rj  wie  bei  Q 
einiger  Pediculiden  und  bei  mehreren  Mallophagen  treten  Flecke  von 
sehr  charakteristischer  Gestalt  auf.  Dies  sind  die  sogenannten  »  Genital- 
tlecke«,   die  bei  den  verschiedenen  Arten  von  auffallend  konstanter 

19 


290 

Form    sind    und    meistens    sehr    gute    Speciescharaktere    darbieten 
(Fig.  8).  ... 

Betreffs  der  Stigmata  wird  hier  nur  bemerkt,  daß  bei  der  später  zu 
erwähnenden  GUricola  gracilis  N.  diese  Gebilde  specifisch  denjenigen 
der  Läuse  sehr  ähnlich  sind.  Einige  Eigentümlichkeiten  betreffs  der 
Tracheen  behandle  ich  erst  später. 

Betreffs  der  Bildung  des  Pharynx  erinnere  ich  hier  nur  daran,  daß 
unverkennbare  Ähnlichkeiten  auch  in  diesen  Teilen  innerhalb  der  beiden 
Gruppen  vorhanden  sind.  Ich  gehe  aber  hier  auf  diese  Frage  nicht 
näher  ein. 

VonEnderlein(Läusestudien,Zool.Anz.Bd.XXVIILl904.S.126) 
wurde  zum  erstenmal  ein  bei  gewissen  Pediculiden  vorkommendes,  unter 
dem  Körperintegument  in  den  Prothorax  hineinragendes  eigenartiges 
Chitingebilde  auf  der  Oberseite  des  Hinterkopfes  beschrieben.  Er  nannte 
dies  Gebilde  Hinterhauptsfortsatz.  Ein  wahrscheinlich  homologes  Ge- 
bilde auf  derselben  Stelle  glaube  ich  bei  einigen  Mallophagen  gefunden  zu 


Fi.e.  8. 


Kig-  8.    Hinterleibsspitze  von  der  Ventralseite, 
a.  Haematopimis  S]i.    b,  Docophorus  sp. 
Fig.  7.  Antennens])itze  von  Olivicola  gracilis  IS . 

haben,  z.  B.  bei  einer  später  zu  beschreibenden  JJocopl/oras-Art  und  noch 
deutlicher  bei  der  von  mir  neulich  entdeckten  Trichodcctes-kxt  auf  Cervf/s 
tarandus,  die  ich  hier  vorläufig  Tricitodectes  tarandi  nenne.  Dieses  Ge- 
bilde ist  wahrscheinlich  auch  bei  einigen  andern  Mallophagen  vorhanden. 
In  den  männlichen  Geschlechtsorganen  finden  wir  Überein- 
stimmungen der  Art,  die  offenbar  auf  genetische  Beziehung  zwischen 
den  beiden  Gruppen  hindeuten.  Zunächst  mag  daran  erinnert  werden, 
daß  wenigstens  bei  sehr  vielen  Pediculiden  und  Mallophagen  das 
Weibchen  während  der  Copulation  auf  dem  Rücken  des  Männchens 
sitzt.  Es  steht  diese  eigenartige  Copulationsweise  mit  dem  Bau  des 
Copulationsapparates  im  Kausalzusammenhang.  Das  allgemeine  Bau- 
prinzip desselben  ist  ganz  übereinstimmend.  Der  ganze  Apparat  ist  in 
einer  tief  im  Hinterleibe  einragenden  taschenartigen  Einsenkung  ver- 
borgen. Die  stärker  chitinierten  Teile  desselben  bestehen  innerhalb 
der  beiden  Gruppen  bei  den  höheren  Formen  aus  einer  proximalen 
breiten  einheitlichen  Chitinplatte  und  aus  einer  distalen  kürzeren,  sehr 


291 

komplizierten  Partie ,  die  mit  der  vorigen  durch  ein  Gelenk  verbunden 
ist,  in  der  Weise,  daß  die  distale  Partie  bei  ausgezogenem  Apparat  nach 
oben  umgebogen  wird.  Es  umfassen  dann  zwei  laterale  Stäbchen  — 
dies  wenigstens  bei  einigen  höher  stehenden  Pediculiden  und  Mallo- 
phagen  —  während  der  Copulation  das  Weibchen  und  halten  es  fest. 

Bei  den  primitiveren  Formen  sind  die  chitinisierten  Teile  des 
Copulationsapparates  bei  weitem  nicht  so  gut  entwickelt.  Der  proxi- 
male Teil  besteht  hier  und  da  sowohl  bei  Pediculiden  als  bei  Mallo- 
phagen  entweder  aus  einer  schmalen  Platte  oder  aus  zwei  parallelen 
schmalen  Chitinstäbchen,  die  tief  in  den  Hinterleib  hineinragen;  an  der 
Spitze  sind  diese  Stäbchen  innerhalb  der  beiden  Gruppen  gebogen  und 
treten  hier  in  Gelenkverbindung  mit  dem  distalen  Teil,  der  auch  aus 
zwei  kurzen  gebogenen  Chitinstäbchen  besteht,  zwischen  denen  der 
eigentliche  Penis  liegt.  Zwar  sind  sie  bei  der  vorliegenden  Pediculide, 
Haematopinus  sciuropteri  Osb.  am  meisten  in  dem  äußeren  Teile  ge- 
bogen, während  sie  bei  der  betreffenden  Mallophage,  GUricola  gracilis  N. 
in  dem  inneren  Teil  stärker  gebogen  sind  iFig.  9  u.  10). 

Aus  dem  Mitgeteilten  geht  hervor,  daß  der  Copulationsapparat 
innerhalb  der  beiden  Gruppen  sehr  ähnlich  und  nach  ganz  demselben 
Prinzip  gebaut  ist.  Speziell  ist  ja  die  Ähnlichkeit  bei  den  nieder  stehen- 
den Formen  beider  Gruppen  durchaus  frappant.  Ich  hoffe,  später  die 
Homologien  dieser  Teile  ausführlich  feststellen  zu  können.  Doch  glaube 
ich  schon  jetzt  behaupten  zu  können,  daß  in  den  betreffenden  Organ- 
teilen Übereinstimmungen  derart  bestehen,  die  meines Erachtens  mit  Be- 
stimmtheit darauf  hindeuten,  daß  zwischen  den  Pediculiden  und  den 
Mallophagen  eine  enge  genetische  Beziehung  besteht. 

Bei  einem  Versuche,  die  systematische  Stellung,  bzw.  die  Ver- 
wandtschaft zwischen  2  Gruppen  festzustellen,  ist  es  von  größter 
Wichtigkeit,  die  primitiveren  Formen  kennen  zu  lernen.  Es  ist  dann 
die  Frage,  welche  Pediculiden  und  welche  Mallophagen  als  die  primi- 
tivsten anzusehen  sind.  Um  auf  die  erste  Frage  Antwort  geben 
zu  können,  verfüge  ich  noch  über  allzu  geringes  Untersuchungs- 
material, wenn  es  mir  auch  scheint,  als  sollten  diejenigen  der  Nager 
in  mancher  Hinsicht  niedrige  Organisation  zeigen.  Einen  vermittelnden 
Übergang  zwischen  den  eigenartigen  stark  differenzierten  Mundteilen 
der  Pediculiden  und  denjenigen  der  Mallophagen  nachzuweisen,  ist  mir 
nicht  gelungen,  wenn  überhaupt  solche  Formen  in  der  Tat  vorhanden 
sind,  was  ich  selbst  bezweifle.  Betreffs  der  Mallophagen  scheint  die 
Gattung  yienopon  unter  den  Liotheiden  in  vielen  Hinsichten  primi- 
tiver als  die  übrigen  Gattungen  zu  sein.  Dies  ist  vielleicht  auch  mit  der 
Gattung  Oyropus  der  Fall.  Zu  dieser  letzten  Gattung  hat  man  bisher 
auch  die  kleine  auf  Meerschweinen  lebende  Art  G.  gracilis  N.  gerechnet. 

19* 


292 


die  nur  oberflächlich  und  kürzlich  von  den  bisherigen  Verfassern  be- 
schrieben worden  ist.  In  der  Tat  ist  dies  Tierchen  betreffs  seiner  Organi- 
sation äußerst  interessant  und  gehört  gar  nicht  zu  der  Gattung  Gyropus. 
Ich  habe  meine  Untersuchungen  über  dasselbe,  das  offenbar  eine  neue 
Gattung  repräsentiert,  noch  nicht  abgeschlossen,  weshalb  ich  hier  nur 

Fie-.  11. 


Fig.  9. 


Fiçf.  10. 


Fig.  9.  Hinterleibsspitze  vonHac- 
niatopinus  sciuroiiteri  Osb.  <5  '^'on 
der  Ventralseite,  p,  proximaler; 

fl,  distaler  Teil.  Fig.  10.  Hinterleib  von  (Jliricola  gracilis  ii^. 

p,  proximaler  ;  d,  distaler  Teil. 

Fig.  11.   (rliricola  gracilis'^.  (5  (nach  Nitsch). 

vorläufig  einige  von  den  wichtigsten  Charakteren  erwähne.     Die  neue 
Gattung  ist  von  der  Gattung  Gyropus  sehr  wohl  verschieden. 

Gliricola  n.  g. 

Typus:  Gyropus  gracilis  N. 
Körper  langgestreckt,  nur  schwach  chitinisiert 
Das   Integument   mit   charakteristischer   Skulptur,    Tergite   und 
Sternite  mit  kleinen  kurzen  bogenförmigen  Strichen,  was  ein  wenig  an 
die  schuppige  Skulptur  einiger  Pediculliden  erinnert.     Die  Segment- 

Fiff.  13.  Fig.  14. 


Fiff.  12. 


Fig.  12.  Das  1.  Hinterleibssegmeut  von  Oliricola  gracilis  X. 
von  der  A'enti-alseite.  g,  Gelenkhaut.  Fig.  13  a.  Hinter- 
leibsspitze mit  Gonopoden  von  Oliricola  gracilis,  b.  ver- 
größertes Schüppchen.      Fig.   14.     Linkes  Vorderbein  von    (Jiiricola  gracilis  N. 

ränder  ganz  wie  bei  den  Pediculiden  fein  gezähnelt.  Die  Gelenkhaut 
der  Hinterleibssegmente  mit  einigen  Querreihen  von  feinen  Höckerchen 
versehen  (Fig.  11]. 

Kopf  mit  winkelig  vortretenden  Hinterecken.   Augen  fehlen.    An- 
tennen 4:-gliederig,  keulenförmig,  das  letzte  Glied  mit  einer  Sinnesgrube 


293 

von  clem  Typus  der  Pediculiden.  Hinterkopf  mit  einer  regelmäßigen 
Querreihe  von  feinen  Börstchen. 

Die  Mundteile  zwischen  der  Oberlippe  und  der  Unterlippe  zurück- 
ziehbar, fast  gänzlich  endotroph.  Maxillartaster  2-gliederig,  Labial- 
taster 1-gliederig.  Es  integriert  in  den  Mundteilen  auch  ein  Paar 
stäbchenförmiger,  an  der  Spitze  breitere  und  hier  fein  gezähnelte,  an 
die  sogenannten  »Gabeln«  der  Psociden  erinnernde  Gebilde,  deren 
Xatur  und  morphologischer  Wert  später  festgestellt  werden  sollen.  Sie 
können  durch  Kontraktion  eines  langen  Muskels  seitwärts  verschoben 
werden. 

Prothorax  mit  einem  großen  Stigma,  demjenigen  der  Pediculiden 
äußerst  ähnlich. 

Die  Hinterleibstergite  tragen  je  eine  Querreihe  von  Börstchen. 

Die  chitinösen  Teile  des  C^opulationsapparates  auffallend  den- 
jenigen der  niedrigeren  Pediculiden  ähnlich. 

Betreffs  der  Gonopoden  bei  Ç  wird  auf  die  Figur  12  verwiesen.  — 
Klauen  fehlen  (Fig.  13).    Lebensweise  parasitisch  auf  Säugetieren. 


8.  Preliminary  notice  on  Hexactineilida  of  the  Gauss-Expedition. 

By  r.  E.  Schulze  and  R.  Kirkpatrick. 

eingeg.  11.  November  1909. 

There  are  seven  new  species  and  four  new  subspecies  of  Hexacti- 
neilida in  this  collection.    The  following  is  a  list: 

1)  Hyalonema  drygalskii  n.  sp. 

2)  Ccmiophacus  autarcticus  n.  sp. 

3)  Rossella  antarctica  gaussi  nov.  subsp. 

4)  -       racovitxae  minuta  nov.  subsp. 
5'         -       gaussi  n.  sp. 

6)  -        lychnopiiora  n.  sp. 

7)  -       fibulata  n.  sp. 

8)  -        mixta  n.  sp. 

9)  Aulorossella  vanhoeff'eni  n.  sp. 

10)  -  -  armata  n.  subsp. 

Ill   Ciionelasma  lamella  choartoides  nov.  subsp. 

Hyalonema  drygalskii  n.  sp. 

Description.  The  unique  specimen  is  oval  in  shape,  18  mm  long 
and  11  mm  broad;  the  circular  oscule,  2  mm  in  diameter,  is  surrounded 
by  a  fine  fringe  of  marginalia  projecting  1  mm;  a  stiff  root  tuft  extends 
downwards  about  11  mm. 

The  surface  is  very  finely  pilose  and  shows  a  regular  square-meshed 


294 

pattern.  The  shallow  gastral  cavity  is  3  mm  deep,  and  has  several  large 
exhalant  openings  in  its  floor. 

The  skeleton.  —  The  skeleton  of  the  dermatosom  is  mainly  con- 
structed of  square  meshes  formed  by  the  tangential  rays  of  hypodermal 
pentactins,  of  pinules  and  amphidisks;  that  of  the  gastrosom,  of  diactins 
with  a  central  swelling,  and  arranged  in  longitudinal  and  transverse 
strands  forming  an  obscurely  square  meshed  reticulum;  no  autogastral 
pinules  occur;  the  choanosom  is  supported  by  a  cubical-meshed  frame- 
work. 

The  spicules.  —  Parenchymal  regular  hexactins  with  smooth  sharp 
pointed  rays,  straight  or  slightly  curved,  300  X  15  /t  in  length  and 
basal  thickness  respectively. 

Parenchymal  diactins  (rare)  450X8  ii,  with  central  swelling. 

Marginalia  938  //  long,  11  //  thick  in  centre,  with  four  central 
knobs;  with  proximal  end  smooth,  distal  end  with  spines  similar  to 
those  of  the  pinuli,  but  larger. 

Basalia,  monactinal  or  with  denticulate  spiral  ridge;  with  pronged 
anchor  at  the  lower  end. 

Auto-dermal  pentactin  pinuli  with  slender,  rather  finely  spined, 
distal  ray  480  /<  long,  with  fine  hair-like  end.  Pentactin  hypodermalia, 
with  smooth,  sharp-pointed  rays,  the  tangentials  being  550X24/«. 
Stauractin  acanthophores  with  rays  100  ii  long,  smooth  in  central  part, 
spined  at  distal  ends. 

Autogastral  diactins,  1070  X  It)  //,  curved,  and  with  central  swelling. 

Macramphidisks,  unusually  small,  varying  from  95 — 111  /t  in  length  ; 
with  hemispherical  —  not  bell-shaped  —  umbrellas  18,5  n  in  diameter, 
and  with  8  shovel  shaped  rays  30  u  long,  10  u  broad,  with  lancet-shaped 
pointed  ends. 

Mesamphidisks  of  two  kinds,  (a)  60  ii  long;  with  hemispherical 
umbrellas  18,5  ii  long,  21,4/«  broad,  with  12  teeth  like  those  of  the 
macramphidisks,  but  relatively  narrower;  (b)  57  n  long;  with  bell-shaped 
umbrellas  25,7  u  long,  21,4  ii  broad,  with  12  sharp-pointed  ligulate  rays. 

Micramphidisks  from  8,5  —  23  ii  in  length.  Micro-oxyhexactins 
with  smooth  rays  52  u  long,  and  with  a  deep  curve  at  junction  of  middle 
and  outer  third. 

Thanks  to  the  diagnostic  tables  of  species  of  HiiaJonevta  drawn  up 
by  F.  E.  Schulze,  (Valdivia,  Hexactinellida  1904.  p.  161,  163)  it  is 
possible  to  distinguish  with  ease  the  new  form  from  the  45  already 
known  species.  Hiialonema  drygakkii  belongs  to  the  group  of  five  species 
in  which  the  umbrellas  of  the  macramphidisks  have  shovel-shaped  lancet- 
pointed  ends,  and  the  micro-oxyhexactins  have  strongly  curved  rays. 
In  H.  apertwit  F.  E.  Sch.  the  rays  of  the  oxyhexactins  are  rough.    H. 


295 

elegans  ¥.  E.  Seh.  and  H.  yracile  F.  E.  Sch.  are  distinguished  by  the 
possession  of  macramphidisks  with  half-egg-shaped  umbrellas  and  long 
teeth.  H.  »lasotdha^s  autodermal  pinuli  with  poplar-tree-like  pinular  rays  ; 
and  finally,  H.  lamella  F.  E.  Sch.  has  its  macramphidisks  scattered  in 
the  parenchyma,  whereas  those  of  H.  dri/galskii  are  vertically  orientated 
at  the  surface.  Special  features  of  the  new  species  are  :  —  the  small 
size  of  the  macramphidisks,  and  the  total  absence  of  auto-gastral  pinuli. 
Locality.    Station  24.  XI.  1903.  2725  m. 

2.   Caulophacus  antarcticus  n.  sp. 

The  stems  of  18  examples  of  an  undescribed  species  of  Caulophacus 
were  obtained  from  2725 — 3397  m.  Nothing  of  the  sponge  body  re- 
mains ;  but  in  several  of  the  hollow  stems  some  dried  mud  was  found 
containing  spicules  commonly  occurring  in  species  of  (  'aidophacus.  The 
stems  ranged  in  length  from  4  mm  to  21  cm.  Most  of  them  had  a  sharp 
curve  above  the  basal  disk,  and  several  had  one  or  two  supplementary 
disks  of  attachment  along  the  stem,  giving  the  impression  of  a  repent 
habit  of  growth. 

The  spicules  of  the  stem  are  long  diactines,  which  have  become 
joined  by  innumerable  bands  of  synapticula.  The  outer  fibres  of  the 
stem  are  longitudinal,  the  inner  oblique  and  transverse.  Most  of  the 
diactines  are  swollen  and  rough  at  both  ends,  some  only  at  one  end. 

The  following  spicules  were  found  in  the  mud  inside  the  stems:  — 
Pentactins.  Pinuli,  probably  autogastral,  with  pinular  ray  214  a  long 
and  7,5  u  broad  at  base,  and  26  n  broad  (including  spines)  near  the 
apex;  smooth  above  base,  then  with  scattered  short  spines  for  more 
than  half  the  length,  and  finally  with  thick  incurved  spines  up  to,  or 
nearly  as  far  as,  the  summit.  Tangential  rays,  81  X''')^,«,  slightly 
bent  away  from  the  outer  radial  ray,  with  rough  surface,  especially  at 
the  ends,  which  may  be  pointed,  or  more  or  less  rounded.  With  a 
smooth  rounded  knob  in  place  of  an  inner  radial  ray.  These  spicules 
are  probably  auto-gastral  and  not  auto-dermal,  because  in  the  seven 
known  species  of  Ckiidoplmcus  and  in  the  doubtful  C.  oviformis  F.  E. 
Sch.  the  auto-dermal  pinuli  are  hexactins.  Pentactin  auto  -  gastralia 
with  a  proximal  knob  are  found  in  C.  agassr.ii  F.  E.  Sch.  and  C.  valdi- 
riae  F.  E.  Sch.,  and  similar  spicules  without  the  knob,  in  C.  latus  F.  E. 
Sch,,  but  the  pinuli  of  the  new  species  are  at  once  distinguished  from 
those  of  the  three  mentioned ,  by  having  a  club-shaped  outer  radial  ray 
in  place  of  a  slender  tapering  one.  One  example  of  a  pinul  was  found 
with  a  radial  ray  412  it  long,  and  finely  spined  at  the  end. 

Pentactins  (hypodermal  or  hypogastral)  with  smooth  tangential  rays 
149  X  6,25  //,  rough  only  at  ends. 


296 

Heterodiscobexactins  (F.  E.  Seh.)  '.  seu  Monodiscohexasters  (Kirkp. 
regular,  the  rays  75  X  6  u  with  scattered  prickles  curved  centrad,  disks 
11  a  in  diameter  with  5  sharp  denticles;  the  axial  canal  extends  8,5  ii 
from  centre.  Lophodiscohexasters,  8,5 /<  in  diameter  with  short  smooth 
rather  thick  main  rays  7  //  long,  2,85  a  thick.  The  end  rays  34  u  long, 
five  or  six  in  number  form  a  circle  round  a  central  ray:  the  disks,  very 
extremely  small,  with  four  or  five  clawlike  teeth.  These  spicules  have 
some  resemblance  to  the  lophodiscohexasters  of  Caidopkacus?  ovi- 
formis  F.  E.  Sch.,  but  the  latter  are  much  larger  (114/*)  and  with 
more  slender  main  rays  (7  X  1,5  /').  (\  oviformis  has  hexactin  auto- 
dermalia  and  autogastralia.  A  hemidiscohexaster  was  found,  130 /< 
in  diameter,  with  three  single  rays,  and  2  main  rays  ending  in  two 
disk-tipped  end  rays;  one  ray  was  broken  off  at  the  base. 

Heterohexactins  ^  with  tangential  rays  35  ^.i  long  and  radial  rays 
50  //  long,  with  finely  granular  surface. 

Oxyhexasters  are  rare  among  Caulopliacus  species  where  disco- 
hexasters  are  greatly  developed;  hemioxyhexasters  are  found,  however, 
in  C.  latus  F.  E.  Sch. 

Localities.  From  stations  to  north  west  of  Gauss  station  2450  — 
3397  m. 

2.  Rosselia  antarcfica  gaussi  nov.  subsp. 

There  are  ninety  specimens  of  this  subspecies,  which  is  easily  and 
quickly  recognised.  The  new  form  differs  from  the  typical  one,  in 
having  calycocomes  with  longer,  more  slender  and  more  tuberculated 
main  rays  than  those  of  the  type.  The  main  rays  of  calycocomes  of  the 
typical  form  are  generally  smooth,  rather  thick,  and  about  13 — 16  /< 
long,  and  3,5  //  thick.  Those  of  the  variety  are  (in  specimen  No.  35) 
22  a  long,  3  /<  thick,  and  with  many  tubercles.  In  other  respects,  the  new- 
subspecies  resembles  the  typical  form.  In  specimen  4  both  kinds  of 
calycocomes  occur. 

The  Discovery-specimen  named  Rossella  antarctica  (specimen  A) 
belongs  to  this  subspecies. 

Locality.  Gauss  Station.  350 — 385  m. 

Rossella  racovitxae  minuta,  n.  subsp. 

There  are  15  examples  of  this  species.  Seven  specimens  vary  only 
slightly  from  the  typical  form  described  by  Top  sent  in  the  Report  on 
the  Belgica  Sponges  p.  33:  they  have  very  large  calycocomes  over  300// 


1  Heterodiscobexactins  (as  heteroxyhexactins,  lieterostauractins.  lieterodiac- 
tins  etc.)  F.  E.  Schulze  names  such  hexactins  of  which  the  distal  endrays  do  not 
show  the  continuation  (jf  the  axial  canal,  evident  in  the  proximal  ray-part. 


297 

in  diameter;  the  microdiscohexasters  however  do  not  attain  the  very 
kirge  size  (70/<)  of  some  of  those  found  in  the  Belgica  specimens. 

Five  specimens,  which  are  placed  in  a  new  subspecies  minuta  have 
not  only  smaller  microdiscohexasters,  but  smaller  calycocomes,  varying 
from  160—250  a  in  diameter.  Three  s^^ecimens  of  this  species  have  no 
calycocomes,  and  are  placed  provisionally  under  the  new  subspecies. 

A  velum  is  present  in  all  the  specimens:  i.  e.  a  certain  number  of 
hypodermal  pentactius  project  at  different  levels  beyond  the  surface. 

The  species  Rossella  liexactiìiophila  Kirkp.  (Discovery  Report. 
Hexactinellida  p.  12)  is  found  to  be  a  subspecies  of  7?.  racovitxae  Topsent. 
viz  subsp.  hexactinophila.  It  was  supposed  to  differ  from  i?.  racovitxae 
racovitxae  on  account  of  the  presence  of  a  velum  in  the  former^  but  this 
structure  is  now  found  to  exist  in  H.  racovitxae. 

Localities.  Specimens  were  obtained  from  Gauss  Station,  from 
depths  of  380-385  m. 

Rossella  gaussi  n.  sp. 

There  are  four  specimens  of  this  species.  The  largest  example  is 
globose,  being  3,9  cm  high,  and  3,6  cm  broad.  The  surface  is  covered 
with  rounded  wart-like  hummocks.  There  is  a  usually  well  developed 
velum  of  hypodermal  pentactins  with  mostly  cruciate  tangentials  with 
densely  granular  surface. 

The  prostalia  pleuralia  are  strong,  thick  sharp-pointed  diactins. 

The  parenchymal  diactins  have  rounded  ends.  The  autodermal 
pentactins  have  a  granular  surface.  The  character  that  at  once  becomes 
obvious  on  examining  sections  is  the  great  abundance  of  discohexasters 
and  the  almost  total  absence  of  oxyhexasters. 

These  are  the  features  which  distinguish  the  new  species  from  the 
nearly  related  R.  racovitxae.  The  diactine  principalia,  the  auto-dermalia 
and  auto-gastralia  are  nearly  similar  in  both  species. 

The  calycocomes,  which  in  the  type  specimen  are  more  abundant 
in  the  dermatosom  than  in  the  gastrosom,  vary  in  size,  the  largest  being 
312  u  in  diameter.  In  the  type  specimen  heterodiscohexactins  (F.  E. 
Sch.)  seu  monodiscohexaters  (Kirkp."  are  very  common,  but  hemidisco- 
hexasters  are  more  frec[uently  found  in  the  other  three  specimens.  In  the 
type,  the  heterodiscohexactins  (F.  E.  Sch.)  seu  monodiscohexasters 
Kirkp.'  seem  to  replace  to  a  great  extent  both  calycocomes  and  micro- 
discohexasters in  the  gastrosom.  The  specimen  named  it',  racovitxae 
in  the  Discovery  Report  Hexactinellida  p.  14,  belongs  to  this  species. 
At  the  same  time,  it  has  no  velum,  and  the  tufts  of  pleuralia  emerge 
from  pointed  conules:  but  the  discohexasters  are  abundant,  and  the 
oxyhexasters  almost  absent. 

Localitv.    Gauss  Station  350 — 380  metres. 


298 

Rossella  lychnophora  n.  sp. 

The  single  specimen  of  this  species  is  an  oval  sack  16  mm  long 
and  11  mm  broad.  Rather  thick  diactine  prostalia  pleuralia  project 
mostly  in  an  upward  and  downward  direction.  A  fairly  continuous  ve- 
lum projects  about  3  mm  beyond  the  surface. 

The  parenchymal  diactins  have  rounded  ends. 

The  autodermalia  (pentactin  and  stauractin)  have  a  granular  sur- 
face. The  chief  distinguishing  character  of  the  species  is  in  the  calyco- 
comes.  These  spicules  are  very  slender  at  the  point  of  junction  of  the 
six  main  rays,  so  much  so  that  the  field  in  bestrewn  with  broken-off  rays, 
the  main  rays  and  capitula  having  the  shape  of  long  beaked  opercula 
of  moss  capsules.  The  central  point  of  meeting  of  the  axial  canals  is 
not  a  point  but  a  spherical  space,  when  the  rays  emanate  (hence  the 
specific  name  lychnophora). 

The  calycocomes,  247  /t  in  diameter,  have  slender  main  rays  tapering 
to  the  centre,  9,75  n  long,  1,5  u  thick  at  the  central  end,  and  3,75  /< 
thick  at  the  distal  end  where  they  join  the  capitula.  The  long  slender 
capitulum  in  16  ^<  long  and  5  ^<  broad;  the  end-rays  are  88  u  long,  and 
diameter  of  the  distal  end  of  the  tuft  of  end-rays  only  19,5  n.  The  rays 
vary  in  number  from  2 — 7  but  then  are  commonly  6.  Sometimes  the 
capitula  are  broader  and  the  end-rays  more  divergent.  This  species  is 
one  of  the  ,^racovit:,ae'''-  group. 

Locality.  The  unique  specimen  came  from  Gauss  »Station.  27.  IX. 
1902.  385  m. 

Rossella  fibulata  n.  sp. 

The  new  species  is  represented  only  by  three  small  fragments.  The 
characteristic  feature  consists  in  the  presence  of  heterostauractins, 
heterotriactins  and  heterodiactins  (F.  E.  Sch.)  seu  monostaurasters, 
monotriasters  and  monodiasters  (Kirkp.).  The  last  kind  are  present  in 
abundance  and  enable  the  species  to  be  immediately  recognised. 

The  typical  form  of  heterodiactins  seu  monodiasters  is  a  slender 
sharp  pointed  rod  with  four  central  tubercles;  the  smaller  kind  are 
about  160—200«  in  length  and  7—8«  in  thickness,  the  larger  kind 
attain  a  size  of  600  a  in  length  and  26  n  in  thickness.  The  largest  forms 
closely  resemble  the  hvpodermal  and  hypogastral  diactine  accessoria,  but 
the  important  point  about  the  heterodiactins  (F.  E.  Sch.)  seu  monodiasters 
(Kirkp.)  is  the  abrupt  termination  of  the  axial  canals  a  little  beyond  the 
centre  of  the  spicule.  The  large  heterodiactins  F.  E.  Sch.)  seu  mono- 
diasters (Kirkp.)  and  the  small  hypodermal  diactins  though  alike  exter- 
nally have  had  a  very  different  history;  the  former  are  derived  from 
hexasters  and  the  latter  from  hexactins.  This  constitutes  are  interesting 
cases  of  convergence. 


299 

The  autodermalia,  calycocomes,  liypodermal  pentactins  &c.,  show 
the  species  to  be  a  Rossella  and  to  be  one  of  the  „ramvitxae'-'-  group. 
Locality.    Gauss  Station  2.  XII.  1902.  385  m. 

Rossella  mixta  n.  sp. 

The  unique  specimen  is  oval  and  small  being  7  mm  long,  6  mm 
broad  and  deep,  and  with  a  wall  thickness  of  1,7  mm.  Diactine  pleuralia 
extend  9  mm,  and  pentactins  forming  an  obscurely  marked  velum  about 
3  mm  beyond  the  surface. 

Spicules.  The  diactine  principalia  are  2,5  mm.  long,  11,5/^  thick, 
with  sharp-pointed  roughened  ends. 

The  autodermal  pentactins  and  stauractins  have  rays  130  u  long, 
10  /<  thick  at  the  base  and  3,25  /<  thick  near  the  ends,  and  have  the 
surface  beset  with  small  spines  (and  not  granular). 

The  hypodermal  pentactins,  mostly  orthotropal,  have  rays  1330 
X  38  j.1,  smooth  or  with  granular  surface.  The  auto-gastral  hex- 
actins  have  slender  rather  sharp-pointed  rays  146  //  long,  6  a  thick  at 
the  central  end  and  2,5  n  thick  at  the  distal  end;  with  finely  and  spar- 
sely spined  surface.  The  calycocomes  172  /<  in  diameter,  have  main 
rays  13  u  long,  3  //  thick  at  the  central  end  and  3,25  /;  thick  distally; 
without  capitulura,  with  perianth-like  tuft  of  end  rays  with  a  diameter 
of  36  //. 

Mesodiscohexasters  87  a  in  diameter,  with  short  main  rays  and 
2  or  3  end  rays  to  each  main  ray. 

Microdiscohexasters  varying  from  23 — 48  ii  usually  with  two 
lengths  of  end  rays,  though  some  of  the  smaller  kind  have  only  one 
length. 

Oxyhexasters  98 /<  in  diameter  with  main  rays  bifurcating  into  two 
slender  end  rays  are  common  ;  rarely  stouter  forms  with  3  end  rays  to 
each  main  ray  are  found. 

Rossella  mixta  belongs  to  a  group  of  species  (Oxydiactina  group) 
with  slender  sharp  pointed  diactine  principalia.  The  calycocomes  are 
primitive,  i.  e.  the  end  rays  are  attached  separately  to  the  main  ray 
and  not  fused  into  a  capitulum.  The  auto-dermalia  have  spinous  rather 
than  granular  surface;  the  auto-gastralia  are  slender,  thereby  differing 
from  R.  podagrosa  where  they  are  thick). 

R.  htlxta  seems  to  be  the  starting  point  of  a  group  which  branches 
on  the  one  hand  to  R.  podagrosa  Kirkp.  and  R.  nuda  Topsent,  and  on 
the  other  to  AidorosseUa  raniioeffeni  araiata  n.  subsp.  and  A.  ran- 
hoefl'em  n.  sp. 

Locality.    The  specimen  came  from  station  8.  XL  1902,  350  m. 


300 


Aulorossella  Kirkp. 

1908.  Aulorossella  Kirkpatrick  Discovery  Hexactinellida  p.  14. 

The  genus  was  established  to  include  3  species  of  Antarctic  Rob- 
sellinae,  and  was  characterised  by  having  3  kinds  of  discohexasters^  and 
oxypentactine  hypodermalia  with  short  prong-like  rays  making  an  acute 
angle  with  the  shaft.  Accordingly  the  dermal  surface  is  not  supported 
by  the  tangential  rays  of  pentactine  hypodermalia  and  there  is  no  velum; 
a  root-tuft  is  usually  present,  but  never  marginalia.  The  Gauss  col- 
lection includes  several  examples  of  a  new  species  and  subspecies  of 
Aulorossella.  In  the  typical  form  the  hypodermal  pentactins  and  the 
tufts  of  diactine  pleuralia  have  disappeared  entirely;  in  the  variety 
both  kinds  of  spicules  still  persist.  Accordingly  the  generic  definition 
must  be  slightly  emended  as  follows:  ''Rossellinae  .  .  .«  with  or  without 
hypodermal  pentactins,  these  spicules  when  present  having  short  smooth 
pronglike  tangential  rays  making  an  acute  angle  with  the  radial  ray. 

Aulorossella  vanhoeffeni  n.  sp. 

Description.  The  single  specimen  is  in  the  form  of  an  oval  barrel- 
shaped  thick  walled  sack  with  a  well  developed  root-tuft.  The  body  is 
11  cm  long,  and  5,6  cm  in  diameter  about  the  middle,  and  with  a  cir- 
cular oscule  2,2  cm  in  diameter;  the  wall  attains  a  thickness  of  12  mm; 
the  basalia  all  end  in  four-pronged  anchors.  The  colour  is  grayish  buff 
in  alcohol.  The  greater  part  of  the  surface  is  uniformly  smooth ,  and 
entirely  devoid  of  pleuralia,  but  at  the  lower  end  are  conical  tubercles 
whence  tufts  of  basalia  emerge.  Beneath  the  dermal  surface  is  a  net- 
work of  bundles  of  hypodermal  diactins,  the  meshes  of  which  network 
are  spanned  over  by  the  tangential  rays  of  the  autodermal  pentactins. 
The  gastral  surface  has  a  rough  j)orous  aspect. 

A  marked  feature  is  the  size  of  the  hypogastral  spaces  supported 
by  vertical  bundles  of  diactine  accessoria. 

Spicules.  The  diactine  principalia  are  slender  flexible  sharp-pointed 
diactins;  very  large  isolated  diactins  occur  also.  The  auto-dermalia  have 
a  thickly  spined  surface  —  a  characteristic  feature  in  Aulorossella 
generally. 

The  auto-gastralia  are  hexactins  with  thickly -spined  blunt-ended 
rays.  The  calycocomes  show  a  considerable  range  of  variation,  some 
having  simple  perianth-like  end  rays  without  capitulum,  others  having 
a  central  boss  surrounded  by  end  rays,  and  others  again  having  a  well- 
marked  cai)itulum.  The  total  diameter  varies  from  140 — 190  /».  The 
mesodiscohexasters,  106  /<  in  diameter  have  short  primary  rays  6  // 
long,  and  2,  3,  or  4  end  rays.    Microdiscohexasters  47  //  in  diameter. 


301 

have  two  lengths  of  end  rays.  Oxyhexasters  140  u  in  diameter  have 
short  main  rays  ending  in  2,  3,  or  4  end  rays;  hemioxyhexasters  and 
heteroxyhexactins  sen  monoxyhexasters  rare. 

Aulorossella  iKinhoeff'eni  arniata  nov.  subsp. 

There  are  several  small  specimens,  the  largest  being  in  the  form  of 
an  oval  sack  3,1  cm  long  and  1,8  cm  broad.  The  surface  is  beset  with 
small  conical  tubercles  whence  arise  diactine  pleuralia.  The  hypodermal 
pentactins  still  persist,  but  the  tangential  rays  are  reduced  to  mere 
prongs  bent  down  at  an  acute  angle  with  the  shaft. 

In  one  example  several  transitional  forms  of  hypodermal  pentactins 
are  present,  i.  e.  one  or  two  rays  may  be  rather  long  and  nearly  at  right 
angles,  and  the  other  rays  short  and  bent  at  an  angle.  The  rough  spi- 
nous auto-dermalia  and  calycocomes  are  the  same  or  nearly  the  same 
as  those  in  the  typical  form. 

Localities.  All  specimens  come  from  380 — 385  metres  from  near 
"Gauss"  Station. 

Diagnosis  table  of  species  of  Atdorossella. 

A.  With  shallow  gastral  cavity. 

1)  A.  longstaffl  Kirkp. 

B.  With  deej)  gastral  cavity. 

a.  With  abundant  oxyhexasters  with  long  main  rays  and  4  thorn- 
like end  rays,  among  the  auto-gastralia.  A.  pilosa  Kirkp. 

b.  Without  oxyhexasters  among  the  auto-gastralia. 
1]  With  mostly  pentactin  autogastralia  A.  levis  Kirkp. 

2)  With  only  hexactin  autogastralia  A.  ranhoe/feni  n.  sp. 

Anoxijcalyx  ijimai  Kirkp. 

The  "'Gauss"  collection  includes  a  large  number  of  specimens  of 
this  species.  Kirkpatrick  (Discovery  Hexactinellida  p.  23.)  put  this 
form  among  the  Lanuginellinae,  on  account  of  its  having  strobilocomes  ; 
but  the  genuine  strobilocomes  are  very  minute  hexasters  with  verticils  of 
rays  without  disks,  whereas  the  so-called  strobilocomes  of  A.  ijimai  are 
macro  discohexasters  from  165  —  255  n  in  diameter.  It  is  now  proposed 
to  call  these  spicules  with  strobiloid  capitulum  and  several  verticils  of 
disk-tipped  end  r^ys  —  macrostrobilocomes. 

Further,  the  so-called  graphiocomes  of  A.  ijimai  require  a  new 
designation;  and  the  term  "pappocome"  is  proposed  for  these  spicules 
with  their  very  divergent  tufts  of  slender  rays. 

The  large  microdiscohexasters  are  120  u  in  diameter,  and  not  60  a 
as  stated  in  the  ''Discovery".  Report,  the  error  being  due  to  an  omission 
to  double  the  measurement  of  the  half  diameter.   Lastly  a  few  rare  oxy- 


302 

hexasters  were  found  in  one  of  the  numerous  specimens,  hence   the 
definition  of  Anoxycalyx  requires  to  be  altered  from   "Oxyhexasters 
absent"  to  "oxyhexasters  absent  or  extremely  rare". 
The  genus  is  now  included  among  the  ßossellinae. 

Chotielasina  lamella  ciioaiioides  nov.  subsp. 

One  specimen  and  several  fragments  of  the  new  form  were  found, 
but  all  were  in  a  macerated  condition.  One  nearly  complete  specimen 
is  funnel-shaped,  and  expanded  out  on  one  side.  Spicules  occur  among 
the  debris,  and  in  one  instance  several  autogastral  pentactins  which 
are  fused  into  the  dictyonal  network,  are  of  the  same  character  as 
those  of  the  typical  form  of  C.  laniella.  The  autogastral  and  auto- 
dermal  pentactins  have  tangential  rays  with  smooth  under  surface  and 
strongly  developed  spines  on  the  distal  surface  as  in  the  type.  All 
other  species  of  Chonelasma  have  hexactin  autodermalia  and  auto- 
gastralia.  Accordingly  there  can  be  no  doubt  of  the  close  relationship 
of  the  "'Gauss"  specimens  with  C.  lamella. 

Localities.  From  stations  to  North  west  of  Gauss-station,  from 
depths  of  2450—3397  metres. 

9.  Formen  der  Loxia  curvirostra,  nach  Beobachtungen  an  den  in  die 
italienische  Halbinsel  eingewanderten  Individuen. 

Von  Filippo  Gavazza. 

(Aus  dem  Kgl.  zool.  Institut  der  Universität  Bologna.) 

(Mit  2  Figuren.) 

eingeg.  12.  Xovember  1909. 

Alle  diejenigen,  welche  sich  mit  Ornithologie  beschäftigen,  kennen 
die  eigentümlichen  Gewohnheiten  der  Loxia  curvirostra  und  besonders 
die  ihrer  unregelmäliigen  Wanderungen,  deretwegen  es  Brelim  möglich 
war,  diese  Vögel  mit  Recht  die  Zigeuner  unter  den  Vögeln  zu  nennen. 

Nach  Italien,  wo  der  Kreuzschnabel  (auf  den  Alpen  ausgenommen) 
recht  selten  ist  und  nur  gelegentlich  vorkommt,  erschien  er  in  diesem 
Jahr  in  außerordentlicher  Menge,  indem  er  die  ganze  Halbinsel  über- 
flutete und  dann  bis  nach  Sizilien  vordrang. 

In  der  Landschaft  Aemilia  Avar  nicht  nur  der  Durchzug  der  Kreuz- 
schnäbel sehr  zahlreich,  sondern  viele  davon  ließen  sich  schon  seit  dem 
Monat  April  auf  den  Hügeln  nieder  und  einige  nisteten  avich  daselbst. 

Ich  hatte  somit  Gelegenheit,  von  April  bis  November  sehr  zahl- 
reiche Exemplare  dieser  Species  zu  sammeln.  Es  steht  mir  daher  ein 
reiches  Beobachtungsmaterial  zur  Verfügung,  welches  aus  einem  sehr 
begrenzten  Gebiet  des  Bolognesischen  Hügellandes  stammt.    Deshalb 


303 

konnte  ich  Vergleiche  von  einiger  Bedeutung  selbst  zwischen  Individuen 
aus  derselben  Schar  anstellen.  Die  von  mir  gemachten  Beobachtungen 
will  ich  in  möglichst  kurzer  Fassung  hier  mitteilen. 

Wie  fast  alle  nicht  regelmäßig  wandernde  Arten,  die  ein  sehr 
weites  Verbreitungsgebiet  haben ,  zeigt  auch  die  Loxia  curvirostra  eine 
Veränderlichkeit  der  Formen,  die  man  allgemein  als  geographische  be- 
trachtet. Daher  haben  viele  neue  Ornithologen,  welche  (der  Systematik 
zum  Nachteil)  jener  Tendenz  folgen,  die  neue  Arten,  Unterarten  und 
Varietäten  bilden  wollen,  und  das  auf  Grund  gewisser  ins  Detail  gehenden 
Untersuchungen,  bei  denen  nicht  selten  die  genügende  Kritik  fehlt  und 
wobei  sehr  oft  Merkmale  von  großem  Wert  mit  solchen  von  geringer 
Bedeutung  vermischt  sind,  ihre  Methode  auch  auf  die  in  Kede  stehende 
Species  in  breitem  Maße  angewendet. 

Es  wurden  so  fast  unzählige  Formen  der  Loxia  curriro^tra  be- 
schrieben und  benannt,  und  heute,  nachdem  die  Ornithologen  gewissen- 
haft darauf  hingearbeitet  haben ,  alte  Formen  zu  verdrängen  und  neue 
wieder  zu  schaffen,  bleiben  davon  noch  vierzehn  übrig,  von  denen  man 
einige  nicht  nur  als  Unterarten,  sondern  als  wirkliche  besondere  Species 
gelten  lassen  möchte. 

Sieben  von  diesen  sind  nach  Hartert'  Europa  eigen,  und  zwar  die 
Loxia  curvirostra,  curvirostra  Linneo,  die  L.  curvirostra  hisjjana 
Hartert,  die  L.  curvirostra  anglica  Hartert,  die  L.  currirostra  scotica 
Hart.,  die  L.  curvirostra  halearica  Hom.,  die  L.  curvirostra  g uillemanli 
Mad.  und  die  L.  curvirostra  pityopsittacus  Borkh,,  welch  letztere  viele 
Ornithologen  für  eine  besondere  Species  halten  möchten.  Und  damit 
nicht  zufrieden,  fügt  Hartert  noch  hinzu:  »  Wenn  man  Jahre 
darauf  verwendet,  Serien  aus  verschiedenen  Ländern  zu 
sammeln  und  eingehend  zu  studieren,  so  werden  wohl  noch 
mehr  Formen  unterschieden  werden  können  «  ! 

Es  ist  gewiß  unrichtig,  sich,  wie  einige  tun,  gegen  die  trinomische 
Benennung  zu  sträuben,  die,  logisch  angewendet,  von  großem  Nutzen 
ist;  aber  man  sollte  doch  begreifen,  daß  diejenigen,  welche  sie  bekämpfen, 
eben  die  AVirkung  statt  der  Ursache,  die  trinomische  Benennung  statt 
der  Kurzsichtigkeit  und  des  unlogischen  Verfahrens  derer  bekämpfen, 
welche  heutzutage  diese  Benennung  zu  ihrem  Banner  gemacht  haben. 

In  unserm  Falle  rühren  die  Unterscheidungsmerkmale  aller  dieser 
Formen  fast  ausschließlich  aus  geringen  Verschiedenheiten  her,  die 
man  in  den  Proportionen  und  in  der  Form  des  Schnabels  beobachtet 
hat,  das  heißt,  sie  stammen  gerade  aus  den  Modifikationen  jenes  Organs, 
das  bei  allen  Vögeln  mehr  oder  weniger  individuellen  Abweichungen 

'  Hartert,  Die  Vögel  der  paläarktischen  Fauna.    Berlin,  Friedländer,  1904. 


304 

unterworfen  ist,  und  das  bei  dieser  Species  nach  Gebrauch  und  äußeren 
Umständen  unregelmäßige  Veränderungen  erleidet.  Um  mich  nicht  weiter 
in  Auseinandersetzungen  und  Nachweise  einzulassen,  die  mir  bei  dieser 
kurzen  Aufzeichnung  nicht  gestattet  sind,  gebe  ich  hier  die  Figuren 
wieder,  welche  Hartert  bringt,  von  den  Schnäbeln  der  fünf  be- 
sonderen Unterarten,  und  bitte  dabei  auch  zu  beachten,  daß 
zwischen  jedem  dieser  Typen,  nach  dem  Verfasser,  eine,  zwei  oder 
sogar  drei  Subspecies  mit  Übergangsmerkmalen  vorkommen  sollen! 

Nr.  1  der  Hartertschen  Figur  stellt  den  Schnabel  der  L.  pityo- 
psittacus  dar,  die  Hartert,  Dresser  2  und  sogar  Gig  li  oli  '  geradezu 
als  gute  Art  betrachten.  Hartert  selbst  begnügt  sich  damit,  dies  mit 
den  Worten  zu  behaupten:  »  Jedenfalls  ist  ,L.  pityopsittacus''  eine 
nordische  Form,  die  sich  ursprünglich  aus  ,L.  curvirostra^ 
entwickelt  hat,  mit  der  Zeit  aber  so  scharf  differenzierte, 
daß  sie  neben  ,iv.  curvirostra'-  bestehen  und  beide  wieder 
dieselben  Gebiete  bewohnen  konnten.« 


12  3  4  5 

Fig.  1.   Nach  Hartert,  Die  Yögel  der  paläarkt.  Fauna.   1.  L.  pUyopsitlacu>i;  2.  L. 
curvirosira  scotica;  3.  L.  c.  cvrvirostra;  4.  L.  c.  himalaiensis;  5.  L.  e.  hispana. 

Prof.  Martorelli^  dagegen,  und  mit  ihm  viele  andre  Ornithologen 
aller  Länder,  gestehen ,  daß  sie  wirklich  nicht  wissen ,  w' ie  die  kleinen 
Individuen  der  L.  piiyopsittacus  von  der  großen  der  L.  curvirostra  zu 
unterscheiden  sind,  da  die  Phasen  des  Kleides  vollkommen  gleich  sind, 
und  da,  wenn  auch  der  Schnabel  in  der  Form  verschieden  ist  von  dem 
Typus,  der  in  den  von  der  curvirostra  bewohnten  Ländern  allgemein  ist, 
und  trotzdem  alle,  auch  die  geringsten  Übergangsformen  zwischen  den 
2  Typen  nicht  fehlen. 

In  der  Tat  fand  ich  selbst  unter  den  Individuen  der  L,  curvirosira, 
welche  dieses  Jahr  im  Bolognesischen  gefangen  wurden,  einige  (man 
kann  zugeben:  wenige),  welche  eine  Schnabelform  aufwiesen,  die  ich 
von  der  der  typischen  L.  pityopsittacw-  nicht  zu  unterscheiden  wußte. 
Man  kann  dies  ersehen,  wenn  man  Nr.  1  der  Hartertschen  Abbildung 
mit  Nr.  1  und  2  meiner  Figur  vergleicht,  in  der  einige  Schnabeltypen 
getreu  abgezeichnet  sind,  die  ich  bei  den  heuer  in  unsre  Gegend  einge- 
wanderten Kreuzschnäbeln  beobachtet  habe. 


-  Dresser,  The  Birds  of  Europe.  London. 
•^Giglioli,  Avifauna  italica.  Firenze  1907. 
4  Martorelli,  Gli  uccelli  dltalia.    Milano  190G. 


305 

Wenn  man  ferner  in  der  von  mir  gezeichneten  Figur  (Nr.  8  ausge- 
nommen, der  einem  jungen  Exemplar  angehört)  die  Modifikationen  der 
Formen  beobachtet,  die  ich  bei  den  an  derselben  Stelle  gefangenen 
Individuen  vorgefunden  habe,  so  wird  man  sich  von  der  großen  und 
ungleichmäßigen  Variabilität  der  Merkmale  des  Schnabels  leicht  über- 
zeugen; Merkmale,  die  selten  (wie  ich  glaube)  über  die  Bedeutung  eines 
ausschließlich  individuellen  Merkmales  hinausgehen.  In  dieser  Meinung 
wurde  ich  denn  auch  bestärkt  durch  die  Yergleichung  der  von  Harte rt 
als  subspecifisch  beschriebenen  und  gezeichneten  Formen  mit  denen, 
die  ich  selbst  an  Individuen  beobachten  konnte,  welche  nicht  nur  in 
derselben  Gegend  getötet  wurden ,  sondern  sogar  derselben  Schar  an- 
gehörten. 

Sharpe^  sagt  gelegentlich  seiner  Besprechung  der  Formen  der 
bindenlosen  Kreuzschnäbel  von  Nordeuropa,  Nordasien  und  Amerika, 
daß  alle  unifiziert  werden  müssen,  indem  er  bei  ihnen  »nicht  einmal 


Fig.  2.    Schnabeltypen,  die  bei  an  derselben  Stelle  gefangenen  Kreuzschnäbeln  be- 
obachtet wurden. 

subspecifisch  en  Rang«  anerkennt.  Und  ich  füge  hinzu,  daß  sie, 
da  keine  dieser  Formen  (die  L.  pitijopsittacns  ausgenommen)  in  einem 
Land  wirklich  ständig  ist,  während  alle  über  einen  großen  Teil  des 
Diffusionsgebietes  der  Art  sporadisch  verbreitet  sind,  weder  als  Unterart 
noch  als  Varietät  unterschieden  werden  dürfen.  Und  das  entspringt 
logischerweise  aus  einem  Grundsatz,  den  H  art  er  t  selbst  aufstellt, 
den  er  aber  freilich  nicht  recht  befolgt.  Indem  er  nämlich  von  der 
L.  rubi' if  asciata  spricht,  äußert  er  sich  folgendermaßen:  »Als  Sub- 
species kann  diese  Form  nur  betrachten,  wer  noch  nicht  be- 
griffen hat,  daß  die  Subspecies  der  heutigen  Forscher 
geographische  Formen  sind«. 

Mir  war  es  unmöglich,  unter  den  zahlreichen  Exemplaren,  die  ich 
prüfen  konnte,  auch  nur  zwei  zu  finden,  die  den  Schnabel  von  pro- 
portionell  gleicher  Form  und  gleichem  Maße  gehabt  hätten. 


5  Sharpe,  Catalogue  of  Birds  of  British  Museum.  XII. 

20 


306 

Ich  beobachtete  ferner,  daß  es  in  den  Scharen  von  Kreuzschnäbehi 
«inige  Individuen  gab,  deren  große  und  mittleren  Flügeldecken  weiß- 
liche (junge)  oder  ganz  hellrote  (erwachsene  Männeben)  Säume  hatten. 
Und  sicherlich  will  auf  solche  Individuen  Prof.  A.  Bono  mi*'  von 
Rovereto  hinweisen,  wenn  er  behauptet,  daß  man  unter  den  Scharen 
der  L.  curvirostra  nicht  selten  Exemplaren  der  L.  bifasciata  begegnet; 
denn  der  weißbindige  Kreuzschnabel  ist,  wenn  nicht  ganz  selten,  wie 
man  glaubt,  so  doch  gewiß  sehr  selten  in  Italien  auch  zur  Zeit  der 
Einwanderungen  der  L.  curvirostra ,  während  in  keinem  Lande  die 
Individuen  mit  den  in  Hellrot  oder  Weißlich  auslaufenden  Flügeldecken 
unter  den  Kreuzschnabelscharen  selten  sind. 

Brehm,  ein  fruchtbarer  Beschreiber  neuer  Arten,  unterschied  in 
der  Tat  diese  Exemplare  als  L.  rühr  if  asciata,  und  S  h  arpe  vereinigte 
sie  irrtümlicherweise  unter  die  h.  hif asciata^  mit  der  sie  absolut  nichts 
zu  tun  haben,  da  sie  nichts  weiter  als  eine  individuelle  Aberration  der 
L.  ciirrirostra  sind.  Ich  bin  daher  der  Ansicht,  daß  die  irrige  Benennung 
der  im  Trentinischen  gefangenen  Exemplare  eine  Folge  des  Sharpe- 
schen  Irrtums  ist. 

Was  dann  die  Nachricht  betrifft,  die  man  in  verschiedenen  italieni- 
schen Zeitungen  und  Zeitschriften  las,  daß  nämlich  die  Kreuzschnabel- 
scharen, welche  nach  der  Insel  Elba  gezogen  waren,  der  Species  Großer 
Kreuzschnabel  {L.  'piti/opsittacas)  angehörten  '',  so  bemerke  ich  hierzu, 
daß  es  sich  dabei  emfach  um  eine  Namenverwechslung  handelt. 

Die  Form  pityopsitiacus ,  obwohl  sie  aus  den  oben  angeführten 
Gründen  nicht  als  Species  unterschieden  werden  darf,  weist  doch  einen 
größeren  Unterschied  von  der  typischen  L.  curvirostra  auf,  als  alle  jene 
sekundären  individuellen  Formen,  und  ist  überdies  in  ganz  bestimmten 
Ländern  (Skandinavien  und  Nordrußland)  gemein,  während  sie  in  allen 
andern  nur  im  Winter  und  auch  nicht  oft  vorkommt.  Diese  geographi- 
sche Form  oder  Subspecies  [L.  curvirostra  pityopsittaciis)  ist  in  Italien 
nur  in  den  nördlichen  Provinzen  und  auch  da  sehr  selten  gefangen 
worden. 


6  Bonomi,  La  straordinaria  invasione  di  Crocieri  nell'  etate  1909.     Avicula 
'Nr.  135-136. 

■7  Avicula  Nr.  135—136. 


307 


10.  Zur  näheren  Kenntnis  von  Zygoneura  sciarina  Mg.  (Diptere). 

Von  H.  Schmitz  S.  J.  (Maastricht;. 
(Mit  2  Figuren.) 

eÎDgeg.  17.  November  1909. 

Vom  2.  bis  22.  Oktober  erbeutete  ich  mit  dem  Netz  in  einem  Park 
k;u  Maastricht  14  Exemplare,  6  rjr^^  ^  Q  Q  einer  Sciaride,  die  an  dem 
Flügelgeäder  sogleich  als  zur  Gattung  Zygoneura  gehörig  zu  erkennen 
waren.  Man  kennt  von  dieser  Gattung  mit  Sicherheit  nur  eine  einzige 
europäische  Art,  nämlich  Z.  sciarina  Mg.  (die  von  Loew  beschriebene 
Z.  ienella  ist  sehr  problematisch  und  kommt  wegen  der  gänzlich  ab- 
weichenden Beschreibung  bei  der  Identifizierung  der  hiesigen  Exemplare 
jedenfalls  nicht  in  Betracht).  Bei  der  Determination  stellte  sich  nun 
heraus,  daß  die  Exemplare  von  allen  in  der  Literatur  vorhandenen  Be- 
schreibungen und  Abbildungen  in  mehrfacher  Hinsicht  abwichen. 
Dennoch  halte  ich  es  vorläufig  nicht  für  berechtigt,  eine  neue  Art  auf- 
zustellen; die  Unterschiede  erklären  sich  wohl  hinreichend  durch  — 
allerdings  z.  T.  ganz  frappante  —  Unrichtigkeiten  in  den  vorhandenen 
Abbildungen  und  durch  eine  bisher  nicht  vermutete  Variabilität  des 
Flügelgeäders  der  typischen  Zygoneura  sciarina  Mg.  Dies  sei  hier  kurz 
beleuchtet. 

In  allen  Abbildungen  des  Flügels  von  Z.  sciarina^  die  wir  besitzen 
(Meigen,  Systemat.  Beschr.  VI,  Taf,  65,  Fig.  15;  Macquart,  Suites 
à  Buffon  I,  Taf.  4,  Fig.  8;  Walker,  Ins.  Britannica  Dipt.  Ill,  Taf.  22, 
Fig.  7;  Winnertz,  Beiträge  zur  Monographie  der  Sciarinen  Fig.  8; 
V.  d.  Wulp,  Diptera  Neerlandica  Taf.  Ill,  Fig.  4)  ist  die  obere  Zinke 
der  Gabel  der  Diskoidalader  S-förmig  gebogen,  am  stärksten  bei 
Meigen,  am  schwächsten  bei  Winnertz.  Bei  meinen  Stücken  verläuft 
diese  Zinke  in  ihrer  distalen  Hälfte  entweder  ganz  gerade  oder  mit  einer 
selbst  bei  starkerVergrößerung  kaum  merklichen  Einbiegung  (vgl.  Fig.  1). 
»Wellig  gebogen«  ist  hier  nur  die  untere  Zinke,  während  nach  den 
vorhandenen  Abbildungen  und  Beschreibungen  diese  Eigenschaft  beiden 
Zinken  zukommen  müßte.  Bezüglich  der  Beschreibungen  führe  ich  an: 
Schiner,  Fauna  austr.  Diptera  IL  417,   »die  Zinken  beide  S-förmig 

ausgebogen.« 
Winnertz,  Beitr.  zur  M.  d.  Sciarinen  184,  »Die  Zinken  der  unförmigen 

Gabel  weUig  gebogen,  die  obere  an  der  Basis  sehr  hoch  gewölbt«. 
V.  d.  Wulp,  Dipt.  Neerl.  I.  90,  »discoidaal-ader  gevorkt,  de  beide  armen 

aan  het  begin  sterk  uitgebogen  en  verder  golvend  verloopende«. 
Kieffer,  Description  de  trois  genres  nouveaux  etc.   de  la  famille  des 

Sciaridae    (Ann.    de   la   Soc.    Se.    de   Bruxelles   t.    XXVII.   2.) 

»Rameaux  de  la  fourche  fortement  sinueux«. 

20^^ 


308 

Es  ist  selbstverständlich  nicht  anzunehmen,  daß  alle  diese  Be- 
schreibungen und  Abbildungen  auf  Irrtum  beruhen;  es  müssen  also  den 
betreffenden  Forschern  Exemplare  von  Z.  seiarina  vorgelegen  haben, 
bei  welchen  die  obere  Zinke  deutlich  wellig  gebogen  war. 

Eine  weitere  Abweichung  an  meinen  Exemplaren  betrifft  die 
Cubitalader  und  die  untere  Zinke  der  Gabel  der  Posticalader.  Van 
der  Wulp  bemerkt,  daß  die  Cubitalis  kaum  gebogen  sei  und  zeigt  dieS 
auch  in  seiner  Abbildung,  welche  hierin  mit  den  meisten  andern  Ab- 
bildungen übereinstimmt.  An  meiner  Fig.  1  (Photographie)  dagegen 
ist  zu  sehen,  daß  die  Cubitalader  ebenso  stark  gebogen  ist,  wie  die  Rand- 
ader und  sich  dieser  allmählich  nähert.  Die  untere  Zinke  der  Posticalis 

Fig.  2. 

\ 
I 

I 

Ym.  1.  I 


\ 
\ 
\ 
% 


Fig.  1.   Flügel  von  Zygoneura  seiarina  Mg.   Nat.  Gr.  2,9  X  1,2  mm. 
Flg.  2.   Fühler  von  Zygoneura  seiarina  Mg.    ,3.   Nat.  Gr.  2,7  mm. 

ist  ferner  bei  den  hiesigen  Exemplaren  sehr  stark  gebogen,  sie  wird 
sonst  überall  (außer  bei  Winnertz)  mit  schwächerer  Biegung  ab- 
gebildet. 

Sonderbare  Widersprüche  finden  sich  in  der  Literatur  bei  den  An- 
gaben über  die  Fühler  des  Männchens.  Ganz  irreführend  ist  hier 
die  Originalabbildung  des  sonst  mit  Recht  geschätzten  v.  d.  Wulp.  Er 
zeichnet  die  einzelnen  Fühlerglieder  ideal  eiförmig  mit  kurzen  Stielen, 
und  zwar  sind  diese  Stielchen  bei  ihm  proximal ,  während  sie  gerade 
umgekehrt  die  distale  Hälfte  des  Gliedes  einnehmen.  Wie  diese  Ab- 
bildung zustande  kommen  konnte,  ist  mir  ein  Rätsel.  Eiförmig  kann 
man  die  Fühlerglieder  überhaupt  nicht  nennen  (vgl.  Fig.  2  [Photo- 
graphie]; die  Wirtelhaare  sind  undeutlich  geworden).  Glied  1  und  2 
sind  rundlich,  schwach  beborstet,  so  lang  wie  3.  —  Glied  3 — 3  5  zylin- 


309 

drisch,  mit  allmählich  (vom  9.  Glied  ab)  kürzer  werdenden  Stielen.  Das 
letzte  Glied  ist  etwas  verlängert,  zylindrisch,  stiellos.    Bei  den  ersten 

3  oder  4  Geißelgliedern  ist  der  Zylinder  proximal  ein  wenig  ver- 
schmälert, was  man  gewiß  sehr  ungenau  mit  dem  in  den  betreffenden 
Beschreibungen  immer  wiederkehrenden  Ausdruck  >  eiförmig  «  bezeichnet 
hat.  Eines  dieser  Fühlerglieder  ist  ziemlich  richtig  in  vergrößertem 
Maßstabe  bei  Walker  1.  c.  Fig.  7  a  dargestellt,  abgesehen  davon,  daß 
der  Stiel  um  die  Hälfte  zu  kurz  geraten  ist. 

Die  Größe  von  Zygonewa  sciarina  wird  auf  1  —  II/4  Linie  ange- 
geben Bei  den  hiesigen  Exemplaren  schwankt  sie  zwischen  3 — 4  mm. 
An  zwei  Dammarharz-Präparaten  (von  einem  kleinen  çf  und  einem 
großen  Ç:)  sind  die  Maße  wie  folgt: 

Länge  des  Körpers 3,1  mm.         3,8  mm. 

-      der  Flügel 2,9    -  3,3    - 

Breite    -         -  1,2    -  1,3    - 

Länge  der  Fühler 2,7    -  1)6    ^ 

Die  Färbung  entspricht  den  gewöhnlichen  Angaben,  jedoch  sind 
bei  allen  hiesigen  Stücken  die  Mittel-  und  Hinterschenkel  auf  der  zweiten 
Hälfte  verdunkelt. 

Über  die  Metamorphose  von  Z.  sciarina  besitzen  wir  bereits  eine 
Beobachtung  von  Be  ling  in  Wien.  Ent.  Ztg.  IV.  308  (Larven  und 
Puppen  hinter  der  Rinde  eines  gefällten  Stammes  von  Cytisus  laburnum). 
Eines  der  von  mir  gefangenen  Weibchen  legte  im  Zuchtglase  seine  Eier 
in  faulende  Eichenlohe  ab.  Es  scheint,  daß  die  Imagines  hauptsächhch 
in  der  Abenddämmerung  fliegen,  ich  traf  sie  fast  ausschließlich  zwischen 

4  und  51/2  Uhr  an.  An  eingezwingerten  Stücken  war  ebenfalls  zu  be- 
obachten ,  daß  sie  sich  tagsüber  verbargen  und  gegen  Abend  lebhaft 
wurden. 

Der  Monat  Oktober  ist  die  eigentliche  Entwicklungszeit  dieser 
seltenen  Mückchen;  Belings  Beobachtung  fällt  in  diese  Zeit  und  wird 
durch  meine  Funde,  worunter  ganz  frisch  entwickelte  Exemplare  waren, 
bestätigt. 

11.  Neue  tibetanische  Säugetiere. 

(Mitteilung  über  die  von  Herrn  Dr.  Taf  e  1  in  Tibet  gesammelten 

Säugetiere.) 
You  Dr.  Max  H  i  Iz  h  e  i  m  e  r. 

ein  geg.  24.  November  1909, 

Arctogale  tsaidainensis  spec.  n. 
Ähnlich  Pìdoriìis  lafhiah  Hodgson,  aber  von  ihm  durch  helle  Füße 
und  geringere  Größe  unterschieden. 


310 


Typus:  Balg  Nr.  81. 
Fundort:  Tsaidan-Beree. 


Lutreola  major  spec.  n. 

Größer  als  L.  moupineiisis  A.  M. -Edwards.  Rücken  stumpf  braun- 
gelb, E,ückenmitte  kaum  dunkler  als  Seiten.  Extremitäten  ähnlich,  nach 
unten  heller  werdend.  Fußsohlen  grau  behaart  mit  seidenartigem  Glänze. 
Schnauze,  bis  auf  schmalen  weißen  Lippensaum,  dunkelbraun.  Stirn 
und  Scheitel  heller,  aber  noch  immer  dunkler  als   der  übrige  Körper, 

Ganze  Unterseite  gleichmäßig  gelblichbraun,  Mitte  heller.  Schwanz- 
spitze dunkel  schwarzbraun. 

Typus:  Balg  Nr.  49. 

Fundort:  Gekauft  in  Sungpanting. 

Lutreola  tafelt  spec.  n. 
Ahnlich  Lutreola  davidiana  A.  M.-Edwards,  aber  Schwanzspitze 
dunkel,  von  L.  itatsiTem.  durch  fahlere  Rückenfärbung  unterschieden. 
Typus:  Balg  Nr.  48. 
Fundort:  Gekauft  in  Sungpanting. 

Mustela  flavigula  sxetchuensis  sbp.  n. 

Von  M.  fl.  borealis  Radde  unterschieden  dadurch,  daß  am  Kopf 
die  hellen  braunen  Töne  heller  braun,  die  dunklen  dunkler,  fast  schwarz 
sind.  Das  Weiß  am  Kopf  hat  eine  schwache  graugelbliche  Tönung. 
Die  Farbe  der  Halsseiten  unter  den  schwarzen  Streifen  lebhaft  eigelb, 
wärmer  als  bei  M.  fl.  borealis.  An  Stelle  der  gelben  Töne  auf  dem  Rücken 
bei  M.  fl.  borealis  hat  M.  fl.  sxetcliuensis  stark  ins  Braun  spielende 
braungelbe  Farbe. 

Typus:  Balg  Nr.  45. 

Fundort:  Gekauft  in  Sungpanting. 

Lepus  oiostolus  tsaidamcnsis  sbp.  n. 

Größer  als  Lepus  .sxetchuensis  De.  Winton  und  matter  gefärbt  als 
L. oiostolus  typicus.  Auf  Nackenmitte  schmutziggrauer  Streifen,  Rücken: 
Grundfarbe  sehr  hell.  Zwischen  Bauch  und  Seiten  rötliche  Streifen. 
Pfoten  hell,  scharf  gegen  die  übrige  Farbe  der  Extremitäten  abgesetzt. 

Typus  :  Balg  Nr.  64. 

Fundort:  Wahonberge. 

Pantholops  hodgsoni  Abel. 
Wenn  es  sich  auch  um  kein  neues  Tier  handelt,  möchte  ich  doch 
diesen  Beschreibungen  noch  kurz  einige  Schädelcharaktere  über  dieses 
so  seltene  Tier  anfügen,  wovon  Dr.  Tafel  2  Exemplare  mitgebracht  hat. 


311 

In  vielen  Büchern  finden  wir  Pantholop^  mit  Saiga  zu  den  Rüssel- 
antilopen vereinigt.  Diese  Zusammenstellung  ist  entschieden  irrtümlich. 
Schon  ein  Blick  auf  den  Schädel  zeigt,  daß  Pantholops  keinen  Eüssel 
haben  kann.  In  den  Beschreibungen  findet  sich  auch  nur,  daß  es  rechts 
und  links  der  Nase  zwei  taubeneigroße  Anschwellungen  besitzt.  Auch 
sonst  kann  das  Tier  nicht  mit  Saiga  vereinigt  werden.  Hat  doch  die 
letztere  einen  ganz  rudimentären  Zwischenkiefer,  während  er  hei  Pantho- 
lops wohl  entwickelt  ist. 

Das  Wichtigste  aber,  worauf  merkwürdigerweise  noch  niemals  hin- 
gewiesen ist,  ist  das  von  allen  Wiederkäuern  abweichende  Gebiß.  Pœn- 
tholops  hat  nämlich  im  Ober-  und  Unterkiefer  nur  je  5  Backenzähne, 

2      3 

so  daß  die  Formel  dafür  lautet:  p-m—,  daß  wahrscheinlich  der  vor- 

2       o 

derste  p  ausgefallen  ist.  Mir  liegen  3  Schädel  vor,  von  denen  nament- 
lich das  eine  rj  (Nat.  Kab.  Stuttgart  Nr.  1399)  recht  alt,  das  Q  auch 
vollständig  ausgewachsen  ist.  Da  es  mir  aber  kaum  glaublich  erschien, 
daß  bei  einem  so  lange  bekannten  Tier  eine  derartige  Eigentümlichkeit 
so  lange  unbeachtet  geblieben  ist,  wandte  ich  mich  brieflich  an  Herrn 
O.  Thomas,  welcher  die  Güte  hatte,  mir  mitzuteilen,  daß  er  meine 
Beobachtung  am  Material  des  britischen  Museums  bestätigen  könne. 
Merkwürdig  ist,  daß  Gray,  Catalog.  Mamm.  Brit.  Mus.  III  Lond.  1852, 
die  Zahnzahl  richtig  abgebildet  hat,  aber  im  Text  nichts  darüber  sagt. 

Schließlich  mache  ich  darauf  aufmerksam,  daß  das  Tränenbein 
bei  allen  drei  mir  vorliegenden  Stellen  die  Nasenbeine  berührt,  während 
Knottnerus-Meyer,  Arch.  f.  Naturgesch.  73.  Jahrg.  1.  Bd.  1.  Heft 
1905  S.  64  sagt,  daß  das  Lacrymale  durch  Maxillare  und  Frontale  von 
der  Berührung  mit  der  Nasalia  ausgeschlossen  wäre.  Es  macht  im 
Gegenteil  sein  Oberrand  am  vorderen  Ende  noch  eine  Aufwärtsbiegung, 
um  nur  ja  das  Nasale  zu  erreichen. 

Auch  ist  das  mir  vorliegende  Ç.  ungehörnt.  Herr  Thomas  be- 
stätigt mir  ebenfalls ,  daß  die  Q  Çj  von  Pantholops  ungehörnt  seien. 
Wenn  das  von  Knottnerus-Meyer  erwähnte  Ç  gehörnt  war,  hat  es 
sich  wohl  um  eine  Ausnahme  gehandelt. 

12.  Nachtrag  zur  Mitteilung  über  die  Polypharyngie  der  Triciadeni. 

Von  Dr.  J.  Wilhelmi. 
(Aus  dem  Zool.  Institut  der  Universität  Zürich.) 

(Mit  1  Figur.) 

eingeg.  1.  Dezember  1909. 

In  meiner  Mitteilung  über  die  Entstehung  der  konstanten  Poly- 
pharyngie einiger  Tricladen^  wies  ich  darauf  hin,  daß  der  Mräzekschen 

t  J.  Wilhelmi,  Zur  Regeneration  und  Polypharyngie  der  Tricladen.  Zool. 
Anz.  34.  Bd.  S.  673-677. 


312 

Theorie  —  nacli  der  die  Entstehung  der  Polypharyngie  auf  vorzeitiger 
Pharynxregeneration  bei  Unterdrückung  der  Querteilung  beruhen  soll  — 
insofern  Schwierigkeiten  er^yachsen,als  sie  die  Vereinigung  der  Pharyngé 
in  einer  Pharynxhöhle  nicht  zu  erklären  vermag,  und  führte  drei 
der  genannten  Theorie  widersprechende  Beispiele  an.  Ich  möchte  nun 
noch  auf  einige  Punkte,  speziell  auf  die  von  mir  früher  vielleicht  nicht 
genug  betonte  Lage  der  Teilungsebene,  hinweisen.  Ganz  allgemein  liegt 
die  typische  Selbstteilungsebene  bei  Tricladen  hinter  der  Pharynx- 
höhle. Einige  Planariden  [Polycelis  nigra  u.  a.)  vermögen  wohl  das 
präpharyngeal  abgeschnittene  Vorderende  zu  regenerieren,  doch  bietet 
zahlreichen  Tricladen  (z.  B.  Plan,  teratophüa^  und  speziell  Seetricladen) 
die  Degeneration  des  Vorderendes  um  so  größere  Schwierigkeiten,  je 
näher  die  künstliche  Teilungsebene  der  Pharynxinsertion  liegt,  und 
schließlich,  andre  Arten  [Dendrocoelum]  sind  überhaupt  nicht  fähig,  das 
abgeschnittene  Vorderende  wieder  zu  bilden. 

Wird  nun  für  die  Entstehung  der  Polypharyngie  als  auslösendes 
Moment  eine  präpharyngeale  Teilungsebene  angenommen,  so  besteht 
die  dringende  Forderung  eines  Nachweises  derselben  bei  der  in  Frage 
stehenden  Art.  Es  ist  nun  bei  Plan,  teratophüa'^  prä-  und  postpharyn- 
geale Teilung  beobachtet  worden,  doch  scheint  es  sich  hier  um  einen 
mehr  oder  weniger  unregelmäßigen  Zerfall  der  Tiere  in  mehrere  Teil- 
stücke zu  handeln,  wie  ich  dies  bei  Plan,  lugubris  zu  beobachten  Gelegen- 
heit hatte.  Immerhin  geht  aus  dieser  von  mir  bisher  —  leider  und  un- 
absichtlich —  unerwähnt  gelassenen  Feststellung  hervor,  daß  präpharyn- 
geale Teilung  bei  Plan,  temtophila  vorkommt.  Von  Bedeutung  ist  jedoch 
dieser  Umstand  für  die  Erklärung  der  Polypharyngie  nicht.  Es  handelt 
sich  vielmehr  darum,  wo  bei  Plan,  alpina  und  ihren  gelegentlich  oligo- 
pharyngealen  Abarten  die  normale  Teilungsebene  liegt. 

~Bqì  Plan,  alpina  liegt  die  typische  Selbstteilungsebene 
postpharyngeal.  Bei  Plan,  alpina  beobachtete  ich  keine  präpharyn- 
geale Selbstteilung,  hingegen  massenhaft  postpharyngeale  Abschnü- 
rungen der  Hinterenden,  und  zwar  in  natura  und  bei  gezüchteten  Tieren, 
Oft  traf  ich  unter  Blättern  der  Bachpflanzen  noch  zwei  oder  drei  ab- 
gestoßene Hinterenden  in  unmittelbarer  Nähe  des  verstümmelten 
Muttertieres  an.  In  der  mir  zurzeit  vorliegenden  Literatur  über  die 
Biologie  der  Plan,  alpina  (über  30  Arbeiten)  finde  ich  keine  Angaben 
über  Beobachtungen  präpharyngealer  Selbstteilung  bei  Plan,  alpina. 
Entweder  sprechen  die  Autoren  allgemeinhin  von  der  Querteilung 
dieser  Art,  oder  direkt  von  der  Abschnürung  des  Hinter endes, 


2  P.   Steinmann,    Untersuchungen    über  das    Verhalten   des  Verdauungs- 
systems bei  der  Regeneration.   Arch.  Entwicklungsmechanik.    25.  Bd.  S.  558—559. 


313 

beispielsweise 3;  ».  .  .  Mrâzek  erklärt  nämlich  die  Vielzahl  der  Pharyngé 
ans  vorzeitiger  Regeneration  bei  unterdrückter  Querteilung.  Bei 
Plan,  alpina  der  Alpen  ist  dergleichen  nicht  zu  beobachten. 
Das  abgerissene  Schwanzstück  ist  vollständig  wehrlos,  bis  es  den 
Kopf  und  den  Pharynx  regeneriert  hat.«  Zu  dieser  Angabe  und  zu  der 
(mir  bekannten)  Literatur  steht  nun  die  neueste  Angabe  des  gleichen 
Autors  ^  oft  präpharyngeale  Teilungen  bei  Plan,  alpina  beobachtet  zu 
haben,  im  Gegensatz. 

Es  ist  nunmehr  festzustellen  (was  mir  selbst  zurzeit  nicht  möglich  ist), 
ob  präpharyngeale  Querteilung  bei  Plan,  alpina  nach  Erscheinung  und 
Häufigkeit  (gegenüber  der  typischen  postpharyngealen  Querteilung)  als 
Faktor,  durch  den  die  Vervielfältigung  der  Pharyngé  hervorgerufen 
wurde,  in  Betracht  gezogen  werden  kann. 

Da  wir  in  den  oligo-  und  poly pharyngealen  Abkömmlingen  von 
Plan,  alpina  zum  Teil  noch  im  Werden  begriffene  Arten,  die  auf  einer 
verschiedenen  Stufe  der  Vervielfältigung  der  Pharynx  stehen  [Plan, 
nionfenec/riiia  Montenegros  höchstens  14  Pharyngé,  Bulgariens  aber  bis 
30  Pharyngé,  Plan,  teratophila  11 — 15  [17],  Plan,  anopldhalma  nur  3  [2], 
Plan,  alpina  Istriens  öfter  mit  2  —  3  Pharyngen,  Plan,  alpina  andrer 
Gegenden,  soweit  untersucht,  mit  seltenerer  Olypharyngie),  so  müßten 
wir  also  den  Vorgang  der  Unterdrückung  der  präpharyngealen  Quer- 
teilung auch  jetzt  noch  zu  beobachten  Gelegenheit  haben,  wie  wir  ja  tat- 
sächlich die  vorzeitige  Pharynxregeneration  bei  der  mehr  oder  weniger 
lang  unterdrückten  Querteilung  von  Plan,  .mbtentaculata  und  Plan,  ftssi- 
para  —  das  von  mir  angeführte  Gegenargument  —  augenblicklich  noch 
beobachten  können. 

Nehmen  wir  den  Fall  an,  die  typische  Selbstteilungsebene  läge  bei 
Plan,  alpina  präpharyngeal,  dann  müßte  bei  vorzeitiger  (präpharyngealer) 
Pharynxregeneration  der  neue  Pharynx  gerade  in  solchem  Abstand  (ge- 
trennt) vor  der  alten  Pharynxhöhle  gebildet  werden,  Avie  er  tatsächlich 
bei  postpharyngealer  vorzeitiger  Regeneration  hinter  der  alten 
Pharynxhöhle  (getrennt)  auftritt.  Überhaupt  könnte  bei  Unter- 
drückung der  präpharyngealen  Teilung  die  ganze  Konfiguration  der 
Pharyngé  konstant-polypharyngealer  Arten  (alternierende  Anordnung 
der  caudad  an  Größe  abnehmenden  sekundären  Pharyngé)  nicht  zu- 
stande kommen.  In  dem  genannten  Falle  könnte  auch  die  doch  als 
Vorstufe  der  konstanten  Polypharyngie  anzunehmende  gelegentliche 
Oligopharyngie  (aller  Süßwasser-  und  Seetricladen)  und  die  konstante 


3  P.  Steinmann,  Geographisches  und  Biologisches    von  Gebirgsplanarien. 
Arch.  Hydrobiologie  Planktonkunde.   Bd.  2.  1906.  S.  126. 

4  P.  Steinmann,  Zur  Entstehung  der  Polypharyngie  der  Tricladen.    Zool. 
Anz.   35.  Bd.  S.  161—165,  2  Fig. 


314 


Oligopharyngie  von  Plan,  anophthalma  nicht  erklärt  werden,  da  der 
genannte  Entstehungsmodus  des  zweiten  und  dritten  sekundären 
Pharynx  die  bestehende  Anordnung  und  die  Zusammenlagerung  der 
Pharyngé  in  der  alten  Pharynxhöhle  nicht  zuläßt. 

Schließlich  ist  noch  darauf  hinzuweisen,  daß  die  i3räpharyngeale 
Teilungsebene,  wie  die  Beispiele  der  beobachteten  präpharyngealen 
Teilung  von  Plcm.  teratophüa  zeigen,  die  Pharynxregion  ebensowenig 
trifft,  wie  die  typische  postpharyngeale  Teilungsebene  (vgl. auch  den  unten 

angeführten  Fall  eines  getrennt  vor  der  alten 
Pharynxhöhle  liegenden  sekundären  Pharynx 
bei  Plan,  morgani). 

Anders  liegen  die  Verhältnisse  bei  der 
von  mir  angenommenen  teratogenen  Entste- 
hungsweise der  sekundären  Pharyngé  in  der 
alten  Pharynxhöhle  selbst,  AVie  ich  zeigte  s, 
ist  der  Tricladenpharynx  bei  seiner  Funktion 
leicht  Verletzungen  ausgesetzt,  die  zur  Knos- 
penbildung am  Pharynx  selbst  oder  zur  Bil- 
dung eines  sekundären  Pharynx  an  der  Inser- 
tionsstelle  des  alten  Pharynx  führen  können. 
Gestützt  wird  diese  Deutung  der  Entstehung 
der  gelegentlichen  Oligopharyngie  durch  die 
Tatsache,  daß  sich  durch  Inzision  an  der  Pha- 
rynxwurzel  ein  sekundärer  Pharynx  künstlich 
erzeugen  läßt.  Jedenfalls  hat  dieser  Deutungs- 
versuch den  Vorzug,  daß  er  auf  reellem  Bo- 
den steht  und  auch  die  Zusammenlagerung 
der  Pharyngé  in  einer  Pharynxhöhle,  sowie 
die  Koordinierung,  oder  besser  gesagt,  die 
durch  die  Zahl  und  Form  der  sekundären 
Pharyngé  bedingte  alternierende  Anordnung 
erklärt. 

In  Betracht  zu  ziehen  sind  auch  die 
konstant  polypharyngeale  nordamerikanische 
Phagocata  gracilis  und  deren  mutmaßliche  Stammform  Plan,  morgani. 
Ich  habe  unter  den  lebend  untersuchten  Exemplaren  und  dem  ziem- 
lich reichlichen  fixierten  Material  der  letzteren  Art  kein  präjDharyngeal 
geteiltes  Individuum,  hingegen  sämtliche  Exemplare  (im  Juli  —  August) 
ohne  Geschlechtsapparat  angetroffen.  Es  bleibt  demnach  fraglich,  ob 
es  sich  um  Tiere  handelt,  die  noch  nicht  geschlechtsreif  waren,  oder 


Pkacjocata  gracilis,  nach 
einem  ungefärbten  Präparat. 


•^  J.  Wilhelmi,  Tricladen.  Fauna  und  Flora  des  Golfes  von  Neapel.  32.  Mon. 
1909.  S.  64. 


315 

um  solche,  die  das  Hinterende  postpharyngeal  abgeworfen  hatten.  Auch 
der  von  mir-''  beschriebene  Fall  eines  präpharyngeal  getrennt  vor  dem 
alten  Pharynx  liegenden  sekundären  Pharynx  bei  einem  Exemplar  dieser 
Art  spricht  nicht  für  die  Theorie  der  Entstehung  der  Polypharyngie 
durch  Unterdrückung  der  präpharyngealen  Querteilung  mit  vorzeitiger 
Pharynxregeneration. 

Der  von  öteinmann'*  angeführte  Umstand,  daß  die  Ernährungs- 
weise der  Seetricladen  (und  somit  die  Funktion  des  Pharynx)  von  der- 
jenigen der  Paludicolen  recht  verschieden  sei,  trifft  nicht  zu.  Die  Paludi- 
colen  sind  ebenso  fleisch-  und  blutgierig  wie  ihre  marinen  Verwandten. 
Ist  doch  wohlbekannt,  daß  die  Paludicolen  lebende  Schnecken,  Regen- 
würmer usw.  überwältigen,  und  berichtet  doch  Bergen  dal  sogar  davon, 
daß  er  Dendrocoehiin  einen  lebenden  Egel  aussaugen  sah. 

Gegen  meine  Deutung  der  teratogenen  Entstehung  der  Poly- 
pharyngie läßt  sich  der  Einwand  erheben,  daß  die  Vererbung  einer 
pathologischen  Erscheinung  unwahrscheinlich  sei.  Ich  habe  früher^ 
darauf  hingewiesen,  daß  ganz  bestimmte  Arten  der  Seetricladen  zu 
einer  (durch  innere  Verletzungen  entstehenden)  Verschmelzung  der 
hinteren  Darmäste  neigen,  so  z.  B.  die  Bdellouriden,  unter  denen  sogar 
Sipicoelidium  durch  konstante  Verschmelzung  der  hinteren  Darmäste 
ausgezeichnet  ist  Auch  Hertwig  hat  darauf  hingewiesen,  daß  ein  bei 
Hydra  fusca  beobachteter  zweifellos  pathologischer  Zustand  der  Ver- 
schmelzung des  Entoderms  zu  einer  syncytialen  Masse  vielleicht  bei  den 
Acoelen  zu  einem  normalen  Dauerzustand  geworden  sei,  eine  Auffassung, 
die  ich  5  selbst,  mit  Rücksicht  auf  die  bei  Seetricladen  festgestellte  Um- 
wandlung des  Darmbaues  als  Anpassungserscheinung,  gestützt  habe. 
Bedenkt  man,  daß  gerade  die  Seetricladen  ein  Beispiel  für  den  umge- 
staltenden Einfluß  der  Außenwelt  bieten  (beispielsweise  die  Umwand- 
lung der  Körperform  und  der  Darmkonfiguration  unter  dem  Einfluß 
der  an  die  gleitende  Bewegungsweise  im  groben  Sand  angepaßten 
Lebensweise),  so  scheint  mir  auch  die  oft  genug  auftretende  teratogene 
gelegentliche  Oligopharyngie  weniger  unter  pathologische  Erschei- 
nungen, als  unter  Einflüsse  der  Außenwelt  (und  zwar  als  Folgeerschei- 
nung der  Ernährungsweise]  gerechnet  werden  zu  dürfen. 

Will  man  nun  doch  in  der  teratogenen  Entstehung  gelegentlicher 
Oligopharyngie  das  pathologische  Moment  nicht  verkennen,  so  erwächst 
der  Mräzek-Steinmannschen  Hypothese  die  gleiche  Schwierigkeit, 
hat  doch  gerade  Steimann-*  (mit  andern  Autoren)  stets  den  Standpunkt 
vertreten,  daß  die  spontane  Querteilung  bei  Plan,  cdpina  eine  durchaus 
pathologische  Erscheinung  sei.  Ich  ■''  selbst  habe  hierin  eine  vermittelnde 
Stellung  eingenommen,  indem  ich  wohl  die  Notwendigkeit  eines  Reizes 
zur  Auslösung  der  spontanen  Querteilung  anerkannte,  aber  gerade  die 


316 

verschiedene  K,egenerationsfähigkeit  der  einzelnen  Tricladenarten  als 
eine  durch  die  Häufigkeit  der  verschiedenen  Querteilungserscheinungen 
erworbene  und  in  verschiedenem  Grade  für  die  einzelnen  Arten  ge- 
steigerte (angezüchtete)  Fähigkeit  und  Eigenschaft  bezeichnete. 

Gegenüber  den  von  St  ein  mann  ^  als  für  die  Diskussion  wichtig 
bezeichneten  Punkten  muß  ich  nach  vorstehenden  Ausführungen  andre 
Gesichtspunkte  als  wichtiger  bezeichnen  : 

1)  Ist  die  präpharyngeale  Selbstteilungsebene  bei  Plan,  alpina  die 
für  die  Art  typische  oder  die  postpharyngeale? 

2)  Ist  bei  Annahme  der  Unterdrückung  der  präpharyngealen  Quer- 
teilung (als  Entstehungsursache  der  Polypharyngie)  die  tatsächliche 
Konfiguration  der  Pharyngé  polypharyngealer  Tricladen  erklärbar? 

3)  Würde  bei  Unterdrückung  der  präpharyngealen  Querteilung  die 
Anordnung  des  sekundären  Pharynx  getrennt  vor  der  alten  Pharynx- 
höhle  notwendigerweise  nicht  die  entsprechende  sein,  wie  bei  vorzeitiger 
Pharynxregeneration  mit  zeitweiliger  Unterdrückung  der  postpharyn- 
gealen Teilung,  für  welche  Annahme  auch  der  bei  Plaif.  iiiorgani  be- 
obachtete Fall  der  Bildung  eines  präpharyngeal  getrennt  liegenden 
sekundären  Pharynx  spricht? 

4)  Kann  eine  (zumal  nicht  typische)  Selbstteilungsebene,  die  die 
ganze  Pharynxregion  gar  nicht  trifft,  zur  Erklärung  der  Entstehung 
zahlreicher  in  einer  Pharynxhöhle  liegender  Pharyngé  überhaupt  heran- 
gezogen werden? 

5)  Müßte  nicht  bei  den  von  den  Autoren  als  noch  im  Werden  be- 
griffen bezeichneten  oligopharyngealen  Plan.  alpina-Aharten  der  Vor- 
gang der  vorzeitigen  präpharyngealen  Pharynxregeneration  und  der 
Unterdrückung  der  Teilung  noch  ebenso  zu  beobachten  sein,  wie  wir  ihn 
bei  dem  gleichen  postpharyngealen  Vorgang  noch  jetzt  bei  einigen  Arten 
beobachten? 

6)  Ist  nicht  die  Annahme  der  teratogenen  Entstehung  der  kon- 
stanten Polypharyngie  (in  der  alten  Pharynxhöhle)  dadurch  wirklich 
gestützt,  daß  sie  von  der  tatsächlichen  teratogenen  Entstehung  der 
gelegentlichen  Oligopharyngie  ausgeht,  und  ferner  dadurch,  daß  sich 
durch  Einschnitt  an  der  Pharynxwurzel  ein  sekundärer  Pharynx  künst- 
lich erzeugen  läßt? 

Die  »Widerlegung«;  meiner  Einwände  gegen  die  Mrazeksche 
Theorie  hat  mit  dieser  gemein,  daß  sie  mit  einer  den  in  Frage  stehenden 
Gegenstand  nicht  schneidende  Ebene  operiert. 

Vorstehende  Mitteilung  stellt  zugleich  mit  der  Notiz  '  über  die  Be- 


f'  P.  Steinniann,  Untersuchungen  an  neuen  Tricladen.    Zeitschr.  wiss.  Zool. 
93.  Bd.  19ü9.  S.  178. 


317 

deutungder  regenerativen  Pharynxbildung  in  getrennten  Pharynxhöhlen 
bei  Plan,  teratophüa  einen  Nachtrag  zu  meiner  ausführlicheren  Behand- 
lung •'>  des  Themas  dar. 

13.  Dicrocoelium  dendriticum  (Rud.j^  der  „richtige^'  Name  des  kleinen 

Leberegels. 

Von  Dr.  T.  Od  liner,  Dozent  an  der  Universität  Upsala. 

eingeg.  25.  November  1909. 

Zur  besonderen  Erbauung  derjenigen  Verfasser,  die  sich  mit  den 
»Problemen«  der  Nomenklaturforschung  beschäftigen,  gebe  ich  die 
folgende  Mitteilung. 

In  seiner  Entozoorum  Synopsis  p.  364  beschreibt  Rudolph!  als 
Distoma  dendriticum  n.  sp.  eine  Form,  die  er  von  Spedalieri  erhalten 
hatte  und  die  dem  Darme  von  Xiiihias  gladius  entstammen  sollte.  Pa- 
rona',  der  aus  dem  sehr  reichlichen  Originalmaterial  einige  Exemplare 
durch  Tausch  erworben  hatte,  lieferte  später  eine  erneute  Beschreibung, 
woraus  hervorging,  daß  es  sich  um  eine  Dicrocoeliuni-Art  handelte,  die 
dem  wohlbekannten  »Distomum  lanceolatwn«  täuschend  ähnlich  sah, 
was  freilich  vom  Verfasser  selbst  nicht  bemerkt  worden  ist.  Die  eigent- 
lichen Dicrocoelien  sind  nun  aber  alle  ausgeprägte  Parasiten  der  Gallen- 
wege (oder  seltener  des  Pancreas)  und  dabei  nur  in  amnioten  Verte- 
braten  gefunden.  Das  Befremdende  in  dem  Vorkommen  einer  Art  im 
Darme  eines  marinen  Fisches  ist  deshalb  schon  in  der  Literatur  betont 
Avorden.  Ich  selbst  hatte  mir  immer  die  Vorstellung  gemacht,  daß  doch 
am  Ende  hier  eine  Verwechslung  von  Etiketten  oder  ein  sonstiger  Irr- 
tum stattgefunden  haben  müßte;  um  Klarheit  in  die  Sache  zu  bringen, 
erbat  ich  mir  nun  die  Rudolphischen  Originale  aus  dem  Berliner 
Museum  zur  Untersuchung.  Dr.  Collin  entsprach,  wie  immer,  sofort 
meiner  Bitte,  und  die  Nachprüfung  der  wunderbar  erhaltenen  Typen- 
exemplare ergab  als  Resultat,  daß  das  gewöhnliche  »Bist,  lanceo- 
latnm«  unzweifelhaft  vorliegt.  Daß  es  dieselben  Würmer  sind, 
die  Rudolphi  beschrieben  hat,  ist  klar  und  deutlich,  und  deshalb  bleibt 
nur  übrig,  anzunehmen,  daß  der  Sammler  Rudolphi  unrichtige  An- 
gaben über  die  Herkunft  gegeben  hat. 

Dieser  Fund  hat  nun,  wenn  man  den  internationalen  Nomenklatur- 
gesetzen treu  gehorcht,  eine  entscheidende  Bedeutung  für  die  Benennung 
von  yDist.  lanceolaium«.  Der  eingebürgerte,  jedem  Anfänger  wohlbe- 
kannte Artname  ^lanceolatum^,  der  ebenfalls  von  Rudolphi'^  stammt, 


1  Intorno  ad  alcuni  Distomi  nuovi  o  poco  noti.   In:  Boll.  Mus.  Zool.  e  Anat. 
comp.  Genova,  No.  50.  1896.  p.  16 — 18. 

-  Rudolplii  hat  den  kleinen  Leberegel  1803  als  Fasciola  lanceolata  bezeich- 


318 

ist  nämlich  in  der  Fachliteratur  seit  10 — 12  Jahren  durch  einen  neuen, 
Dicrocoeliwn  lanceatum  Stiles  &  Hassall,  ersetzt  worden,  nachdem 
diese  unermüdlichen  Forscher  in  der  Bibliographie  und  Nomenklatur 
der  Eingeweidewürmer  eine  völlig  vergessene  und  wahrscheinlich  nie  zu 
identifizierende  Fasciola  lanceolota  Schrank  1790  herausgegraben  und 
diese  Entdeckung  in  einem  ihrer  zahllosen  »Notes  on  parasites«  mitge- 
teilt hatten.  Nun  zeigt  sich  aber  ganz  unerwartet,  daß  Rudolphi  den 
kleinen  Leberegel  noch  mit  einem  zweiten  Namen  bezeichnet  hat ,  und 
hiermit  sinkt  der  amerikanische  Artname  für  immer  in  ein  tiefes  Syno- 
nymengrab  hinunter. 

II.  Mitteilungen  aus  Museen,  Instituten  usw. 

Linnean  Society  of  New  South  Wales. 

Abstract  of  the  Proceedings,  September  29tli,  1909.  —  Mr.  D.  G.  Stead 
exhibited,  alive,  a  number  of  a  remarkable  fantailed  variety  of  the  common 
Golden  Carp  [Carassius  aiiratus)^  recently  brought  from  Japan.  The  specimens 
shown,  every  one  of  which  was  slightly  different  from  the  others,  were  of  the 
kind  known  to  the  Japanese  as  "Ranehu"  or  "Shishigashira"  (literally  "Lion- 
headed")  sometimes  known  as  the  "Corean  Goldfish."  They  are  remarkable 
in  that  the  dorsal  fin  has,  by  artificial  breeding,  been  entirely  done  away  with. 
One  specimen  shown  had  two  anal  fins.  Mr.  Stead  also  showed  a  living 
specimen  of  the  remarkable  amphibious  fish,  Anabas  scandens^  the  "Climbing 
Perch,"  from  Singapore.  This  is  the  first  record  of  the  introduction  of  the 
species  into  New  South  Wales.  —  1)  Revision  of  the  Amycteridae  [Cole- 
optera].  Part  I.  The  Genus  Psalidura.  By  H  W.  Ferguson,  M.B.,  Ch.M. 
—  The  Family  Amycteridae  comprises  several  groups  of  hardshelled, 
apterous  and  solely  terrestrial  weevils.  The  genus  Psalidura  comprises  the 
group  whose  distinguishing  character  is  that  the  males  possess  anal  forceps. 
The  previously  described  species,  numbering  37  in  Masters'  Catalogue, 
have  been  revised,  and  reduced  to  24;  to  which  number  22  new  species  are 
added,,  making  a  total  of  46  species.  Of  these,  it  has  not  been  possible  to 
examine  any  specimens  of  four  species,  of  which  three  —  P.  D^urvillei,  P. 
mirabunda^  and  P.  squalida — were  described  originally  from  female  specimens 
only  (and  the  descriptions  are,  therefore,  almost  valueless). 

Abstract  of  the  Proceedings,  October  27th,  1909,  —  Mr.  W.  J.  Rain- 
bow exhibited  a  small  collection  of  Arachnida  obtained  by  Count  Mörner 
and  Mr.  W.  W.  Frogatt  in  the  Solomon  Islands,  including  Paiijstes  speciosus 
Pock.,  Gasteracantha  signifcr  Pock.,  O.  scintiUans  But!.,  from  Russell  Island, 
a  variety  of  the  latter  from  Guadalcanar  Island,  and  G.  metallica  Pock.,  from 
Bougainville  Island.  The  Arachnida  of  the  Archipelago  are  not  well  known. 
The  most  important  paper  dealing  with  this  branch  of  the  fauna  was  publis- 
hed by  Pocock  ("Scorpions,  Pedipalpi,  and  Spiders  from  the  Solomon 
Islands,"  Ann.  Mag.  Nat.  Hist.  I.  [7],  June,  1898,  p.  457j.  —  Mr.  A.  F.  Bas- 


net, glaubte  sich  aber  später  davon  überzeugt  zu  haben,  daß  es  sich  in  dieser  Form 
nur  um  junge  Exemplare  von  ^Distoimim  ì/epaticiiìnt  handelte,  und  zog  deshalb  den 
Namen  wieder  ein.  Diese  Auffassung  macht  es  natüi'lich  noch  erklärlicher,  daß 
er  die  wahre  Natur  der  Würmer  »aus  Xiphiasi  nicht  erkannte. 


319 

set  Hull  exhibited  a  skin  and  an  egg  of  the  White-faced  Storm-Petrel  [Pela- 
■godrovia  marina  Latham),  and  eggs  of  the  Little  Penguin  [Eudyptula  minor 
Gould),  taken  by  him  on  Tom  Thumb  Ishand  (Five  Islands  Group)  near 
Wollongong,  X.S.W.,  on  17th  October,  1909.  The  island,  barely  half  an 
acre  in  extent,  was  inhabited  by  a  colony  of  about  one  hundred  Storm-Petrels, 
breeding  in  burrows  in  the  sand  a  few  inches  beneath  the  roots  of  Mesem- 
bryanfhemum  sp.  The  burrows  were  from  2-4  feet  in  length,  with  small 
semicircular  entrances.  On  the  south-eastern  side,  where  the  first  arrivals 
had  made  their  homes,  the  burrows  contained  partly  incubated  eggs;  on  the 
middle  of  the  island  the  eggs  were  fresh,  while  on  the  north-western  side 
the  latest  arrivals  were  sitting  in  their  completed  burrows,  preparatory  to 
laying.  The  eggs  were  laid  on  the  bare  sand,  or  on  a  few  sprigs  of  salt-bush 
[Atriplex  sp).  The  bird  exhibited  was  a  male,  and  was  taken  while  sitting  on 
an  egg.  The  Penguins  were  found  in  crevices  of  the  rocks  beyond  reach  of 
the  breakers,  or  in  shallow  burrows  amongst  the  vegetation  at  the  top  of  the 
island.  Their  nests  contained  in  most  instances  heavily  incubated  eggs  or 
young  birds  in  all  stages  of  growth.  Hitherto  the  Storm-Petrel  has  not  been 
recorded  as  breeding  on  the  coast  of  New  South  Wales,  Mud  Island,  Port 
Phillip,  being  the  most  northerly  limit  on  record.  The  Penguins  are  known 
to  breed  on  Montague  Island,  and  the  Tollgates,  off  Batemann's  Bay,  and 
this  adds  another  more  northerly  record  of  the  breeding-place  of  this  species. 
Puffmiis  chlororhynchns  Lesson,  and  Demiegretta  sacra  Gmelin,  were  also 
observed  preparing  their  nests  on  Tom  Thumb  Island.  —  Mr.  C.  V.  Laseron, 
by  permission  of  the  Curator,  Technological  Museum,  exhibited  a  remarkable 
specimen  of  Conidaria  laecigata  Morris  [Mollusca]  which  was  lately  forwarded 
to  the  Museum  by  Mr.  H.  Melville,  School-teacher  at  Lochinvar  near  Mait- 
land  N.S.W.,  who  obtained  it  from  that  district.  Very  little  is  known  ol'  the 
aperture  in  this  genus,  so  that  the  specimen,  which  has  this  structure  very 
well  preserved,  is  of  considerable  scientific  value.  In  this  case  the  four  walls 
of  the  shell  are  bent  sharply  inwards  into  the  aperture",  a  fortunate  fracture 
having  revealed  that  they  continue  downwards  into  the  shell,  with  a  gradual 
convergence  for  at,  least  •'/5  of  an  inch,  the  cavity  below  this  point  being 
filled  with  matrix.  The  ornamentation  is  also  continued  without  interruption 
on  the  infolded  portions  of  the  sides.  —  Mr.  T.  H.  Johnston  exhibited  a 
series  of  Entozoa  collected  in  New  South.  Wales.  The  following  species  were 
represented:  —  Hymenolcpis  sp.  (immature),  from  the  intestine  of  a  duck 
(Bathurst);  H.  carioca  Magaelh.,  Davainea  cesticillus  Molin,  and  D.  tetragona 
Molin,  from  the  intestine  of  fowls  (Sydney,  Bathiirst);  Ecliinorhynclms  sp., 
'from  the  rectum  of  the  black  snake,  Pseudecliys porphyriaeus  Shaw,  (Gosford, 
Sydney);  Physaloptera  sp.,  from  the  stomach  and  duodenum  of  the  tiger- 
snake,  Notechis  scutatus  (Sydney)  Oesophagostommn  sp.,  a  very  small  reddish, 
species  which  sometimes  occurs  in  hundreds  in  the  upper  part  of  the  duode- 
num of  Mus  decumanus  Pall.,  (Sydney);  Hymenolejiis  murinaDxij.,  Giganto- 
rhynchus  moniliformis  Bremser,  and  Trichocephalus  nodosus  Kud.,  from  the 
intestine  of  il/,  aiexandrimts  GeoSr.,  (Sydney);  Trichodes  crassicauda 'BeWing- 
ham,  from  the  bladder  of  J/,  rattiis  Linn.,  M.  alexandrinus  Geoffr.,  and  M. 
museulus  Linn.  (Sydney),  this  parasite  being  apparently  unrecorded  from 
these  three  hosts  in  other  parts  of  the  world,  though  it  is  fairly  common  in 
the  bladder  of  31.  decumanus  in  this  State.  —  1)  Revision  of  Australian 
Curculionidae,  Subfa'm.  Cryptorhynchides.   Part  X.   By  A.  M.  Lea,  F.E.S. 


320 

—  The  tenth  instalment  of  the  Revision  continues  the  consideration  of  the 
genera  allied  to  Chaetecietorus,  all  of  them  belonging  to  the  "Cryptorhyn- 
chides  vrais"  of  Lacordaire.  Twelve  genera,  and  thirty-eight  species,  inclu- 
ding fifteen  proposed  as  new,  are  described.  —  2)  The  Birds  of  Norfolk  and 
Lord  Howe  Islands.  By  A.  F.  Basset  Hull.  —  The  aim  of  this  paper  is  to 
furnish  a  complete  list  of  the  birds  known,  either  from  previous  records  or 
from  personal  observation,  to  breed  in  these  Island  groups,  or  as  casual 
visitors.  The  number  of  species  actually  known  to  breed  at  the  present  time 
amounts  to  29  for  Norfolk  and  21  for  Lord  Howe  Island.  —  3)  Studies  in 
the  Life-Histories  of  Odonata.  No.  3.  Notes  on  a  new  Species  of  Pliyllo- 
petalia;  with  Descriptions  of  nymph  and  imago.  By  R.  J.  Tillyard,  M.A., 
F.E.S.  —  The  species  here  named  PhyUojietalia  jjatncia,  u.  sp.,  was  described 
by  the  author  in  1906,  under  the  name  of  P.  ajiollo  Selys,  Further  investi- 
gation has  shown  it  to  be  possessed  of  a  number  of  important  peculiarities, 
marking  it  out  as  a  distinct  species.  The  discovery  of  the  nymph  by  Mr. 
Keith  Brown  at  Leura,  Blue  Mountains,  is  of  the  greatest  importance  to 
ontogenists,  as  the  specimen  is  the  only  known  form  of  the  Petalia-gron-p  of 
dragonflies.  Evidence  is  brought  forward,  mainly  on  the  form  of  the  labium, 
strongly  supporting  the  view  advocated  by  Dr.  F.  His  that  the  Petalia-group 
is  not  referable  to  the  Cordul  egasterinae  at  all  (though  at  present  placed 
in  that  subfamily),  but  is  an  archaic  remnant  of  the  ti'ue  Aescbinae. 


III.  Personal-Notizen. 

Triest  —  Czeriiowitz. 
Dr.  Heinrich  Micoletzky,  bisher  Assistent  an  der  k.  k.  zoologischen 
Station  in  Triest,  ging  als  Assistent  an  das  zoologische  Institut  nach 
Czernowitz. 

Nekrolog. 

Am  15.  Dezember  1909  starb  in  Florenz  Dr.  E.  H.  Oiglioli,  Pro- 
fessor der  Zoologie  und  Direktor  des  Zoolog.  Museums  daselbst,  ge- 
boren 13.  Juni  1845  in  London,  seit  1869  in  Florenz,  wo  er  1871  zum 
a.  0.,  1874  zum  o.  Professor  ernannt  wurde. 


Druck  von  Breitkopf  &  Härtel  in  Leipzig. 


Zoologischer  Anzeiger 

herausgegeben 

von  Prof.  Eugen  Korscheit  in  Marburg. 

Zugleich 

Organ  der  Deutschen  Zoologischen  Gesellschaft. 


Bibliographia  zoologica 
bearbeitet  von  Dr.  H.  H.  Field  (Concilium  bibliographicum)  in  Zürich. 


Verlag  von  Wilhelm  Engelmann  in  Leipzig. 


XXXV.  Band. 


18.  Januar  1910. 


Nr.  11. 


Inhalt: 


I.  WiNsenschaftliche  Mittei langen. 

1.  Techow,  Mißbildungen  bei  der  Fiiblerregene- 
ration  von  Süßwassersehnecken.  (Mit  5  Fig.) 
S.  321. 

Ì.  Jaekel,  Über  das  System  der  Reptilien.  (Mit 
5  Figuren.)     S.  324. 

3.  Rnngius,  Über  eine  Besonderheit  des  Larven- 
darmes von  lljjtiscua  maryitialis.  (Mit  3  Fig.) 
S.  341. 


4.  Bruy.int,  Description  d'une  nouvelle  larvé  de 
Trombili  ion  (Paratroinhium  eyregium,  n.  gen., 
n.  sp.),  et  remarques  sur  les  Leptes.  (Avec 
4  figures.)     S.  347. 

III.  Personal-Notizen. 

Nekrologe.  S.  352. 

Literatur.  S.  1ÌJ3-208. 


I.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

1.  Mißbildungen  bei  der  Fiihlerregeneration  von  Süßwasserschnecken. 

Von  Georg  Techow. 

(Aus  dem  Zool.  Institut  in  Marburg.) 

(Mit  5  Figuren.) 

eingeg.  28.  August  1909. 

Die  im  nachfolgenden  mitzuteilenden  Beobachtungen  knüpfen  an 
diejenigen  an,  welche  A.  Bauer^  an  Limnäen  und  Planorben  machte, 
die  sich  gleichzeitig  auf  die  in  Frage  kommende  Literatur,  besonders 
auf  die  durch  Cerny^  und  Megusar^  an  den  gleichen  Objekten  ge- 
machten Wahrnehmungen  beziehen. 

Während  des  Regenerationsprozesses  spielen  an  den  Fühlern  offen- 
bar regulative  Vorgänge  eine  Rolle,  die  sich  durch  plötzlich  ansetzende 


1  Bauer,  A. ,   Mißbildungen  an   den  Fühlern  von  Wasserschnecken.    Zool. 
Anz.  Bd.  XXXII.  Nr.  25.  1908. 

'-  C  er  ny ,  A.,  Versuche  über  Regeneration  bei  Süßwasser-  und  Nacktschnecken. 
Archiv  f.  Entwicklungsmechanik  Bd.  23.  1907. 

3  Megusar,  Fr.,  Regeneration  der  Tentakel  und  des  Auges  bei  der  Spitz- 
schlammschnecke.  Archiv  f.  Entwicklungsmechanik  Bd.  XXV.  1907. 

21 


322 

Spitzen,  perlschnurartige  Einschnürungen,  Knickungen  und  derartiges 
zu  erkennen  geben  und  gewiß  auf  Umlagerungen  des  Zellmaterials  zu- 
rückzuführen sind. 

Pühlermißhildungen  sind  auch  von  P.  Fisch  er ^  bei  Patella^  von 
W.  Köhler  hei  Ämjmllaria gigas  und  vonM.  Ziegeler^  bei P%5a  acuta 
und  Planorbis  corneus  festgestellt  worden.  An  diesem  letztgenannten 
Objekt  habe  auch  ich  bei  meinen  Regenerationsversuchen  zwei  inter- 
essante regulative  Mißbildungen  erzielt,  deren  Verlauf  im  folgenden 
kurz  geschildert  werden  soll. 

Am  29.  Juni  schnitt  ich  einer  Planorbis  corneus  rechterseits  den 
Fühler  an  seiner  Basis  ab ,  muß  ihn  aber  wohl  nicht  vollständig  abge- 
trennt haben,  denn  bis  zum  29.  Juli  zeigten  sich  2  Fühler  an  der 
Wundfläche  (Fig.  1).  Der  vordere  von  beiden  war  zart  und  dünn  und 
hatte  im  gestreckten  Zustand  eine  Länge  von  5  mm.  Er  war  völlig  neu 
gebildet  worden.   Der  hinter  ihm  stehende  Fühler  dagegen  war  3  mm 

Fiff.  2. 
Fig.  1. 


lang ,  am  Ende  kolbig  verdickt  und  an  der  Basis  eingeschnürt.  Auch 
zeigte  er  eine  normale  Pigmentierung.  Am  kolbig  verdickten  Ende 
war  noch  ein  unscheinbarer  Seitenkegel  zu  erkennen,  der  von  der  hinteren 
und  unteren  Fläche  des  Kolbens  nach  rückwärts  herausgewachsen  war 
(Fig.  1  a).  Am  1.  August  war  dieser  kleine  Seitensproß  verschwunden 
und  der  Kolben  etwas  voluminöser  geworden  (Fig.  1  b).  An  der  vorderen 
Neubildung  hatte  sich  nichts  verändert.  Leider  ging  das  Tier  bald  zu- 
grunde, so  daß  die  weitere  Beobachtung  nicht  möglich  war. 

Die  Doppelbildung  dürfte  in  ähnlicher  Weise  zu  erklären  sein,  wie 
es  durch  Cerny^  geschah,  indem  der  hintere  Fühler  nicht  voll- 
ständig entfernt  sein  dürfte,  was  mir  bei  der  Nachprüfung  kurz  nach 
der  Operation  wohl  entgangen  sein  mag.  Der  vordere  ist  jedenfalls  in- 
folge  der   Verletzung   entstanden.     Der   nicht   vollständig   entfernte 


4  Fischer,  P.,  Note  sur  une  monstruosité  de  l'animal  du  Patelle  vulgate.  Jour- 
nal de  Conchyliologie  Tome  XII.  Paris  1864.  p.  89—90. 

5  Ziegeler,  M.,  Blätter  f.  Aquarien- und  Terrarienkunde.  Jahrg.  XVI  u.  XVII. 
Hft.  41  u.  10.  1905  u.  1906. 


323 

Fühlerrest  wäre  vielleicht  später  abgeschnürt  worden ,  sofern  er  nicht 
umgearbeitet  und  zum  Ausbau  des  neugebildeten  Fühlers  verwendet 
worden  wäre. 

Eine  eigenartig  verzweigte  Neubildung  beobachtete  ich  an  einer 
am  9.  Mai  operierten  Planorhis  coì'neus,  dev  ich  den  rechten  Fühler 
oberhalb  der  Basis  abgetrennt  hatte.  Am  18.  Mai  war  der  Neubildungs- 
prozeß noch  nicht  eingeleitet.  Bis  zum  30.  Juni  hatte  sich  an  Stelle 
des  entfernten  Organs  ein  hirschgeweihartig  verzweigtes  Gebilde  ein- 
gestellt, wie  es  in  Fig.  2  a  dargestellt  ist.  Dieses  hatte  die  Länge 
des  Fühlers  der  linken  Körperseite  erreicht.  Am  15.  Juli  war  der  obere 
seitlich  gelegene  Zapfen  der  Neubildung  verschwunden,  der  untere 
Seitensproß  hatte  sich  verkürzt,  und  seiner  Ansatzstelle  gegenüber  zeigte 
der  Fühler  eine  Einschnürung  (Fig.  2  b).  Am  25.  Juli  war  der  regulative 
Prozeß  weiter  vorgeschritten.  Es  war  nur  noch  ein  dicker  und  am  Ende 
abgerundeter  Stumpf  vorhanden  (Fig.  2  c).  In  seiner  Länge  reichte 
dieser  nur  bis  zur  Einschnürungsstelle  des  Stadiums  b.  Es  scheinen  also 
die  distalwärts  von  dieser  Schnürstelle  gelegenen  Teile  abgeworfen 
worden  zu  sein.  Am  1.  August  zeigte  das  Régénérât  ein  normales, 
schlankes  Aussehen,  war  aber  sonst  in  nichts  verändert.  Am  11.  August 
war  es  auf  3  mm  Länge  zurückgegangen  und  von  zarter  Beschaffenheit. 
Gleichzeitig  hatte  sich  auch  der  normale  linke  Fühler  auf  4  mm  verkürzt. 
Bis  zum  1.  September  waren  jedoch  wieder  beide  Fühler  auf  5  mm 
Länge  herangewachsen.  Bald  darauf  starb  das  Tier  nach  viermonatiger 
Beobachtungszeit. 

Dieser  Fall  zeigt  also  eine  vorübergehende  Abnormität  regulativer 
Art,  die  man  bei  mangelnder  Beobachtungsmöglichkeit  für  eine 
bleibende  Mißbildung  hätte  halten  können.  In  diesem  Falle  wurde  das 
Ziel,  die  Neubildung  des  abgetrennten  Fühlers,  auf  dem  Wege  einer 
Überproduktion  erreicht. 

Einige  weitere,  und  zwar  bleibende  Mißbildungen,  die  später  ein- 
gehender behandelt  werden  sollen,  mögen  hier  noch  kurz  erwähnt 
werd'en.  So  erzielte  ich  bei  Regenerationsversuchen  an  Paludinen  und 
Heliciden  Fühlerneubildungen  mit  Doppelaugen ,  wie  derartige  Fälle 
■von  Wiegemann'5  bei  einer  Helix  und  von  P.  Fischer^,''  bei  einer 
Subemerginula  und  Patella  beschrieben  wurden.  Auch  die  Ver- 
schmelzung zweier  regenerierender  Fühler  zu  einem  mittelständigen 
konnte  ich  bei  einer  Helix  arhustorìim  feststellen.  Eine  ähnliche  Ver- 
schmelzung beider  Augenfühler,  die  von  M.  M.  Forbes  und  H  ani  e  y 


6  Wiegemann,  Verdoppelung  eines  Auges  bei  einer  Hclrx.  Bericht  der 
deutschen  Malakozoologischen  Gesellschaft.   Jahrg.  37.  1905. 

■^  Fischer,  P.,  Observations  anatomiques  sur  des  Mollusquçs  peu  connus. 
Journal  de  Conchyliologie.   Paris  1856.  Tome  Y.  p.  230.  §  4. 

21* 


324 

an  Limax  wahrgenommen  wurde,  zitiert  P.  Fi  s  eli  er  s.  Einen  noch 
eigenartigeren  Fall  beschreibt  J.  Römer  9.  Er  fand  eine  Helicogena 
bäescetis,  bei  der  die  Augenfühler  in  die  Mitte  des  Körpers  gerückt 
waren,  hintereinander  standen  und  nur  am  Grunde  verwachsen  waren 

2.  Über  das  System  der  Reptilien. 

Von  Otto  Jaekel. 
(Mit  5  Figuren.) 

eingêg.  4.  Oktober  1909. 

Als  ich  kürzlich  einen  Aufsatz  über  die  Klassen  der  Tetrapoden 
in  dieser  Zeitschrift  '  veröffentlichte ,  kam  es  mir  in  erster  Linie  darauf 
an,  das  Verhältnis  der  soweit  bekannt  primitivsten  Tetrapoden  zu 
den  jüngeren  Klassen  der  Wirbeltiere  bestimmter  zu  präzisieren.  Die 
Erkenntnis,  daß  die  »Stegocephalie«  ein  Durchgangsstadium  nicht  nur 
aller  älteren  Tetrapoden,  sondern  auch  aller  älteren  Fische  gewesen  ist, 
nötigte,  die  Formenkreise  derStegocephalen  auf  ihre  sonstigen  Merkmale 
näher  zu  prüfen,  um  ihre  Stellung  zueinander  genauer  feststellen  zu 
können.  Diese  Prüfung  ergab,  daß  in  den  sogenannten  Stegocephalen, 
die  fast  ausnahmslos  den  Amphibien  untergeordnet  wurden ,  zwei  sehr 
verschiedene  Typen  enthalten  waren,  die  auf  Grund  ihrer  Wirbelbildung 
als  Hemispondyla  n.  n.  und  Microsauria  bezeichnet  und  zum  Range 
von  Klassen  erhoben  wurden.  Letzteres  erwies  sich  deshalb  als  notwendig, 
weil  beide  weder  den  Amphibien  noch  Reptilien  zuzurechnen  waren, 
sondern  beiden  morphologisch  und  genetisch  selbständig  gegenüber- 
standen. Von  ihnen  sind  die  Hemispondyla  schließlich  ohne  Nach- 
kommen mit  Riesenformen  in  der  oberen  Trias  ausgestorben,  während  die 
Microsauria  sicher  den  Reptilien  und  damit  auch  den  höheren  Typen 
als  Ausgangspunkt  dienten. 

In  der  Phylogenie  der  Reptilien  blieb  ein  Punkt  von  weittragender 
Bedeutung  unklar  :  Das  morphologische  Verhältnis  der  Reptilien  mit 
einfachem  (synapsiden)  Jochbogen  einerseits  zu  den  diapsiden  Reptilien 
mit  zwei  Jochbögen  und  anderseits  zu  den  Säugetieren  mit  einem  Joch- 
bogen. Es  war  das  Verdienst  Osborns^,  die  große  Bedeutung  der 
verschiedenen  Jochbogenbildung  bei  den  Reptilien,  die  zuerst  von  A. 
Smith  Wo  od  ward  betont  worden  war,  auch  in  systematischer  Hin- 
sicht verfolgt  zu  haben. 


8  Fischer,  P.,  Quelques  mots  sur  la  Tératologie  concliyliologique.   Journal 
de  Conchyliologie.  Paris  1858.  Tome  VII.  p.  235. 

9  Römer,  J.,  Natur  und  Haus,  illustrierte  Zeitschrift  für  alle  Naturfreunde. 
1903.  Hft.  16  u.  19.  S.  253  u.  S.  300. 

1  Bd.  34.  S.  193,  1909. 

~  H.  F.  Osborn,  The  Reptilian  Subclasses  Diapsida  and  Synapsida  and  the 
early  history  of  the  Diaptosauria  (Mem.  Amer.  Mus.  Nat.  Hist.  I.  8). 


325 

Aber  gerade  dieser  Versuch  Osborns,  eine  Einteilung  der  Rep- 
tilien auf  Grund  ihrer  Jochbogenbildung  durchzuführen,  zeigte  sofort 
die  ganze  Schwierigkeit  dieses  Problems.  Die  Mesosaurier  und  Ichthyo- 
saurier erschienen  als  Diapsidier,  während  sich  ihre  offenbar  nahen 
Verwandten,  die  Nothosaurier  undPlesiosaurier,  als  typische  Synapsidier 
darstellten.  Alle  Bemühungen,  diese  Schwierigkeiten  zu  beseitigen, 
blieben  im  wesentlichen  Punkte  erfolglos  und  damit  der  Wunsch  uner- 
füllt, zu  einem  befriedigenden  System  der  gesamten  Reptilien  zu  ge- 
langen. Daß  eine  allein  auf  die  wenigen  Gruppen  lebender  Überreste 
dieser  Klasse  basierte  Einteilung  keinen  wissenschaftlichen  Wert  mehr 
besitzen  kann,  darüber  sind  jetzt  wohl  alle  beteiligten  Fachleute  einig. 

Die  Schwierigkeiten  wurden  noch  dadurch  vermehrt,  daß  neuer- 
dings von  Gaupp3  und  Rabl*  die  Chelonier  oder  Seeschildkröten  im 
Schädelbau  als  primär  stegocephal  aufgefaßt  wurden,  und  auch  die 
Untersuchungen  Sieglbaurs^  hinsichthch  ihrer  Fußbildung  eine 
solche  Auffassung  stützen  konnten.  Daß  damit  die  historische  Phylo- 
genie  der  Schildkröten  auf  den  Kopf  gestellt  und  die  morphogenetisch 
wichtige  »Stegocephalie <<  unklar  gemacht  wurde,  war  weniger  bedenk- 
lich, als  die  Konsequenzen,  die  sich  aus  jener  Beurteilung  für  die  ganze 
Auffassung  der  Reptilien  ergaben.  Müßten  wir  alle  Eigenschaften 
der  typischen  Reptilformen  von  den  Seeschildkröten  herleiten,  dann 
könnten  wir  getrost  alle  weiteren  Studien  über  die  Phylogenie  der 
Reptilien  aufgeben.  Denn  daß  auf  diesem  Wege  keine  Klärung  des 
Problems  zu  erhoffen  wäre,  ist  wohl  jedem  klar,  der  einige  Kenntnis  der 
ausgestorbenen  Gruppen  hat,  oder  auch  die  lebenden  mit  unbefangenem 
Blick  betrachten  kann. 

Die  Klarstellung  des  Schädelbaues  eines  Nothosauriden ,  Änaro- 
saurus  inimüio^  dessen  einziges  Originalexemplar  mir  Herr  Prof. 
Pompeckj  sehr  freundlich  aus  der  Göttinger  Sammlung  lieh  und  zu 
präparieren  gestattete,  gibt  nun,  wie  mir  scheint,  der  Lösung  des  Pro- 
blems eine  ganz  neue  Richtung.  Im  Gegensatz  zu  allen  bisher  bekannten 
Nothosauriden  zeigt  Anarosaurus,  dessen  Schädel  bisher  ohne  Prä- 
paration des  Exemplares  so  gut  wie  unbekannt  blieb,  einen  ganz  kleinen 
Schlaf endurchbruch  (siehe  Fig.  l)^. 

Nun  hatte  zwar  schon  Eb.  Fr  a  as  gelegentlich  den  Schlaf  endurch- 


3  E.  Gaupp,  Beiträge  zur  Morphologie  des  Schädels'.  III.  Zur  vergleichenden 
Anatomie  der  Schläfengegend  am  knöchernen  "Wirbeltierschädel.  Morphol.  Arbeiten. 
G.  Schwalbe.   IV.  1.  S.  114. 

4  Anatomische  Versammlung.   Berlin  1908. 

ä  Fei.  Sieglbaur,  Zur  Anatomie  der  Schildkröten-Extremität  (Arch.  f.  Anat. 
u.  Physiol.  Anat.  Abt.  1909.  S.  183). 

6  \V.  Dames.  Über  Anarosaurus  piunilio.  Zeitschr.  d.  deutsch,  geol.  Ges. 
Berlin  18.  Bd. 


326 

bruch  der  Nothx)saurier  dem  oberen  Durchbruch  der  übrigen  Reptilien 
gleichgestellt,  aber  dieser  Auffassung  keine  weitere  Geltung  verschafft. 
Sie  schien  auch  durch  die  Organisation  der  spezialisierteren  Notho- 
sauriden  und  ihrer  Verwandten  nicht  bestätigt  zu  werden.  Auch  die 
Größe  des  Schläfendurchbruches  und  die  Kräftigung  des  Jochbogens 


Flg.  1.  Oberseite  des  Schädels  von  Anarosmrrus  pumilio  Dam.  aus  dem  Muschel- 
kalk von  Remkersleben.  Vergr.  4 : 1.  Pm,  Praemaxillaria;  il/,  Maxillaria;  N,  Nasalia; 
/>.  Lacrymalia;  F,  Frontalia;  P/,  Postfrontalia;  Po,  Postorbitalia;  J,  Jugalia;  P,Pa- 
rietalia;  S,  Squamosa;  So,  Supra  occipitalia;  Q,  Quadrata;  E,  Epiotica;  Eo,  Éxocci- 
pitalia;  Bo,  Basioccipitale. 


327 

bei  Simosaurus  und  mehr  noch  bei  den  Plesiosauriden  schien  diesen 
ganzen  als  Sauropterygier  zusammengefaßten  Formenkreis  entschieden 
den  Synapsidiern  zuzuweisen^.  Nach  dem  Fig.  1  gegebenen  Bilde  von 
Änarosaurus  kann  man  nun  aber  nicht  mehr  im  Zweifel  sein,  daß  der 
Jochbogen  der  Nothosaurier  dem  oberen  Jochbogen  der  diapsiden 
Reptilien  entspricht.  Mir  selbst  war  es  in  dieser  Hinsicht  schon  immer 
verdächtig  erschienen  s,  daß  bei  Simosaurus  und  andern  Nothosauriern 

Fiff.  3. 


Fiçr.  2. 


Jf 


Fig.  2.  Arm  von  Protorosaurus  spenceri  H.  v.  Meyer  aus  dem  oberen  Perm  von  Eis- 
leben. 
Fig.  3.   Gaumenfläche  von  Simosaurus  gaillardoti  aus  dem  oberen  Muschelkalk  von 
Crailsheim  (nach  Jaekel).  Pm,  Praemaxillaria;  J/x,  Maxiilaria;   F,  Vomera;  PI,  Pa- 
latina; Tr,  Transversa  (Ectopterygoidea)  ;  P;*,  Pterygoidea  ;  Q,  Quadrata.   1/2  n^it.  Gr. 


■^  Vgl.  auch  S.  W  il  list  on,  The  Skull  of  Bruchauchenius  with  observations  on 
the  relationships  of  the  Plesiosaurs.    (Proc.  U.  S.  Nat.  Mus.  XXXII.  p.  486.) 

8  0.  Jaekel,  (Zeitschr.  d.  deutsch.  Geol.  Ges.  1905.  Sitz.  Ber.  Nr.  2  S.  72). 


328 


am  Hinterende  des  Maxillare  ein  Fortsatz  des  Schädels  etwas  nach 
hinten  vorspringt.  Nun  erklärt  sich  dieser  Fortsatz  genau  wie  bei  den 
Lacertiden  als  Rest  des  unteren  Joch-  oder  Wangenbogens.  Die 
Nothosaurier  sind  hiernach  ursprünglich  Diapsidier  ge- 
wesen; mit  ihnen  müssen  wir  natürlich  nun  auch  die  Plesio- 
saurier  als  Nachkommen  der  Diapsidier  betrachten  und 
ihren  scheinbar  synapsiden  Jochbogen  als  pseudosynapsid 
auffassen. 

Damit  fällt  nun  jedes  Bedenken,  die  ihnen  in  vieler  Beziehung  so 
nahestehenden  Mesosaurier  und  die  Ichthyosaurier  den  Diapsidiern  zu- 
zurechnen. Auch  die  Placodonten  mit  ihrem  kräftigen  Jochbogen 
können  nun  wohl  unbedenklich  als  Verwandte  der  Nothosaurier  betrach- 
tet werden. 

Revidieren  wir  hiernach  das  System  der  Reptilien  gegenüber  der 
Osbornschen  Einteilung,  so  müssen  wir  folgende  Formenkreise  als 
diapside  oder  wie  ich  im  folgenden  erläutern  möchte,  als  echte  Reptilia 
betrachten.  Ich  führe  diese  Ordnungen  gleich  in  der  Reihenfolge  auf, 
in  der  ich  sie  später  besprechen  möchte,  und  in  der  Zusammenfassung, 
die  ich  im  folgenden  begründen  möchte. 


Ordnungen  : 

1)  Protorosauri 

2)  Naosauri 


Procolophonii 

Sphenodonti 

Rhynchosauri 

Ohampsosauri 

Mesosauri 

Ichthyosauri 

Sauropterygii 

Placodonti 

Lacerti 

Mosasauri 

Ophidii 

Dinosauri 

Phytosauri 

Crocodili 

Pterosauri 


('■ 


Unterklassen: 


Protorosauria 


II.  Enaliosauria 


III.  Lyognatha 


IV.  Hyperosauria. 


Was  zunächst  die  Benennung  der  Abteilungen  betrifft,  so  sind  die 
der  kleineren  Einheiten,  die  als  Ordnungen  gelten  können,  im  ganzen 
festgelegt.  Einige  der  älteren  Namen,  wie  z.  B.  Rhynchocephalen,  habe 
ich  fallen  lassen,  weil  sie  in  sehr  verschiedenem  Sinne  verwendet  wurden 


329 

und  ihrem  sprachlichen  Sinne  nach  für  die  wenigsten  ihrer  Vertreter 
paßten.  Im  allgemeinen  erscheinen  diese  Ordnungen  auch  insofern 
gleichwertig,  als  ihre  Vertreter  in  der  Tat  morjDhologische  Typen  von 
annähernd  gleicher  Bedeutung  repräsentieren.  Ihre  Wortbildung  ist 
insofern  einheitlich  geregelt  als  alle  auf  i  oder  ii  endigen.  Daß  ihr  In- 
halt an  einzelnen  Formen  sehr  verschieden  ist,  ist  selbstverständlich: 
während  die  Dinosauri,  Crocodili,  Lacertili  und  Ophidii  ein  ganzes 
Heer  von  Formen  enthalten,  bestehen  andre,  wie  z.  B.  die  Mesosauri, 
Placondi,  Champsosauri,  nur  aus  wenigen  Gattungen  und  Arten. 

Was  die  Namen  der  größeren  Einheiten,  also  der  Unterklassen, 
betrifft,  so  sind  diese  bisher  sehr  labile  Begriffe,  und  wenn  sie  auch  als 
Verwandtschaftskreise  immer  klarer  erkannt  wurden,  ist  ihre  Be- 
nennung und  Berwertung  doch  noch  nicht  festgelegt.  0 shorn 2  faßte 
sie  alle  als  Unterklasse  Diapsida  zusammen  und  unterschied  gleich- 
wertig innerhalb  dieser  folgende:  »Superorders«,  und  Orders,  von  denen 
also  nur  die  ersteren  unsern  Unterklassen  entsprechen  würden.  Er 
unterschied: 

I.  Diaptosauria:  Ij  Protorosauria,  2)  Pelycosauria,  3)  Rhyncho- 
sauria,  4)  Procolophonia,  5)  Proganosauria,  6)  Choristodera, 
7)  Rhynchocephalia. 

II.  Phytosauria:   1)  Belodontia,  2;  Aetosauria. 

III.  Ichthyosauria: 

IV.  Crocodilia: 

V.  Dinosauria:  1)  Theropoda,  2)  Cetiosauria,  3)  Orthopoda. 

VI.  Squamata:  1)  Lacertilia,  2)  Mesosauria,  3)  Ophidia. 

VII.  Pterosauria; 

Die  gesperrten  Namen  rei^räsentierten  Superorders,  die  andern 
Orders.  Da  beide  aber  hier  einander  gleichstanden,  ist  es  zu  beanstanden, 
daß  sie  im  System  verschiedene  Rangbezeichnung  erhalten  haben.  Es 
lassen  sich  aber  gegen  obige  Einteilung  auch  insofern  Einwände  erheben, 
als  die  Reihenfolge  natürliche  Gruppen  auseinander  zieht,  wie  nament- 
lich die  Phytosauri,  Dinosauri  und  Crocodili,  die  sicher  eine  phyle- 
tische  Einheit  bilden.  Auch  sind  nun  die  Nothosauri,  Placodonti  und 
Plesiosauri  in  dieses  System  einzureihen.  Durch  alle  diese  Erwägungen 
schien  mir  die  nachstehende  Anordnung  zweckmäßiger,  der  ich  folgende 
neue  Diagnose  der  nunmehr  eingeschränkten  Klasse  der  Reptilia  voran- 
schicke : 

Reptilien  sind  luftatmende,  wechselblütige,  beschuppte,  gepanzerte 
oder  nackthäutige  Tetrapoden,  die  Eier  legen  oder  lebendige  Junge 
produzieren. 

Ihre  Skeletteile  sind  größtenteils  verknöchert,  ihre  Fußknochen 
wenig  modelliert.  Ihre  Wirbel  sind  holospondyl  an  beiden  oder  einer  der 


330 

Endflächen  vertieft.  Ihre  Rippen  sind  lang,  zwei-  oder  einköpfig,  in  der 
ganzen  Eumpfregion,  der  Hals-  und  vorderen  Schvvanzregion  wohl 
entwickelt,  im  Schwanz  durch  paarige  untere  Bögen  ergänzt,  die  inter- 
central gestellt  sind  und  bisweilen  besondere  Platten  (sog.  Intercentren) 
als  Stützpunkte  haben. 

Der  Schädel  ist  außer  bei  einigen  primitiven  Typen  diapsid,  aber 
der  untere  (Wangen-) Bogen  kann  verkümmern.  Die  Nasenlöcher  sind 
getrennt,  öfters  zurückgeschoben,  die  Choanen  ebenfalls  getrennt  im 
vorderen  Teil  der  Gaumenfläche  (nur  die  Krokodilier  sind  in  der  Nasen- 
bildung abweichend  spezialisiert).  Vomera,  Transversa  und  Pterygoidea 
sind  wohl  entwickelt  und  anfangs  bezahnt,  die  letzteren  halten  in  großer 
Ausdehnung  und  meist  median  verbunden  die  »pterygopalatine« 
Gaumenfläche  zusammen.  Das  Parasphenoid  ist  klein,  eine  Bulla 
tympanica  fehlt.  Das  Hinterhauptsgelenk  bildet  ein  einfacher  Condy- 
lus  unter  dem  Foramen  magnum.  Das  Kiefergelenk  wird  nur  vom 
Quadratum  gebildet.  Der  Unterkiefer  ist  mit  zwei  vorderen  und  zwei 
hinteren  Deckknochen  bedeckt  und  weist  am  Kronfortsatz  1  oder 
2  Complementaria  auf.  Am  Cranium  sind  immer  selbständige  Prä- 
maxillen  und  öfter  auch  besondere  Postnasalia  vorhanden,  die  Augen- 
höhlen vollkommen  umgrenzt,  hinten  durch  ein  Postfrontale  und  Post- 
orbitale geschlossen.  Die  obere  oder  Schläfengrube  von  den  letzteren 
dem  Parietale  und  Squamosum,  die  untere,  oder  Wangengrube  von  den 
Postorbitale,  Jugale,  Squamosum  und  Quadrato] ugale  umgeben; 
letzteres  kann  mit  dem  unteren  (» Wangen «-)Bogen  verkümmern.  Be- 
sondere Epiotica  sind  öfters  noch  über  den  Occipitalia  lateralia  aus- 
gebildet. 

Die  Zähne  sind  einspitzig,  kegel-,  meißel-,  spatel-  oder  säbelförmig^ 
aus  Pulpodentin  mit  Schmelzbelag,  acrodont,  pleurodont  oder  bothro- 
dont  ohne  geschlossene  Wurzeln  befestigt,  und  werden  meist  durch 
laterale  Verdrängung  öfters  ersetzt. 

Der  Schultergürtel  ist  vierteilig,  Suprascapulare  und  Coracoid 
persistieren  häufig  knorpelig;  bogige  Claviculare  und  eine  rückwärts 
verlängerte  Interclavicula  (Episternum)  sind  meist  vorhanden.  Der 
Humerus  weist  häufig  ein  Foramen  ulnare  (entepicondyloideum),  seltener 
auch  ein  Foramen  radiale  (ectepicondyloideum)  auf.  Die  Ulna  meist 
kräftig,  ebenso  wie  die  Tibula,  ursprünglich  dominierend.  Fußwurzeln 
von  den  fast  immer  selbständigen  Metapodien  getrennt.  Zehen  meist 
vollzählig,  bisweilen  eine,  selten  zwei  reduziert.  Die  Phalangenformel 
ist  2.3.4.5.4  —  3,  wird  aber  bei  Schwimmformen  gesteigert.  Die 
Endphalangen  sind  bei  den  Landbewohnern  mit  großen,  nicht  retractilen 
Krallen  besetzt. 

Das  Becken  ist  primär  an  2  Sacralwirbeln  befestigt,  die  aber  bei 


331 

hüpfenden  Formen  vermehrt  werden.  Das  Becken  zeigt  in  der  Regel 
eine  lange  ventrale  Symphyse  und  einen  Einschnitt  oder  ein  Foramen 
obturatorium  in  dem  meist  flächig  ausgebreiteten  Os  pubis. 

Stabförmige  Gastralia  (sogenannte  Bauchrippen)  sind  bei  allen 
älteren  Gruppen  vorhanden,  werden  aber  bei  jüngeren  rückgebildet. 

Der  Schwanz  ist  nicht  scharf  vom  ßumpf  gesondert,  in  der  Regel 
lang,  mit  intercentralen  Hämapophysen.. 

Der  After  liegt  in  der  Bauchfläche. 

Fossil  vielleicht  schon  vom  Carbon,  sicher  vom  Perm  bis  zur 
Gegenwart. 

1.  Unterklasse  Protorosauria. 

Dieselbe  deckt  sich  im  allgemeinen  mit  O shorn  s  Diaptosauria. 
Der  hier  gewählte  ISTame  ist  aber  länger  im  Gebrauch  und  erscheint 
bezeichnender  als  Diaptosauria,  zumal  es  sehr  fraglich  erscheint,  ob  die 
primitiven  Vertreter  dieser  Kreise  schon  alle  zwei  Schädeldurchbrüche 
und  also  auch  2  Jochbögen  besaßen.  Zudem  war  dabei  auch  auf  den 
hinteren  Schädeldurchbruch  keine  Rücksicht  genommen.  Die  für  diesen 
Kreis  von  O shorn  gegebene  Definition  habe  ich  mit  Rücksicht  auf 
die  Änderung  des  Inhaltes  und  die  neue  Beurteilung  der  Jochbögen 
in  einigen  Punkten  modifiziert. 

Definition:  Kletter-,  Lauf-  oder  Schwimmtiere  mit  normal  ge- 
bauten Füßen  und  mäßig  langem  Hals,  langem  Schwanz,  mit  einfach 
gebautem,  vorn  verjüngtem  Kopf,  mit  mindestens  einem  oberen,  meist 
aber  zwei  Schläfendurchbrüchen,  einfach  kegelförmigen,  stephanodont, 
acrodont,  selten  bothrodont  befestigten,  meist  auch  in  der  Gaumen- 
fläche verbreiteten  Zähnen,  einfachem  Condylus  occipitalis.  Wirbel- 
körper dünn,  diplocöl  und  amphicöl^,  öfter  Subcentren^o  vorhanden. 
Ilium  lang,  in  der  Regel  an  2  Sacralrippen  befestigt.  Rippen  meist 
zweiköpfig,  nur  bei  verschiedenen  Wasserbewohnern  vereinfacht.  Inter- 
clavicula  mit  Sternalprozeß.  Dünne  stabförmige  Gastralia '^  vorhanden. 
Humerus  mit  Foramen  ulnare  ^2.  Zwei  proximale  Carpalia  und  Tarsalia. 
Normale  Phalangenzahl  2.3.4.5.4. 

Perm  bis  jetzt.    Nördliche  Hemisphäre. 

1.  Ord.  Protorosanri. 

Definition:  Bäume  oder  Felsen  bewohnende  Klettertiere  von 
Katzen-  oder  Hundegröße  mit  langen  Halswirbeln  und  langem  Schwanz. 


9  »diplocöl«,  vorn  und  hinten  ausgehöhlt«  »amphicöl«  (Jkl)  im  Umfang  hohl, 
d.  h.  eingesenkt. 

w  Die  bald  als  Hypocentra,  bald  als  Intercentra  bezeichneten  kleinen  Ijasalen 
Zwischenstücke,  denen  ich  eine  primäre  Bedeutung  abspreche. 

11  Gastralia  von  Vo  eltzkow  für  die  sogenannten  ßauchrippen  vorgeschlagen. 

1-   Foramen  »ulnare«  für  F.  entejjicondyloideum. 


332 

Wirbel  tief  diplocöl.  Subcentralia  vorbanden.  Zähne  schlank  bothro- 
dont.  nicht  auf  die  Kieferränder  beschränkt.  Humerus  proximal 
und  distal  sehr  verbreitert.  Zehenzahl  normal.  2  Sacralwirbel.  Palaeo- 
hatteria  Credn.  im  unteren  Perm  bei  Dresden.  Datlieosaurus  im  unteren 
Perm  von  Autun,  Kadaliosaurius  in  oberen  Lagen  des  unteren  Perm 
bei  Dresden.  Protorosaurus  sind  typische  Vertreter  dieses  primitiven 
Formenkreises,  der  leider  noch  insofern  mangelhaft  bekannt  ist  als  der 
Schädel  dieser  Formen  noch  nicht  in  allen  Teilen  klargestellt  ist.  Da- 
durch, daß  mir  Herr  Geheimr.  Prof.  Dr.  H.  Credner  sein  kostbares 
Material  sächsischer  Paläohatterien  zur  erneuten  Untersuchung  gütigst 
anvertraut  hat,  hoffe  ich  diese  Lücke  in  einiger  Zeit  ausfüllen  zu  können. 
Die  Protosauri  als  primitivste  und  einfachste  Protorosauria  gingen 
wahrscheinlich  ohne  scharfe  Grenze  aus  Microsauriern  wie  Gepliyro- 
stegus  Ild  hervor,  bei  dem  an  der  Stelle  der  Schläfen-  und  Wangen- 
grube wohl  Verdünnungen,  aber  noch  keine  Durchbrüche  der  Schädel- 
wand vorhanden  sind. 

2.  Ord.  Naosaui'i  (Pelycosaurier). 

Ahnlich  den  Protorosauri,  aber  mit  kürzerem  Hals  und  Schwanz, 
sehr  langen  Dornfortsätzen,  komprimiertemKopf  mit  differenten  Zähnen. 

Naosaurus  im  unteren  Perm  von  Sachsen  i^  und  Böhmen,  im  obe- 
ren von  Texas.  Dimetrodon  mit  einfachen  Dornfortsätzen  im  oberen 
Perm  von  Texas.  Ctenosaurus  im  mittleren  Buntsandstein  bei  Göttingen. 

3.  Ord.  Procolopliouii  Seeley. 
Aus  dem  vorläufigen  Bericht  von  Broom^*  und  Notizen  von  Os- 
born*^  über  Procolophon  läßt  sich  wohl  so  viel  entnehmen,  daß  diese 
Form  in  die  nächste  Verwandtschaft  der  Protorosauriden  zu  stellen  ist. 

4.  Ord.  Spheuodoiiti  (Rhynchocej)halia  Günther  +  Rhynchosauria 

Osborn). 
Kletter-,  Lauf-  oder  Schwimmtiere  mit  kurzem  Hals  und  langem 
Schwanz;  einfachem  Schädel  mit  normalen  Durchbrüchen  und  Brücken. 
Zähne  stephanodont  oder  acrodont,  nicht  auf  die  äußeren  Kiefer- 
ränder beschränkt.  Schwanzwirbel  lang  in  der  Mitte  gebrochen.  Rippen 
zweiköpfig.  2  Sacralwirbel.  Humerus  distal  verbreitert  mit  For.  ulnare 
und  radiale. 


13  Ein  neuer  Fund  aus  Niederhässlich  bei  Dresden  ist  mir  von  Herrn  Geheimr. 
H.  Credner  zur  Untersuchung  anvertraut  worden.  Er  umfaßt  den  Rumpfund  Teile 
der  Extremitäten  einer  neuen  Art. 

14  Broom,  On  the  remains  of  Procolophon  in  the  Albany  Museum  (B,ec.  of 
Alb.  Museum  Vol.  I.  No.  1.  Albany  1903). 

15  Osborn,  Rej)tilian  Subclasses  1.  c.  p.  479. 


333 

Unterord.  Homoeosauri. 

Fam.  Homoeosauridae  (einschl.  Sphcnodon). 
Unterord.  Pleurosauri. 

Fam.  Pleurosauridae. 
Unterord.  Rhynchosaurj  Osborn. 

Fam.  Rhynchosauridae. 
-     Hyperodapedontidae. 
Unterord.  Sauranodonti. 

5.  Ord.  Champsosauri  (Clioristodera  Cope). 
II.  Unterklasse  Eiialiosauria  Owen. 

Die  von  Owen  aufgestellte,  in  ihrem  systematischen  Wert  nicht 
näher  charakterisierte  Abteilung  umfaßte  seine  Ichthyopterygia  und 
Sauropterygia  und  ist  hier  durch  Hinzuziehung  der  damals  noch  un- 
bekannten Mesosauria  vergrößert  worden. 

Definition:  Ursprünglich  kleine,  aber  schnell  vergrößerte  Süß- 
wasser- und  Meeresbewohner,  die  sich  mehr  oder  weniger  dem  Schwimm- 
leben angepaßt  haben.  Ihre  Füße  flossenartig,  meist  mit  überzähligen 
Zehen,  selten  mit  überzähligen  Fingern. 

Schädel  gestreckt  flach,  mehr  oder  weniger  zugespitzt.  Die  Nasen- 
löcher meist  zurückgeschoben.  Choanen  zwischen  den  Vomera  und 
Palatina.  Gaumen  pterygopalatiu,  ausnahmsweise  noch  bezahnt.  Zähne 
in  den  Kieferrändern  kegelförmig  oder  halbkugelig,  längsgestreift 
bothrodont  oder  taphrodont.  Nur  ein  oberer  oder  Schläfendurchbruch 
vorhanden.  Wirbel  kräftig,  ziemlich  kurz,  ohne  Subcentren.  Rippen 
zwei-  oder  einköpfig.  Schulter-  und  Beckengerüst  vorwiegend  in  der 
Bauchfläche  ausgedehnt,  Scapulare  und  Ilium  klein.  Humerus  mit 
schwach  ausgebildetem  Foramen  ulnare.  Carpalia  und  Tarsalia  in- 
different geformt. 

Diese  Gruppe  von  Formenkrei